Метаболизм и функции организма при локальной декомпрессии скелетной мускулатуры и внутренних органов. Монография-1

после работы. Забор крови для анализа осуществлялся из пальца или вены работавшей руки до и сразу после нагрузки исследований.

Анализ полученных данных показал, что: а) после работы при нормальном атмосферном давлении наблюдается достоверно значимое среднее увеличение количества эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, показателя гематокрита и среднее содержание гемоглобина в одном эритроците практически не меняется. Отмечается увеличение молочной кислоты, в то же время уровень ЩЗК и содержание в крови глюкозы существенно уменьшается; б) после работы на кистевом эргографе в условиях ЛОД количество гемоглобина, форменных элементов крови, а также показатель гематокрита изменяются незначительно. Изменения содержания уровня глюкозы разнонаправлены, тем не менее, наблюдается тенденция к его уменьшению. Содержание молочной кислоты после работы в условиях декомпрессии по сравнению с работой в нормальном атмосферном давлении увеличилось, но незначительно. Однако обращает на себя внимание тот факт, что продолжительность работы в обычном атмосферном давлении составила в среднем 230 с, при этом количество молочной кислоты увеличилось на 82,72%. Время работы в условиях ЛОД составила в среднем 511 с, а количество молочной кислоты увеличилось только на 12,80%. И это несмотря на то, что работоспособность в условиях локальной декомпрессии увеличилась на 122,17%. Изменения КСПК при выполнении работы до утомления в условиях воздействия ЛОД наблюдались в 15 опытах, ритм мышечных сокращений 60 раз в мин с каждым усилием в 40% от максимального. КСПК после работы в значительном большинстве случаев снижалась. Необходимо напомнить о том, что время работы в зоне ЛОД увеличивалось. Несмотря на это, снижение КСПК после физической нагрузки до утомления в ЛОД было не менее выражено, чем после работы без воздействия ЛОД. Но при этом следует не забывать, что предварительная рабо-

71

та вне зоны ЛОД приводила к длительному снижению КСПК и восстановления ее в ряде случаев этой серии опытов не наблюдалось. Полученные данные свидетельствуют, что практически во всех опытах происходило увеличение КСПК после работы в зоне ЛОД, одинаковой по времени и мощности с работой вне зоны ЛОД, по сравнению с КСПК перед началом работы в зоне воздействия декомпрессии, тогда как после работы в условиях атмосферного давления КСПК существенно и достоверно снижалась.

72

Г Л А В А 4

ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ГИСТОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ НЕКОТОРЫХ ОРГАНОВ КРЫС ПОСЛЕ УТОМИТЕЛЬНЫХ МЫШЕЧНЫХ НАГРУЗОК

ВПРОЦЕССЕ ПАССИВНОГО ОТДЫХА

СПРИМЕНЕНИЕМ ЛОКАЛЬНОЙ ДЕКОМПРЕССИИ

4.1.Некоторые данные литературы

оморфофункциональных изменениях во внутренних органах животных при физических нагрузках

Важное направление современной физиологии двигательной деятельности составляют исследования, посвященные выяснению морфофункциональных изменений, наступающих в организме и различных его органах при физических нагрузках. Показано, что при значительных по объему и интенсивности видах мышечной работы происходят существенные изменения не только в активно функционирующих мышцах, но и во многих внутренних органах. Изучению морфологических, биохимических и физиологических изменений в сердце и скелетной мускулатуре, возникающих при физических нагрузках, посвящены многие работы [20, 59, 66, 70 и др.]. Немалый интерес представляет исследование влияния физических нагрузок на морфофункциональные показатели печени, как одного из жизненноважных и энергообеспечивающих мышечную деятельность органов. В отечественной и зарубежной литературе имеется достаточное количество сведений о нормальной структуре и функции печени, поэтому мы сочли целесообразным обратить внимание только

73

на те работы [19, 26, 30, 31 и др.], в которых приводятся сведения о морфофункциональных изменениях в печени в связи с мышечной деятельностью.

