Сущность медико-биологических основ безопасности жизнедеятельности. Часть 2. Учебное пособие

отверстие на основании черепа и вступают в крыловидный канал. Здесь большой каменистый нерв соединяется с симпатическим глубоким каменистым нервом и они образуют нерв крыловидного канала. Последний после выхода из канала достигает крылонѐбного узла, где и заканчиваются преганглионарные парасимпатические волокна.

Отростки клеток крылонѐбного узла (постганглионарные волокна) в составе соответствующих нервов иннервируют слизистые железы полости носа, решетчатой и клиновидной пазух, мягкого и твердого нѐба и слезные железы. Вторая часть преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе барабанной струны доходит до язычного нерва и вместе с ним направляется к поднижнечелюстному и подъязычному узлам, где и заканчивается. Постганглионарные волокна вышеперечисленных узлов направляются к нижнечелюстной слюнной железе для ее секреторной иннервации.

Парасимпатические волокна языкоглоточного нерва образуются нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками клеток, которые расположены в них. Аксоны клеток нижнего слюноотделительного ядра, которое лежит в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. Преганглионарные парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва, проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение, затем эти волокна в виде малого каменистого нерва достигают ушного узла, на клетках которого и заканчиваются. Постганглионарные волокна (отростки клеток ушного узла) направляются к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную иннервацию в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.

Парасимпатические волокна блуждающего нерва образуются из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва и многочисленных узлов, которые входят в состав органных вегетативных сплетений и отростков клеток, расположенных в ядре и узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, которое лежит в продолговатом мозге, идут в составе ветвей блуждающего нерва. Они доходят до парасимпатических узлов вегетативных сплетений (около органных и внутриорганных). Такие парасимпатические узлы входят в состав сердечного, пищеводного, кишечного и других висцеральных вегетативных сплетений. В парасимпатических узлах вегетативных сплетений (околоорганных и внутриорганных) лежат клетки второго нейрона эф-

51

ферентного пути, а отростки их клеток образуют пучки постганглионарных волокон, которые иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов, железы внутренних органов шеи, груди и живота.

Крестцовый отдел парасимпатической части автономной (вегетативной) нервной системы образуется крестцовыми парасимпатическими ядрами, которые лежат в промежуточно-латеральном ядре бокового рога серого вещества спинного мозга на уровне II–IV крестцовых сегментов. Отростки клеток этих ядер (преганглионарные волокна) по передним корешкам присоединяются к спинно-мозговым нервам и после выхода через тазовые крестцовые отверстия разветвляются и образуют тазовые внутренностные нервы. Последние идут до нижнего подчревного сплетения и в составе его ветвей достигают органов мочеполовой системы, которые лежат в полости малого таза, и части толстой кишки. В стенках органов или около них располагаются прямокишечное, предстательное, маточно-влагалищное, мочепузырное и другие сплетения, которые содержат парасимпатические тазовые узлы, на их клетках и заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Постганглионарные парасимпатические волокна тазовых узлов дальше направляются в органы и выполняют парасимпатическую иннервацию гладких мышц и желез.

Г л а в а 4. Аналитико-синтетическая деятельность мозга

4.1. Общие положения

Высшая нервная деятельность (ВНД) – это совокупность нейро-

физиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и приспособительное поведение организма в окружающей среде.

Психическая деятельность – это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Из этих определений следует, что психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД.

Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознанно, независимо от того, сопровождается она физической

52

работой или нет. Высшая нервная деятельность протекает и в период бодрствования (как осознаваемая и подсознательно), и во время сна, т. е. как неосознаваемая.

Психика – свойство мозга осуществлять психическую деятельность.

Сознание – идеальное, субъективное отражение реальной действительности с помощью мозга. Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности человека, которыми являются: ощущения, восприятие, мышление, представление, внимание, чувства (эмоции) и воля.

Важным элементом ВНД является условный рефлекс, т. е. сформированная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Например, если вслед за включением звонка давать собаке кусочек мяса (подкрепление), то вскоре сам звонок будет вызывать слюноотделение, как и мясо.

Низшая нервная деятельность (ННД) – это совокупность нейрофи-

зиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

Единство аналитической и синтетической деятельности мозга заключается в том, что организм с помощью сенсорных систем-анализа- торов различает (анализирует) все действующие внешние и внутренние раздражители (предметы, явления, изменения показателей внутренней среды) и на основании этого анализа формирует представление о них, а при необходимости – ответную реакцию организма с помощью вегетативной нейрогормональной и/или соматической (поведенческой) регуляции. Например, при недостатке воды в организме возникает жажда, включаются соответствующие регуляторные реакции, в том числе и поведенческого характера (поиск и питье воды).

Механизмы ВНД включаются в тех случаях, когда низшая нервная деятельность не может своевременно обеспечить оптимальную приспособительную реакцию из-за непостоянства и изменчивости окружающей среды.

