Экология. Учебное пособие

процессов, протекающих в живых клетках. Это окончательно было доказано в середине XX в.

Естественный фон радиации − 0,1 рентгена в год. Рентген - единица дозы излучения рентгеновских гамма-лу- чей. Это такое количество излучения, при котором энергия, выделяемая источником излучения, вызывает в 1 см3 воздуха образование ионов, несущих заряд в 1 электростатическую единицу каждого знака. Среди живых организмов можно встретить любую степень радиочувствительности, от очень высокой, например, гриб Phycomyces blaxes ceanus, рост которого нарушается уже при 0,01 рентгена, до очень низкой, как у инфузорий (300000). Наименее чувствительны к действию ионизирующего излучения бактерии и простейшие,наиболеечувствительны− млекопитающие.Сопоставление истории эволюции органического мира с кривой радиогенной энергии земной коры показывает, что более примитивные группы растений и животных появились и распространились в те эпохи, когда радиационный фон был значительно выше современного.

Каковы же границы распространения жизни в биосфере? Как высоко поднимаются организмы в атмосфере, опускаются в гидро- и литосфере?

Несмотря на то, что микрофлора воздуха изучена слабо, известно, что в воздухе всегда присутствуют бактерии, споры водорослей, грибов, мхов, папоротников, дрожжей, пыльца высших растений и цисты простейших. Споры были зарегистрированы на высоте 4000 м. В изучении микрофлоры воздуха остаётся нерешённым фундаментальный вопрос: существует ли настоящий аэропланктон, который живёт и размножается в воздухе? Сейчас это кажется маловероятным. Но, оказывается, организмы хорошо приспособились переносить иссушающее действие воздуха, гораздо более серьезным препятствием является радиация, от которой всё живое на планете предохраняет озоновый экран (на

21

высоте 20-25 км). Однако мы знаем, что организмы способнывыноситьдостаточно высокиедозырадиации. Вовсяком случае, до высоты 3000 м атмосфера освоена очень интенсивно как растительными, так и животными организмами. Наиболеевысокоподнимаютсякондоры–7км,бабочки,пе- репончатокрылые − на высоту 6,5 км, жильё человека можно встретить на высоте 5 км. Развитие высокогорной флоры свидетельствует о том, что для высших растений это также освоенные участки среды. До высоты 3000 м и более поднимаются виды вероники, рододендрон, кедровый стланик, змееголовник; некоторые виды мха и лишайника обильны в высокогорных районах.

Основное условие ограничения проникновения жизни

влитосферу – температура. С глубиной она повышается. Можно выделить три геотермические провинции: 1) изотерма 100°С проходит на глубине 10-15 км; 2) на глубине 3,5-5,5 км; 3) на глубине 1,5-2,5 км. Нижняя граница жизни

влитосфере принята за 4500 км. В образцах нефти бактерии были обнаружены на глубине 2300 м, причём численность их была 440 тыс/мл. В песчанике, пропитанном нефтью, на глубине 2200 м пурпурных серобактерий насчитывается до 10 млн/г породы. Отрывочные данные имеются о бактериях с глубины 4500 м (не подтверждённые).

Вморе жизнь проникает ещё глубже, так как температура на дне при средней глубине 3,8 км приблизительно равна 0°С. Слой, охваченный жизнью, может составлять около 8 км. Бактерии и животные проникают ещё глубже, включая глубокие впадины до 12 тыс. м (Тускарорская впадина). Работы советских учёных показали, что на таких глубинах обнаружена жизнь. Ими описан новый тип животных

– брахиатапогонофоры, относящиеся ко вторичноротым. Здесь выявлена также богатая бактериальная флора.

Вцеломжераспределениежизнивбиосференоситрезко неравномерный характер. Наибольшая плотность жизни

22

наблюдаетсянаграницахсредобитания.Этисгущенияжизни принято называть, пользуясь терминологией В.И. Вернадского, пленками жизни. Одна из таких плёнок жизни на границе контакта почвы и воздуха толщиной 2-3 см. Вторая отмечена в зоне контакта воздушной, почвенной и морской сред жизни − это прибрежная зона и зона апвеллинга (достигаемаяморскимибрызгами).Третья−эуфотическаязона океана (до 200 м), т. е. зона свободного проникновения солнечного луча. Даже в эуфотической зоне выделяется более насыщенный жизнью слой в 2-3 см − зона контакта воздушной и водной сред. Это настоящий инкубатор жизни. Таких плёнок жизни можно назвать ещё несколько: это и дно Мирового океана, и Саргассово море − скопление бурой водоросли саргассы и др.

Таким образом, жизнь широко распространена на нашей планете, она преобразует лик Земли, оставляя следы повсюду, где она есть и была: это и окаменелости древних видов растений и животных, и каменный уголь, известняки. Но образовывались они в прошлых геологических эпохах, в прошлых биосферах. Неслучайно есть понятие «следы былых биосфер». И это значительно раздвигает границы биосферы, хотя по этому вопросу нет единой точки зрения.

«Геологически вечное» существование стало возможным благодаря определённым механизмам организации и, в первую очередь, пространственно-функциональной организации биосферы. В этой связи рассмотрим два основных аспекта:

1. Жизнь стала возможной благодаря биологическому круговороту. А кто его осуществлял и осуществляет? Организмы, создающие органическое вещество, называются продуцентами. Те организмы, которые поглощают готовое органическое вещество (а это животные и человек в том числе), получили название консументов. И, наконец, из консументов была выделена функциональная группа редуцен-

23

тов (бактерии и грибы), которые доводят весь органический опад до конечных продуктов минерализации. Эти три функциональные группы и ответственны за обеспечение биологического круговорота, а следовательно, за существование биосферы.