Необходимость изучения изменений особенностей печени в зависимости от выполнения утомительных физических нагрузок связана с тем, что в практике мышечной деятельности человека широко известны случаи острых и хронических реакций печени на нагрузку. Ряд авторов указывают на то, что в период мышечной деятельности у некоторых, казалось бы адаптированных к физическим нагрузкам субъектов, возникают жалобы на появление боли в области печени, что вынуждает их снижать или прекращать выполнение длительных и объемных нагрузок. Чаще всего печеночноболевой синдром встречается у лиц, тренирующихся в проявлении выносливости, сопровождается он увеличением веса печени. Так, в одной из работ, связанной с обследованием 160 спортсменов (велосипедисты), практически у всех было обнаружено увеличение объема печени, и авторы расценили этот процесс как физиологический механизм, связанный с приспособлением органа к мышечной работе. Об увеличении веса печени у спортсменов в процессе формирования выносливости сообщает и целый ряд других авторов. Одни из них считают основной причиной печеночно-болевой синдром, воспалительный процесс в желчных путях, взаимосвязанные функциональные расстройства желчного пузыря и желчных путей, развивающихся в результате нарушения нервногуморальной регуляции. Другие полагают, что причиной болей в печени у спортсменов при чрезмерных нагрузках является в том числе и гипоксический фактор. Биопсийный материал печени спортсменов с болевым печеночным синдромом позволил выявить белковую дистрофию гепатоцитов, более выраженную в центре печеночных долек.

Изучение морфофункциональных показателей печени у различных животных после физических нагрузок разной продолжительности показало, что в печени кроликов проис-

74

ходит сужение просвета центральных сосудов в начальной стадии выполнения физической нагрузки, в дальнейшем сменяющееся резким расширением. В печени «тренированных» собак и крыс при нагрузках также было выявлено видимое расширение просвета центральных вен и синусоидов, которые сопровождалось морфогистохимическими сдвигами со стороны паренхимы печени. У собак, которые в течение от 2 до 20 недель выполняли бег на требдане до утомления, показана отрицательная динамика морфофункциональных изменений печени в процессе длительности нагрузки. Вначале наблюдается подъем мышечной работоспособности, в печени при этом выявляются зернистость и глыбчатость цитоплазмы и уменьшается содержание гликогена. В фазе высокой работоспособности у экспериментальных собак в течение трех недель восстановления морфофункциональные показатели печени нормализуются, исчезает жировая инфильтрация и увеличивается гликоген в гепатоцитах. В период развития хронического утомления у животных нарушаются водная, белковая и другие функции, наблюдаются дистрофические изменения гепатоцитов, уменьшается содержание гликогена. При гистологическом исследовании печени крыс после пятичасовых нагрузок специалистами выявлены резкое набухание и белковая дистрофия, нечеткость контуров гепатоцитов, снижение активности сукцинат- и глицерофосфатдегидрогеназы. Применение пиридоксилата во время мышечной деятельности приводило к выраженному уменьшению отека печеночных балок с более четким выявлением гепатоцитов и нормализацией структуры печеночной дольки.

Клеточные изменения печени у «тренированных» крыс при физической нагрузке связаны с увеличением размеров ядер, появлением двухъядерных гепатоцитов, а также с повышением активности синтеза РНК и ДНК. При «перетренированности» во время плавания у крыс установлено торможение регенерации, появление мелких ядер и отсутствие клеток с крупными ядрами. Ежедневные тяжелые физиче-

75

ские нагрузки (плавание по 3 ч в течение 30 дней подряд) приводят к снижению плоидности ядер гепатоцитов печени крыс при низком уровне митотического деления. На основании этих данных авторы заключили, что для обеспечения длительной функциональной активности печени в ней происходит торможение митотической активности и увеличение числа двухъядерных клеток. Умеренно дозированная нагрузка связана с увеличением колебаний суточного ритма и клеточных преобразований печеночных клеток. Максимальная нагрузка, приводящая в итоге к утомлению, весьма отрицательно сказывается на течении естественного суточного ритма изменений свойств гепатоцитов. Известно, что печень является центральным органом в углеводном обмене. На гликогенобразующую функцию ее при мышечной нагрузке указывают результаты многих биохимических исследований, констатирующих значительное уменьшение гликогена печени и сахара крови. В ряде наблюдений показано, что выведение гликогена из печени зависит от состояния тренированности организма. Так, по некоторым данным, гликоген из печени у адаптированных к нагрузкам животных исчезает быстрее, чем у неадаптированных, а повышенное содержание гликогена имеет место в печени адаптированных животных. У привычных к физическим нагрузкам крыс после шестичасового плавания без груза, а затем с грузом до утомления значительно уменьшается содержание гликогена в центре долек гепатоцитов. Диссоциация и расширение синусоидов у «нетренированных» при тех же условиях более выражены, чем у «тренированных».

