Систематика высших растений и основы дендрологии. Практикум. Учебное пособие

которых устанавливают календарное время наступления изучаемых сезонных явлений, а у растений – фенофаз (Булыгин, 1991).

Феноритмика, фенологические ритмы - ритмика роста и развития организмов, адаптированная к годовой (сезонной) ритмике факторов внешней среды. Выражается в четком чередовании фенологических фаз. У высших растений различаются следующие фазы вегетативного развития: начало сокодвижения, набухание почек, начало роста побегов, зеленение листовых почек, развертывание листьев, летняя потеря листвы, летний покой (диапауза), засыхание отдельных побегов, развертывание листьев после летнего покоя, закладка почек, начало осеннего окрашивания листьев, осенняя окраска листьев, начало листопада, листопад, окончание листопада, полная потеря листьев, зимнее отмирание побегов, зимняя диапауза, мертвое растение; генеративного развития: набухание цветочных почек, развертывание цветочных почек, раскрывание первых цветков, массовое цветение, конец цветения, начало завязывания плодов, массовое завязывание плодов, созревание плодов, появление первых зрелых плодов, массовое созревание плодов, начало опадения плодов или семян, конец опадения плодов или семян, плодоношение закончено, отсутствие признаков генерации. Чередование фенофаз растений обычно иллюстрируют фенологическими спектрами

(http://ecologylib.ru/ecodict/item/f00/s00/e0000909/index.shtml).

Под фенологическим развитием растений понимают закономерное чередование и ежегодное повторение одних и тех же фенологических циклов (вегетации и покоя, роста побегов и его прекращения, цветения, созревания плодов и семян и др.), а в пределах циклов - последовательный ход наступления и прохождения фенологических фаз роста и развития. Фенологическая фаза ( фенофаза) - это такой этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными внешними морфологическими изменениями (появлением всходов, распусканием семядолей, набуханием и распусканием почек, развертыванием листьев, началом и окончанием роста побегов, цветением и созреванием плодов, расцвечиванием и опаданием листьев и др.). Календарное время

21

наступления той или иной фенофазы называют фенодатой, а временной интервал между определенными фенодатами составляет межфазный период, или фенологический цикл (Булыгин, 1991).

Динамика наступления фенофаз, сроки начала, окончания и продолжительность фенологических циклов у растений находятся под постоянным и мощным воздействием сезонных изменений сред), приспосабливаясь к которым, растения существенно изменяют ритмику процессов роста и развития, свое фенологическое состояние. В теплые или дождливые сезоны растения вегетируют, в холодные или сухие впадают в покой (Булыгин, 1991). Под влиянием сезонных изменений погодных условий у растений резко изменяется динамика их ростовых процессов. Поэтому фенологическое развитие растений понимают как их сезонное развитие. Фенодаты могут варьировать в разные годы в зависимости от погодных условий (температуры, количества выпавших осадков).

Понятие о сумме активных температур

В связи с изменениями климатических и других условий внешней среды у одних и тех же видов и форм древесных растений одноименные фенофазы могут наступать в совершенно различные сроки как в одном географическом пункте, так и в разных. Поэтому регулярные многолетние фенологические наблюдения очень важны для установления фактических местных периодов наступления фенофаз у изучаемых растений. Эти же фенологические наблюдения позволяют выявлять истинную длительность разного рода фенологических циклов, прежде всего циклов вегетации и покоя (Булыгин, 1991). В разные годы фенодаты у одного и того же вида могут варьировать. Наступление определенной фенофазы зависит от такого параметра, как сумма эффективных или активных температур. Сумма эффективных температур - характеристика теплового режима за вегетационный или иной период, равная сумме средних суточных температур воздуха за рассматриваемый период выше условной величины нижнего температурного предела вегетации растений или прохождения ими определенной фенологической фазы (+5; +10; +15 ºС для разных

22

культур) (http://mirslovarei.com/content_ekoslov/summa - jeffektivnyx-temperatur-43176.html#ixzz2Ih16Stbo)

Сумма активных температур — показатель, характеризующий количество тепла и выражающийся суммой средних суточных температур воздуха или почвы, превышающий определённый порог: 0, 5, 10 0С или биологический минимум температуры, необходимой для развития определённого растения (Лосев, 1994).

