Примеры моделирования экосистем. Учебное пособие

Регуляция гомеостаза осуществляется за счет специальных механизмов, различающихся в зависимости от уровня системы. Если гомеостаз организма регулируется мозговыми центрами, определяющими регуляцию температуры тела, процесс усвоения пищи и т.д., то на уровне экосистемы такие центры отсутствуют. Гомеостаз экосистемы саморегулируется за счет взаимодействия круговорота веществ, потоков энергии и отклика от элементов экосистемы. Одним из ярких примеров механизма регуляции равновесия является субсистема «хищник – жертва», непосредственно влияющая на плотность популяции как хищника, так и жертвы [15].

К факторам, влияющим на механизмы популяционного гомеостаза, относят: экологическую специфику вида, подвижность вида, степень воздействия хищников и паразитов и т.д. Жесткое воздействие этих факторов зачастую приводит к гибели особей, смягченное – к снижению плодовитости.

Жесткая форма регуляции плотности животных популяций зачастую наблюдается в условиях резкого ограничения пищевых ресурсов, когда животное не может искать эти ресурсы на другой территории. Например, в таких случаях наблюдается питание взрослых особей собственной молодью (каннибализм в популяциях окуня). Другие формы регуляции плотности популяций включают изменения в соотношении полов (кладка неоплодотворенных яиц у наездника), химические взаимоотношения особей (выделение головастиками белков, сдерживающих рост других головастиков), изменения физиологии

иповедения (массовые миграции перелетной саранчи).

Врастительных популяциях регуляция численности ввиду особенностей их роста осуществляется обычно не только изменением численности особей на единицу площади, но и путем изменения вегетативной мощности каждого. Этим способом общелистовая фотосинтезирующая поверхность растений поддерживается на нужном уровне [32].

Таким образом, процесс саморегуляции экосистемы проявляется в том, что все ее разнообразные элементы сосуществуют вместе, не уничтожая полностью друг друга, а взаимно ограничивая численность особей каждого вида на разных уровнях. Вместе с тем следует

11

отметить, что поддержание гомеостаза экосистемы осуществляется в определенных границах. В то время, пока система восстанавливает свое равновесие после внешних воздействий, она испытывает влияние отрицательной обратной связи, стабилизирующей систему. Однако, когда система выходит за верхний предел действия отрицательной обратной связи, вступает в силу положительная обратная связь.

Например, при повышении урожайности и внесении в почву повышенных доз удобрений, в почвенном агроценозе начинаются необратимые изменения, приводящие к деградации возделываемых площадей. Если же экосистема выйдет за пределы, за которыми невозможна дополнительная адаптация, вероятна гибель экосистемы.

Интересен тот факт, что после стрессовых воздействий экосистема зачастую возвращается не в то состояние равновесия, в котором она была изначально, так как для экосистем характерно несколько состояний равновесия на различных уровнях [1]. Примером этого может служить способность экосистемы восстанавливаться после полного нарушения ее структуры и функций (восстановление зарослей калифорнийского чапараля после выгорания) или сопротивляться нарушениям, поддерживая свою структуру и функции неизменными (секвойи устойчивы к пожарам из-за толстой коры, но если все же сгорят – практически не восстанавливаются).

Контрольные вопросы

1.Что такое «гомеостаз»?

2.Приведите примеры способов регуляции гомеостаза.

3.В каких случаях в популяции наблюдается каннибализм?

4.Как воздействуют на гомеостаз экосистемы положительная и отрицательная обратная связь?

5.В каких случаях возможна гибель экосистемы?

1.3. Популяции: динамика и стратегия

Популяция – это совокупность особей определенного вида, обладающая общим генофондом, проживающая длительное время на определенном участке пространства и воспроизводящая себя.

12

Все многообразие популяций обычно делят на несколько видов:

1)элементарная – совокупность особей одного вида, занимающих участок однородной местности;

2)экологическая – совокупность элементарных популяций;

3)географическая – совокупность экологических популяций, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования.