Аналогичные результаты получены при исследовании печени собак. У них отмечено наличие большого количества гликогена, укрупнение размеров ядер гепатоцитов и сохранение дольковой структуры печени. Нкоторые данные характеризуют динамику изменений гликогена в печени при однократной физической нагрузке и в различных фазах послерабочего периода: период врабатывания (5-7 мин плавания)

76

существенно не влияет на содержание гликогена в печени, за период полуторачасового плавания отмечается резкое снижение его, а в стадии утомления (150-240 мин плавания) он полностью исчезает из гепатоцитов. Авторы этих наблюдений [19, 20, 75, 93 и др.] также сообщают, что в послерабочем периоде в фазе повышенной работоспособности на периферии долек отмечается наличие основных запасов гликогена в составе водорастворимой и амилазолабильной фракций. Амилазостабильного гликогена в печени на этом этапе не обнаруживается. Следовательно, в этот период дольки печени находятся в различном функциональном состоянии, это и подтверждается неравномерным распределением гликогена по долькам. В фазе пониженной работоспособности в печени начинает проявляться амилазостабильная гликопротеидная ШИК-позитивная реакция. Однако в целом распределение гликогена в тканях еще отличается от показателей, характеризующих состояние относительного покоя.

Не менее интересны исследования, связанные с наблюдением значительного увеличения жира в печеночных клетках «нетренированных» крыс после длительной мышечной нагрузки. После 30-минутного и 2-часового плавания у 50% крыс была обнаружена мелкокапельная жировая инфильтрация гепатоцитов. После 6 ч плавания почти все печеночные клетки заполнялись мелкими и средними капельками жира, которые сохранялись в течение 5 дней после нагрузки. Установлено также, что при сверхдлительной предельной нагрузке (9-12-часового плавания) в печени животных происходит снижение липидов, что свидетельствует об их использовании в качестве энергетического материала в процессе мышечной деятельности. В литературе имеются также данные об изменении белкового обмена в печени при мышечной работе [100 и др.]. Так, при гистохимическом исследовании биопсийного материала печени у спортсменов с болевым печеночным синдромом было обнаружено значительное уменьшение суммарного белка в гепатоцитах при наличии зернистой белковой дис-

77

трофии, а окраска галлоцианином выявила уменьшение количества нуклеиновых кислот в ядрах гепатоцитов и атипичность их распределения.

При изучении синтеза нуклеопротеидов в печени кроликов различных возрастных групп отмечается, что физическая нагрузка (ежедневный бег в тредбане) способствует увеличению клеточных лабильных белков в виде накопления РНК в гепатоцитах животных. В некоторых отечественных и зарубежных работах показано увеличение содержания РНК в печени крыс при беге в тредбане в течение 30 дней и отмечается, что характер распределения нуклеиновых кислот различен в зависимости от степени «тренированности» и величины физической нагрузки. Умеренная и постепенная нагрузка способствует увеличению количества РНК в гепатоцитах, тогда как интенсивные физические нагрузки приводят к значительному уменьшению ее, при этом у адаптированных к нагрузкам животных степень уменьшения РНК в цитоплазме печеночных долек больше, чем у неадаптированных.