Понятие о биологии цветения, плодоношении и семеношении древесных растений

Изучение биологии цветения и плодоношения производится по морфологическим, фенологическим, цитогенетическим особенностям растений. От голосеменных цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки (семяпочки) у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Поэтому цветковые растения чаще называют покрытосеменными. Благодаря тому, что семязачатки заключены в полость, у покрытосеменных пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце. Наличие рыльца является характерной особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробила голосеменных. Весьма характерны также гаметофиты цветковых растений, которые до крайности редуцированы, что позволяет им развиваться более ускоренными темпами, чем гаметофиты голосеменных. Совершенным стал и процесс оплодотворения: взамен простого, присущего голосеменным, у покрытосеменных происходит оплодотворение двойное, впервые открытое академиком С. Г. Навашиным (Булыгин, 1991).

Суть этого сложного биологического процесса состоит в том, что один из двух образующихся в мужском гаметофите спермиев (мужских гамет) сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение), а другой - с двумя свободными или уже слившимися так называемыми полярными ядрами женского гаметофита (тройное слияние). В результате слияния одного из спермиев с яйцеклеткой образуется зигота; в результате же тройного слияния - первичное ядро эндосперма, который представляет со-

23

бой характерную для цветковых растений питательную ткань, служащую для питания развивающегося из зиготы зародыша

(Булыгин, 1991).

Биологическое значение двойного оплодотворения состоит в том, что эндосперм (вторичный) у покрытосеменных развивается только при условии оплодотворения яйцеклетки. Если же оплодотворение по каким-либо причинам не происходит, то и эндосперм не развивается. Таким образом, исключается напрасная трата питательных веществ на образование эндосперма в случае отсутствия его потребителя - зародыша семени, не развивающегося из-за нарушенного оплодотворения. Простое оплодотворение голосеменных в этом отношении менее совершенно, так как при простом оплодотворении эндосперм образуется до оплодотворения независимо от того, формируется ли зародыш или нет. В результате двойного оплодотворения эндосперм покрытосеменных несет в себе наследственные задатки как материнского, так и отцовского организмов. Голосеменные, эндосперм которых имеет задатки только материнской наследственности, таким широким диапазоном приспособительных возможностей не обладает (Булыгин, 1991).

Околоцветник выполняет целый ряд важных вспомогательных функций: защиту пестика и тычинок от неблагоприятных воздействий внешней среды, привлечение насекомых или птиц - посредников опыления и др. В частности, быстрому распространению и возникновению множества биологических форм покрытосеменных способствовало появление насекомыхопылителей, период массового развития которых совпал с интенсивным заселением суши растениями этого отдела. Немаловажное значение тут имели и птицы - активные разносчики пыльцы и семян (Булыгин, 1991).

В отличие от голосеменных для покрытосеменных растений характерно наличие в ксилеме наряду с трахеидами также сосудов. Значительные различия имеются и в строении флоэмы: ситовидные элементы всех цветковых растений снабжены так называемыми клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных. Чрезвычайно высокую способность к изменчивости про-

24

явили листья покрытосеменных. Они настолько сильно отличаются от игловидных и чешуевидных листьев хвойных, что это послужило основанием подразделять древесные растения на хвойные и лиственные породы.

По сравнению с голосеменными у покрытосеменных появился целый ряд новых биоформ (кустарнички и полукустарнички, полукустарники, травы), более широкое развитие получили вегетативное размножение и возобновление, а успешной адаптации к сезонным изменениям климатических условий различных природных зон способствовала выработка многообразных феноритмотипов и фенологических форм, не свойственных голосеменным (Булыгин, 1991).

Все покрытосеменные подразделяются на два класса: двудольные и однодольные.

Класс двудольные (Magnoliopsida) характеризуется наличием двух семядолей у зародыша семени, открытыми проводящими пучками, сохранением в течение всей жизни главного корня, сетчатым жилкованием листьев, пяти-, четырех-, двухили многочленным типом строения цветка.

Класс однодольные (Liliopsida) отличается наличием одной семядоли у зародыша, закрытыми (без камбия) проводящими пучками, ранним отмиранием главного корня и развитием придаточных корней, параллельным или дугонервным жилкованием листьев, трехчленным строением цветка. Имеющиеся среди однодольных древовидных формы вторичного происхождения характеризуются совершенно иным, чем у двудольных, способом утолщения ствола (Булыгин, 1991).