Взаимоотношения особей внутри популяции и между популяциями включают в себя следующие виды:

– конкуренция – вид взаимоотношений, при котором особи конкурируют в борьбе за пищу, место обитания/размножения и другие жизненные условия;

– хищничество – вид взаимоотношений, при котором особи образуют взаимосвязь «хищник – жертва»;

– паразитизм – вид взаимоотношений, при котором одна особь живет на поверхности или внутри организма другого;

– аменсализм – вид взаимоотношений, при котором одна особь причиняет другой вред без видимой пользы для себя;

– симбиоз (мутуализм) – вид взаимоотношений, при котором осуществляется длительное неразделимое и взаимовыгодное сожительство двух или более видов на основе их пищевой цепочки;

– межвидовая взаимопомощь – вид взаимоотношений, при котором одна из форм способствует либо размножению одного вида с помощью другого, либо сохранению при возникновении опасных ситуаций;

– кооперация – вид взаимоотношений, при котором осуществляется длительное, неразделимое, взаимовыгодное сожительство двух

иболее видов организмов;

–комменсализм – вид взаимоотношений, при котором осуществляется деятельность одного из видов по предоставлению пищи или убежища другим;

–амелопатия – вид взаимоотношений, при котором особи оказывают химическое влияние, угнетающее развитие других особей.

13

В число статистических характеристик популяций входят численность и плотность. В число динамических входят плодовитость, смертность, прирост и темпы роста популяции.

Численность – это переменная величина, которая зависит от соотношения «размножение – смертность». Динамика численности и плотности популяций колеблется в зависимости от темпов воспроизводства популяции, смертности особей, способности популяции совершать миграции. Интересно отметить, что плодовитость существенно снижается в комфортных условиях существования и повышается в дискомфортных. Аналогичным образом изменяется

исмертность – в зависимости от условий среды обитания, возраста

исостояния популяции. Разницу между плодовитостью и смертностью называют приростом популяции, он может быть положительным, отрицательным и нулевым. Средний прирост популяции за единицу времени называют темпом роста популяции [25].

Выделяют три типа смертности:

1)высокая гибель взрослых (старых) особей (насекомые, проходные рыбы);

2)высокая гибель особей на ранних стадиях развития (растения, животные);

3)одинаковая гибель во всех возрастах (наблюдается очень редко у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях).

Колебания численности, происходящие под влиянием факторов живой и неживой природы, называют популяционными волнами. А способы адаптации к факторам окружающей среды называют популяционной экологической стратегией.

Выделяют следующие виды стратегии:

1)r-стратегию – применяется в период низкой плотности популяции и направлена на повышение скорости ее роста;

2)к-стратегию – применяется при высокой плотности популяции, направлена на повышение выживаемости [8].

При высокой плотности популяции зачастую вступает в действие такой механизм саморегуляции, как «стресс-реакция». Она выражается в возникновении неспецифической реакции в ответ на какой-то

14

сильный раздражитель (стресс). Выделяют несколько форм стресса: антропический (у животных под влиянием деятельности человека), нервно-психический (при несовместимости индивидуумов в группе), тепловой; шумовой; фитоценотический стресс (у растений) и т.д.

Контрольные вопросы

1.Что такое «популяция»?

2.Перечислите виды популяций.

3.Какие статистические характеристики популяций вы знаете?

4.Какие динамические характеристики популяций вы знаете?

5.Что такое «численность»?

6.Какие типы смертности вы знаете?

7.Какие виды экологической стратегии вы знаете?

1.4. Стресс и адаптация

Экологический стресс у животных зачастую вызывает нарушение внутренней структуры популяции, увеличение массовой гибели особей и снижение темпов рождаемости. Причиной этого обычно является перенаселение и повышение частоты контактов между особями, а следствием часто выступают бесконечные миграции популяции вплоть до частичной ее гибели, агрессивность внутри популяции, которая ведет к почти полному прекращению размножения и т.п. Интересно, что в группах с четко выраженной иерархической структурой, стресс-реакция проявляется наиболее ярко: у подчиненных животных функция размножения подавляется, а доминирующие особи не поддаются стрессу. Из-за того, что степень стресса выражается поразному у животных различных рангов, стресс не вызывает всеобщей остановки воспроизводства и беспорядочной гибели особей, эти параметры поддерживаются на определенном уровне.

В условиях высокой плотности в более выигрышном положении оказываются агрессивные животные, обычно менее плодовитые, но наиболее устойчивые к стрессу. В условиях низкой плотности преимущество получают высокоплодовитые животные, а агрессивность и устойчивость к стрессу отходят на второй план. Такая смена прио-

15

ритетов в условиях стресса определяет цикличность численности

исостава популяции.