В опытах на взрослых крысах дозированная мышечная работа (непрерывное движение 180 мин в сутки) сопровождалась снижением содержания РНК в гепатоцитах. Установлено также изменение концентрации РНК в зависимости от температуры воды и продолжительности плавания. Так, после плавания в течение 10-15 мин при температуре воды 8- 10° С в гепатоцитах крыс отмечалось снижение концентрации РНК, при нагрузке 2-3 час (t° воды 18-20° С) значительно увеличивалось количество РНК, а плавание продолжительностью 12-15 ч (t° воды 36-37° С) вызывало резкое уменьшение концентрации РНК в гепатоцитах. Авторы полагают, что при физической нагрузке количество РНК сначала уменьшается, но затем происходит адаптация клеток к мышечной работе, в результате чего усиливаются энергообразующие процессы в цитоплазме клеток и повышается работоспособность организма. При чрезмерном напряжении организма нуклеиновые кислоты истощаются, резко снижаются энергообразующие

78

процессы в клетках, что и порождает переутомление организма.

Изменение ферментативной активности печени при различных патологических процессах достаточно широко освещено в литературе, динамика же этих показателей в зависимости от физических нагрузок представлена лишь в единичных работах. Интересно экспериментальное исследование изменения активности СДГ, кислой и щелочной фосфатазы в условиях острой гипоксии. Обнаружено угнетение активности СДГ, кислой фосфатазы и резкое повышение активности щелочной фосфатазы в сосудах и капиллярах периферического отдела печеночных долек при остром кислородном голодании. Отмечается, что состояние «тренированности» животных развивается на фоне усиления активности СДГ в печени сразу же после нагрузки и некоторого снижения в первые часы отдыха с восстановлением до нормы в течение трех часов. При «перетренировке» значительно снижается активность СДГ сразу после нагрузки. При предельной нагрузке (плавание в течение 12-14 ч) снижается активность щелочной фосфатазы в паренхиме печени и усиливается в стенках кровеносных сосудов при одновременном увеличении активности кислой фосфатазы. Таким образом, литературные данные о влиянии физических нагрузок на морфофункциональные сдвиги печени и других внутренних органов нередко разноречивы, так как получены в различных условиях выполнения физической нагрузки и при исследовании различных животных.

Сведения о влиянии физических нагрузок на морфофункциональные показатели в основном связаны с изучением отдельных ее сторон. К тому же многие из них отражают изменения в органах после однократной физической нагрузки. Особенно слабо освещен вопрос о динамике длительного восстановления функции печени после окончания мышечной работы. Поэтому наши данные позволяют глубже оценить результаты экспериментальных наблюдений за изменением

79

морфофункциональных сдвигов в печени и других органах животных при утомительных нагрузках и оценить эффект воздействия локальной декомпрессии каудальной трети их тела на процессы восстановления за более длительный период.

4.2. Методика организации исследований восстановительных эффектов локальной декомпрессии в проявлении функциональной активности скелетных мышц и некоторых внутренних органов животных

Влияние ЛОД каудальной трети тела белых крыс на морфофункциональные, гистохимические и гистологические показатели некоторых органов в связи с утомительными мышечными нагрузками и особенностями восстановления изучалось до и после выполнения нагрузки в виде плавания в течение 5-6 ч в зависимости от конкретной цели исследования. По указанной ранее методике исследовалось: 1. Кровенаполнение тканей тех же органов, что и в условиях относительного покоя, но после 5-6-часовой одноразовой нагрузки у 10 крыс, а у других 10 крыс после 5-6-часовой такой же одноразовой нагрузки, но с применением 10-минутной декомпрессии на каудальную треть тела после плавания. 2. Кровенаполнение тканей тех же органов в группе, состоящей из 10 крыс, после 1 мес систематических нагрузок в виде плавания с ежедневным увеличением времени плавания на 10 мин. В результате к концу месяца общее время плавания каждой крысы постепенно достигло 5-6 ч. 3. Кровенаполнение тех же тканей в другой группе крыс, но при сочетании 1 мес ежедневных нагрузок с 10-минутными сеансами декомпрессии каудальной трети тела после очередной нагрузки через день (п=10). 4. Сравнительное кровенаполнение тех же органов у группы крыс (п=10) после 1 мес ежедневных нагрузок в виде плавания

80