Древесные растения, в отличие от травянистых, характеризуются более поздним наступлением репродуктивной стадии развития и, следовательно, более поздним началом плодоношения (семеношения). Многие виды деревьев и кустарников плодоносят не каждый год. Периодичность плодоношения - биологическая особенность древесных пород, связанная с расходом большого количества питательных веществ. Она также зависит от климатических факторов и условий места произрастания, погод-

25

ных условий в фазе цветения и образования завязей, вспышек размножения вредителей, болезней плодов и семян.

Плодоношение деревьев и кустарников в большой степени зависит от освещенности кроны. Деревья и кустарники, произрастающие в свободном состоянии или на опушках, в лучших условиях минерального питания и водного режима вступают в фазу плодоношения раньше, чем экземпляры, находящиеся внутри насаждения, и дают более высокий урожай семян. Древесные растения, произрастающие в зоне своего оптимума, раньше вступают в фазу плодоношения, плодоносят обильнее, чаще и имеют более качественные, полновесные и всхожие семена

(http://allyears.ru/spravochnik-lesnichego/198-plodonoshenie- semenoshenie-derevev-i-kustarnikov.html)

У большинства древесных период репродуктивной способности наступает в 15-25 лет, у кустарников – в 3-8 лет. Растения с крупными семенами (дуб, бук, кедр) начинают плодоносить позднее, чем с мелкими (береза, осина, сосна, ель). Различают этапы формирования семени: 1) опыление и оплодотворение; 2) развитие плода и семени; 3) созревание; 4) отделение от материнского растения. При этом важную роль играют погодные условия, которые могут способствовать или препятствовать каждому этапу формирования семени, заложению репродуктивных органов, цветению, влиять на количество и качество пыльцы. В итоге, от перечисленных факторов зависит семенная продуктивность.

Интродукция древесных растений включает распространение семян (семенное размножение), черенков, а иногда и молодых растений целиком (вегетативное размножение черенками, отводками и др.). Семенной способ разведения интродуцентов является более эффективным, так как обеспечивает лучшую адаптацию интродуцируемых древесных растений к новым условиям внешней среды - http://www.polesie.su/index.php?option=com_k2&view=item&id=11

26

Ход работы

1.Во время ботанической экскурсии по коллекции «Декоративных кустарников» рассмотреть 10 видов растений.

2.Определить фенологическую фазу, в которой находятся

встречаемые растения. Заполнить таблицу.

3.Сделать выводы о фенофазах изученных растений.

Контрольные задания

1.Какие экологические факторы действуют на растение?

2.Что такое сумма активных температур?

3.Что такое засухоустойчивость, зимостойкость, жаростойкость, заморозкоустойчивость? Чем отличаются эти понятия?

4.Какие вы знаете фазы закаливания растений?

5.Назовите и охарактеризуйте основные экологические группы растений по отношению к содержанию воды в атмосфере и почве?

6.Что такое эдафические факторы? Какие группы растений вы можете назвать по отношению к составу почвы и чем они различаются?

7.Что изучает фенология?

8.Что такое феноритмика, фенофаза? Назовите основные фенологические фазы.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ № 3. ОСНОВЫ ТАКСОНОМИИ. ИЗУЧЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ГИНКГОВЫЕ, ТИСОВЫЕ

Цель занятия: ознакомиться с основными таксономическими группами, изучить представителей сем. гинкговые, тисовые.

27

Знания и умения: усвоить различия между основными классами отдела голосеменных.

Теоретические сведения

В ботанике еще со времен Линнея принята двойная, или, как говорят, бинарная, номенклатура растений, то есть всякое растение называется двойным латинским термином – родовым и видовым, из которых первый обозначает род растений, а второй – вид (http://www.valleyflora.ru/vid-rod-semeystvo.html). Название рода - имя существительное в именительном падеже единственного числа, а видовой эпитет - прилагательное, означающее ка- кой-либо отличительный признак: окраску цветков, форму листьев, область распространения и др. (http://flower.onego.ru/fameli/name.html). Виды растений на земле имеют вполне определенную область естественного распространения, называемую ареалом. Виды близкородственные объединяются в более крупные группы – роды.