Врастительных популяциях у отдельных особей в условиях стресса наблюдается уменьшение размеров; изменяется время перехода из одного онтогенетического состояния в другое; прекращается репродуктивный процесс (у многолетних растений). На уровне популяции наблюдается понижение численности растений, снижение популяционной плотности, повышается доля угнетенных особей и снижается доля процветающих; снижается объем растительной фитомассы; наблюдается миниатюризация особей.

Следует отметить, что стрессовые воздействия незначительного

инепродолжительного характера выступают «тренирующим» фактором, повышая устойчивость отдельных особей и укрепляя их здоровье. В то время как стрессоры мощного негативного характера приводят к разрушительным последствиям: нарушению гомеостаза, снижению резистентности и продуктивности.

Ответная реакция на стрессовую обстановку отдельных особей

ипопуляций в целом, может выражаться несколькими путями, вклю-

чающими внутренние перестройки организма, приспосабливание к неблагоприятной обстановке и др. Для растений характерна компенсаторная адаптация к стрессу, при которой наблюдается увеличение или уменьшение отдельных морфопараметров, по отношению к норме.

Зачастую растение выбирает один из множества вариантов биологической трансформации в зависимости от своей жизненной формы и стратегии. Однако в некоторых случаях экологический стресс значительно влияет на характер жизненной формы и морфологическую структуру растения и изменяет их кардинально (например, в условиях низкой аэрации почвы у девясила британского перестает развиваться главный корень, и корневая система из стержневой превращается в мочковатую) [15].

У животных механизмы приспособления к стрессовой обстановке включают изменения и физиологического статуса, и морфологических признаков. Однако адаптационные возможности организма не беспредельны, животные не всегда в полной мере могут приспосо-

16

биться к изменяющимся условиям среды, в результате возникают заболевания, так называемые «болезни адаптации».

Адаптация – это приспособление организма к факторам, которые представляют собой различные отклонения от нормального способа существования.

Морфофизиологические адаптации включают в себя: морфологические (например, сезонные изменения шерстяного покрова и подкожного жира) и физиологические – клеточно-тканевые, органносистемные адаптивные реакции (например, связь между гормональным статусом организма и возбуждением участков ЦНС).

Приспособительные адаптивные реакции включают в себя: индивидуальные (вся совокупность адаптивных изменений за всю жизнь отдельной особи); популяционные (все генетические отношения в популяции и наследственные формы в совокупности с действующими на них факторами окружающей среды); видовые (адаптации, сложившиеся при формировании и расселении биологического вида).

Следует отметить, что все виды адаптаций подкреплены изменениями на биохимическом уровне, и любое изменение в организме сопровождается изменениями на молекулярном уровне. Однако биохимическая адаптация – наиболее трудный и энергоемкий способ поддержки приспособительной стратегии организма [21].

Контрольные вопросы

1.Какие животные имеют преимущество в условиях высокой плотности популяции? Низкой плотности?

2.Приведите примеры приспособительных реакций животных.

3.Приведите примеры приспособительных реакций растений.

4.Что такое «адаптация»?

5.Приведите примеры морфофизиологических адаптаций.

1.5. Биомониторинг состояния экосистем

На сегодняшний день для оценки состояния объектов природной среды используются самые современные методы: космические – для обнаружения крупных выбросов предприятий, лесных пожа-

17

ров и т.д.; физико-химические инструментальные замеры для определения характера загрязнения экосистемы; биологические – для получения информации о структурных изменениях в экосистемах.

К биологическим методам относят, во-первых, биоиндикацию. Это способ качественной и количественной оценки экосистемы с помощью организма-биоиндикатора. В качестве биоиндикатора выбирают определенный биологический вид, состояние которого служит для определения концентраций загрязняющих компонентов, то есть для оценки загрязнения среды обитания. Например, содержание токсикантов в пчелином меде отражает их содержание в медоносных растениях. Однако биоиндикатором может служить далеко не каждый обитатель исследуемой экосистемы. К числу требований, предъявляемым к биоиндикаторам, относятся следующие:

–широкий ареал (заселяющие узкий ареал виды менее интегративны);