Основные законы ВНД. Для образования условного рефлекса необходимо появление в ЦНС, в первую очередь в ее высших отделах, временной связи (ассоциации, замыкания) между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Благодаря ассоциациям различной сложности индифферентные ранее раздражители, предшествующие той или иной

53

деятельности организма, становятся сигналом этой деятельности, приобретают способность формировать в ЦНС опережающее возбуждение соответствующего биологического качества. Например, раздражитель, неоднократно предшествовавший акту еды и ставший условным, повышает тонус пищевого центра, усиливает пищевую мотивацию, стимулирует секрецию пищеварительных желез, запускает пищедобывательную реакцию.

После нескольких сочетаний условного раздражителя и безусловного подкрепления они приобретают способность отвечать на условный раздражитель новой формой реакции. Нейронные механизмы замыкания условно-рефлекторной связи – это механизмы высшего анализа и синтеза.

Стабильные реакции нейронов на условный раздражитель возникают значительно раньше, чем соответствующий рефлекс проявляется поведенчески. В новой системе раздражителей стереотип реакции меняется, поэтому он и называется динамическим.

ВНД представляет собой аналитико-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований головного мозга, которая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической значимости явлений окружающего мира. Акт формирования временной связи между двумя раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы синтеза осуществляются всей корой головного мозга, в то время как анализ раздражителя выполняется преимущественно определенными проекционными зонами, т. е. двойными представительствами соответствующих рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов.

Аналитико-синтетическая деятельность высших отделов ЦНС осуществляется при обязательном восходящем, биологически специфичном активирующем влиянии на кору со стороны подкорковых образований. Восходящая активация коры больших полушарий головного мозга имеет разную нейрохимическую специфику в зависимости от биологического качества деятельности, от ее эмоциональной основы. Избирательные нейрохимические активации перестраивают химизм кортикальных нейронов, делают их более восприимчивыми к афферентной импульсации. В результате нейроны начинают реагировать на ранние подпороговые афферентные влияния. За счет этого процесса увеличивается способность нейронов к отбору информации, что при-

54

водит к тонкому анализу воздействий окружающего мира и внутренней среды организма.

В тех случаях, когда результат действия не соответствует сложившемуся на основе афферентного синтеза намерению, возникает ориен- тировочно-исследовательская реакция, сопровождающаяся поисками новых форм приспособления. Характерная особенность ориентировоч- но-исследовательской реакции состоит в широкой мобилизации анализаторных систем организма за счет возбуждения ретикулярной формации ствола мозга, оказывающей на кору больших полушарий активирующее действие. Тонизирующее действие подкорки на корковые анализаторные структуры обеспечивает наиболее благоприятные условия кортикальной возбудимости для объединения внешних раздражений и выработки новых условных реакций.

Взаимоотношение ориентировочно-исследовательской реакции с различной, уже сформировавшейся на основе временных связей, деятельностью организма проявляется в трех видах. 1. Наиболее часто встречаются конфликтные взаимоотношения, состоящие в том, что ориентировочно-исследовательская реакция тормозит все другие виды деятельности. 2. Возбуждение, возникающее во время ориентировоч- но-исследовательской реакции, может суммироваться с текущей деятельностью и усиливать ее по закону доминанты. Так, например, при пищевом возбуждении всякий новый индифферентный раздражитель вызывает пищевую реакцию. 3. Ориентировочно-исследовательская реакция не влияет на текущую деятельность, а выявляет какую-то скрытую доминанту, обычно оборонительного характера, возникающую при определенных обстоятельствах в данной обстановке, но не проявляющуюся в обычных условиях.

4.2. Этапы процесса анализа и синтеза

На первом этапе в сенсорных рецепторах осуществляется первичный анализ изменений внешней и внутренней среды организма (раздражителей). При этом энергия раздражения преобразуется в нервный импульс. Различение действующих на организм раздражителей осуществляется за счет специфичности рецепторов (способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому рецептор приспособлен в процессе эволюции), т. е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие

55

рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т. д.) на него не реагируют. Однако они обладают высокой чувствительностью к адекватному раздражителю, например тактильные рецепторы – к прикосновению.

Изменение силы действующего раздражителя определяется изменением частоты импульсов в возбужденных рецепторах, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, обычно сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции.

Локализация действия раздражителя определяется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в соответствующие зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор определяется тем, что рецептор начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя.

Второй этап анализа и синтеза поступившей в ЦНС информации осуществляется в ядрах различных уровней ЦНС. Особо важную роль в этом отношении играет таламическая область (таламус, метаталамус и коленчатые тела). По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что, естественно также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов.

В сенсорных ядрах происходит также и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию афферентной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы.