Семейство, род, вид. Род – группа близких видов, имеющих сходство, в строении цветков, плодов и семян и различающихся второстепенными особенностями (формой листьев, стеблей, опушением, окраской венчиков, семян и т. п.). Анатомические и физиологические признаки также используются для установления степени родства между растениями.

Семейство – более обширная группа растений, состоящих из близких и родственных родов, похожих друг на друга как по строению органов размножения и распространения, так и по строению вегетативных органов. Большое значение объединению родов растений в семейства придавал ученый Август Декандоль; большая часть установленных им названий семейств сохранилась

идо настоящего времени. Сходные семейства растений соединяются в порядки, порядки – в классы, классы – в отделы, а отделы

– в две большие группы – низшие и высшие растения

(http://www.valleyflora.ru/vid-rod-semeystvo.html).

Вид является основным таксоном как дикорастущих, так

икультурных растений; в его пределах могут различаться таксоны более низкого ранга: подвид (subspecies, сокращенно subsp.),

разновидность (varietes — var.), форма (forma — f.). Основным

28

внутривидовым таксоном культурных растений, отличающихся от исходного дикорастущего предка признаками, приобретенными в культуре, служит сорт (культивар); сходные сорта могут быть объединены в группы сортов (сортогруппы). Внутривидовые таксоны, кроме сортов, имеют эпитеты, подобные видовым, обычно в форме прилагательного, согласованного в грамматическом роде с родовым названием. Они пишутся после сокращенного обозначения таксона (subsp., var., f.) (http://flower.onego.ru/fameli/name.html).

Внутривидовые таксоны древесных растений: подвид, разновидность, форма, культивар

Подвид, или географическая раса, экотип - наиболее крупная таксономическая единица внутри вида. Определяется как группа свободно скрещивающихся особей, характеризующихся одним или несколькими наследственными признаками и имеющая свой внутривидовой ареал. Как экотипы подвиды характеризуются разной экологической приспособленностью к определенным условиям местопроизрастания - климатическим, эдафическим, фитоценотическим. Подвиды имеются у многих древесных пород с широким ареалом: сосны обыкновенной, дуба черешчатого, берез повислой и карликовой (Булыгин, 1991).

Разновидность, или климатическая раса, климатический экотип (климатип) - таксон, выделяемый внутри вида или подвида. К одной разновидности относятся популяции, распространенные в регионе со сходными климатическими условиями. Чем разнообразнее климатические условия в ареале вида, тем больше можно ожидать у него климатипов. Разновидности известны у сосны обыкновенной, ели европейской, дуба черешчатого. Имеют их и древесные породы с горно-высотными ареалами (пихта кавказская, орех грецкий). Экологические особенности, специфика роста и развития подвидов и разновидностей являются наследственными (Булыгин, 1991).

Подразновидность, или эдафический тип (эдафотип), объединяет популяции в пределах границ разновидности (климатипа): например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба черешчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской.

29

Помимо эдафотипов, к подразновидности иногда относят цено- типы - экотипы, связанные с определенными фитоценозами

(Булыгин, 1991).

Форма, или морфобиологическая группа - совокупность особей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. Различают формы морфологические, биологические, фенологические, физиологические, биохимические, иммунологические (Булыгин, 1991).

Морфологические формы выделяют по одному или нескольким морфологическим признакам: пирамидальные и плакучие формы; широко- и узкокронные формы, различающиеся по конфигурации, размерам, окраске листьев, цветков, шишек, плодов, семян и т. д. Все морфологические формы имеют большое значение в декоративном садоводстве, но их важно учитывать и в практике лесной селекции.

Биологические формы отличаются по энергии роста, долговечности, репродуктивной способности (быстрорастущие формы сосны, начинающие рано плодоносить формы ореха грецкого, устойчиво и обильно плодоносящие формы дуба).

Фенологические формы являются также биологическими, но различаются сроками прохождения фенофаз, продолжительностью роста побегов и вегетации, циклов формирования плодов и семян (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного; рано- и поздноцветущие формы липы мелколистной; формы с различными сроками созревания плодов у ореха грецкого, дуба черешчатого, черешни). В тех случаях, когда фенологические формы отражают экологические различия разных климатипов, их рассматривают как фенологические разновидности, или сезонные расы (рано- и позднораспускающиеся формы дуба черешчатого).

Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Так, особи вяза мелколистного различаются по солевыносливости, ели европейской - по заморозкоустойчивости.

30