–оседлость (виды, склонные к постоянной миграции, меньше отражают экологическую обстановку в конкретном регионе);

–антисинантропность (организм-биоиндикатор должен принадлежать к естественному сообществу для отсутствия резистентности

кантропогенному воздействию);

–индикационная пластичность вида (совмещение чувствительности и толерантности у одного организма);

–короткий жизненный цикл (накопление экотоксикантов в организме данного вида отражает их содержание в окружающей среде в настоящий момент);

–достаточная масса пробы (достаточное количество экземпляров животных);

–простота добычи и учета и их дешевизна;

–изученность видов и внутривидовых таксонов (для предотвращения ошибочных выводов, связанных с межвидовыми различиями метаболизма).

Для биоиндикации загрязнения наземных экосистем в основном используются млекопитающие, удовлетворяющие приведенным вы-

18

ше требованиям (например, насекомоядные и грызуны зачастую являются конечным звеном пищевой цепочки, в котором накапливаются различные экотоксиканты).

В качестве возможных биоиндикаторов почвенных экосистем выступают костянки, наземные моллюски, активно накапливающие токсичные ионы и в то же время проявляющие высокую устойчивость к ним.

Критерии выбора растительных биоиндикаторов такие же, как для животных. При биоиндикации загрязнения почв и снега тяжелыми металлами используются зеленые мхи, лишайники, одуванчик и подорожник [15].

При изучении качества пресноводных экосистем, наиболее перспективной считается биоиндикация с помощью животных из-за их способности образовывать разнообразные экологические связи; чувствительности к биологическому действию экотоксикантов; активному перемещению в экосистемах; большей длительности жизненного цикла. В числе биоиндикаторов – беспозвоночные животные и оседлые рыбы.

Вморских экосистемах вследствие накопления экотоксикантов

впридонных водах и осадках биоиндикаторами выступают малоподвижные или прикрепленные организмы, обитающие в прибрежных зонах (бурые водоросли, двустворчатые и брюхоногие моллюски).

Вторым методом биомониторинга выступает биотестирование. Суть биотестирования заключается в исследовании биологиче-

ской активности токсикантов на специально выбранные организмы

вфиксированных условиях с регистрацией различных биохимических, физиологических и других показателей. Данный метод широко применяется для контроля качества природных и сточных вод, при обосновании нормативов предельно допустимых концентраций загрязняющих компонентов и т.д.

Тест-организмы обычно выбирают среди наиболее чувствительных к загрязняющим компонентам видов. Воздействие на тесторганизм токсиканта должно вызывать ответную реакцию, аналогичную реакции лабораторных животных. К числу стандартных тест-

19

объектов относят водоросли, высшие растения, дафний, пиявок, парамеций, крыс, кроликов и др. Каждый из этих объектов имеет свои преимущества и ограничения, и ни один из организмов не может служить универсальным «тестером», одинаково чувствительным ко всем загрязняющим веществам [21].

Всоответствии с требованиями нормативных документов биотестирование проводится квалифицированным персоналом на базе аттестованных лабораторий, обладающих необходимым набором поверенных приборов и реактивов [33].

Впроцедуре биологического тестирования различают следующие виды тестов [34]:

1) острые биотесты (acutetests), выполняемые на различных тестобъектах по показателям выживаемости, продолжительностью от нескольких минут до 24–96 ч;

2) краткосрочные хронические тесты (short-termchronictests) с длительностью 7 суток, которые заканчиваются, как правило, после получения первого поколения тест-объектов;

3) хронические тесты (chronictests), в которых измеряются характеристики тест-объектов, охватывающие несколько поколений. Хроническая токсичность среды проявляется через некоторое время в виде нарушений жизненно важных функций организмов, плодовитости, продуктивности, хода развития и возникновения патологических состояний (токсикозов), уродств (мутаций) в потомстве, сокращения продолжительности жизни [35].

При постановке токсикологического эксперимента на животных исследование органотоксичности, аллергенности, иммунотоксичности, эмбриотоксичности, тератогенности, мутагенности, канцерогенности проводится по следующей схеме:

1) исходный период постановки токсикологического эксперимента включает в себя подбор требующихся по условиям опыта животных; наблюдение и выбраковку больных животных; определение исходных величин исследуемых показателей (фон); выбраковку животных с резко выделяющимися величинами показателей (исключение

20