На третьем этапе процесс переработки сенсорного сообщения завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в коре большого мозга. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений организм различает действующие раздражители (качественно –

56

свет, звук и т. д.) и определяет силу, время и место, т. е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

В центральную нервную систему поступает огромное количество информации от периферических отделов анализаторов, однако значительная ее часть отсеивается (с помощью механизмов торможения – преимущественно латерального). Эту роль выполняют сенсорные реле – промежуточные узловые структуры сенсорных систем. Они выполняют функции выявления во входных посылках физиологически важной информации. В результате в сенсорных реле, образующих фильтрующие (перекодирующие) центры, происходит регулирование суммарного входного информационного потока в соответствии с требованиями других отделов нервной системы и организма в целом, что обеспечивает познание внешнего мира и формирование приспособительных реакций.

Синтез заключается в восприятии предмета, явления и формировании ответной реакции организма. Восприятие возможно в двух вариантах: когда предмет или явление встречаются повторно или впервые. Если предмет, явление встречаются повторно, происходит узнавание их в целом по совокупности отдельных характеристик раздражителя (гнозис). Узнавание достигается в результате сличения поступающей в данный момент информации со следами памяти. Без сличения ощущений со следами памяти узнавание невозможно.

Для осознания действия внешних раздражителей необходимо участие активации специфической сенсорной системы и активации неспецифической системы – ретикулярной формации. Информация о физических параметрах воспринимаемого объекта передается по специфической сенсорной системе, активация неспецифической системы определяет уровень бодрствования. Эмоциональная окраска восприятия зависит от активности лимбической системы, в которую поступают сенсорные сигналы по нескольким параллельным путям.

4.3.Структурно-функциональная характеристика коры большого мозга

Кора головного мозга представляет собой многослойную нейронную ткань с множеством складок общей площадью в обоих полушариях примерно 2200 см2, что соответствует квадрату со сторонами

57

47 47 см, ее объем соответствует 40 % массы головного мозга, ее толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем равен 600 см3. В состав коры головного мозга входят 109–1010 нейронов и множество глиальных клеток, общее число которых пока неизвестно.

Вкоре выделяют шесть слоев (I–VI), каждый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток (рис. 4). Главная особенность пирамидных клеток заключается в том, что их аксоны выходят из коры и оканчиваются в других корковых или иных структурах. Название звездчатых клеток также обусловлено их формой; их аксоны оканчиваются в коре, т. е. речь идет о корковых интернейронах.

ВI–IV слоях происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов в виде нервных импульсов. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V–VI слоях. Кора делится на 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.

Элементарные нейронные цепи расположены перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологические исследования с погружением микроэлектродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного качества (вида), например на свет. Напротив, при погружении электрода под углом на его пути попадаются нейроны разной модальности (реагируют на несколько раздражителей), что свидетельствует о наличии в коре мозга функциональных объединений нейронов, расположенных в цилиндрике диаметром 0,5–1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения.

Несколько вертикальных колонок объединяются в единую крупную модульную колонку, получая и перерабатывая большой объем информации. Многократное поступление информации в корковые модули и ее циркуляция в замкнутых цепях обеспечивают электрические

ихимические изменения в нейронах и синапсах, необходимые для организации долговременной памяти.

Отдельный нейрон получает информацию от множества других нейронов и посылает к ним импульсы. В результате происходит объединение индивидуальных нейронов в системы, обладающие новыми

58

свойствами, отсутствующими у входящих в их состав единиц. Характерной чертой таких систем является то, что активность каждого составного элемента в них определяется не только влияниями, поступающими по прямым афферентным путям каждого элемента, но и состоянием других элементов системы. Системность в работе нервных образований возникает тогда, когда деятельность каждой нервной клетки оказывается функцией не только непосредственно поступившего к ней сигнала, но и функцией тех процессов, которые происходят в остальных клетках нервного центра.

Обширные связи различных областей мозга между собой делятся условно на закрепленные (запрограммированные генетически) и развивающиеся в результате сенсорного притока и моторного опыта. Вследствие этого в мозге помимо жестко закрепленных организуются распределенные системы получения и обработки информации, системы, участвующие в обучении. Любой модуль может входить в любую систему обработки информации. Распределенные системы мозга анализируют информацию, поступающую из внешнего мира и внутренней среды организма. Хранится информация с помощью механизмов памяти. Распределенные системы имеют важное значение в формировании потребностей, мотиваций и эмоций.

Кортикализация функций – возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и синтезе и в регуляции функций организма, подчинении себе нижележащих отделов ЦНС. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции (приспособление к обитанию в разнообразных условиях среды), но и выпрямительных рефлексов, которые у других млекопитающих сохраняются.

В процессе обработки информации в нейронах коры большого мозга различные отделы коры играют специфическую роль.

4.4.Локализация функций в коре большого мозга

Вопределенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохра-

60