2.Второйаспект,по-видимому,долженбытьосвещёнв свете идей В.И. Вернадского. В биосфере выделяют биогенное, биокосное, косное вещество, радиоактивную энергию Земли, солнечную энергию. Всё, что созидается на планете, всё проходит под неусыпным контролем живого вещества и при непосредственном его участии. Б и о г е н н о е вещество (каменный уголь, торф, известняки и др.) образуется при отмирании организмов и последующем его частичном разложении и консервировании.

Б и о к о с н о е вещество тоже результат все преобразующего действия живого вещества. Ещё в XIX в. великий русский почвовед В.В. Докучаев открыл новый класс систем, в которых живые организмы тесно связаны между собой, взаимно обусловлены и образуют единое целое. По В.В. Докучаеву, это почвы. Другой класс систем такого типа − ландшафты. Развивая идеи своего учителя, В.И. Вернадский сформулировал понятие о биокосных системах. Он определял их как естественные системы, характерные для биосферы. «Это закономерные структуры, состоящие из косных и живых тел одновременно». Это не только почвы, ландшафты, но и воды Мирового океана, илы, кора выветривания, да и вся биосфера в целом.

24

Лекция 3. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО В БИОСФЕРЕ

Вопросы

1. Уровни организации живого:

–организменный;

–популяционно-видовой;

–биогеоценотический;

–биосферный.

Каждый вопрос лекции представляет рассмотрение соответствующего уровня организации. В компетенции экологического курса лежит определённый ранг уровней организации, который мы и рассмотрим. Однако это вовсе не означает, что до этих уровней более мелкого ранга организации не существует.

Ранее отмечалось, что для живых систем, в отличие от неживых (физических), характерны порядок, оструктуренность, большая соподчинённость. И эта оструктуренность как раз и позволяет увязывать свободную энергию. Степень связей на различных уровнях разная, по степени продвижения от молекулярного к клеточному, от клеточного к тканевому, затем к организменному, популяционно-видовому, от последнего−кбиогеоценотическомуи,наконец,кбиосферному жесткость связей ослабевает, а сама лабильность этих связей, как ни странно, обеспечивает надёжную стабильность.

Так как объектом аутэкологии являются взаимоотношения организма и среды, то вполне логично начать разговор сразу с этого уровня.

Организменный уровень организации. Прежде все-

го, определим, что такое организм (особь, индивидуум). Слово латинского происхождения– individuum, чтоозначает неделимый.Б.А.Быковвэкологическомсловареопределяет индивидуум, особь как отдельный, чаще неделимый орга-

25

низм, относящийся к тому или иному виду растений, грибов или животных, осуществляющих обмен с окружающей его средой. Однако это не всегда так просто. Конечно, растёт на опушке леса сосна, прилетел дятел, пробежала лиса − это всё особи, или индивидуумы. А как быть с колониальными формами жизни, вегетативно размножающимися растениями? Где особь в коралловом рифе или у длиннокорневищного пырея ползучего? Как найти особь в мицелиальной плёнке гриба мукора, покрывшего портящийся продукт?

И тем не менее особь поддерживает свое равновесное состояние со средой. В свое время М.И. Сеченов писал, что определение понятия «организм» немыслимо без среды, его окружающей. Так вот, гомеостаз организма и среды осуществляется благодаря морфоанатомо-физиологиче- скому единству самого организма, тех функций, которые в нём осуществляются, поддерживая единение со средой. И стоит только нарушить целостность клетки-организма ин- фузории-туфельки, амёбы, прорвав оболочку клетки, как организм гибнет. У человека или другого представителя животного царства стоит выйти из строя какой-либо системе – кровеносной, дыхательной, выделительной – организм гибнет. Значит, на организменном уровне организации внутрисистемные связи очень жёсткие. Они практически друг друга не компенсируют. Это нужно хорошо помнить. Это одно из очень важных отличий организменных систем от надорганизменных (таких как популяция, биогеоценоз, да и вся биосфера).

Какие же эволюционные процессы могут происходить на этом уровне? Пожалуй, достоверно известно, что на уровне одного организма могут происходить мутации, которые вызываются изменениями во внешней среде и приводят к изменению генов. Мутации могут быть самые различные. Но их суть состоит в том, что случайно возникают стойкие изменения генотипа, затрагивающие целые хромосомы, их

26

части или отдельные гены. К примеру, могут появляться белые лягушки − альбиносы, у мухи дрозофилы вместо красныхглазмогутпоявлятьсябелые,цыплёнокможетрождаться без оперения, среди четырехлепестковых цветков сирени

– обнаружиться пятилепестковый и др. Таким образом, в организме может возникать только отклонение от типа, от стандарта, а судьба этого отклонения будет решаться уже на другом уровне организации живого.

Популяционно-видовой уровень. Хорошо известно,

что каждая особь смертна. Она имеет, как говорится, своё имя и отчество, т. е. родовое и видовое название. Более того, онаимеетсемейственную,порядковую(отрядовую),классовую принадлежность. Можно отнести её и к отделу (типу), и даже царству. Например, мы совершенно чётко можем отличить лапчатку гусиную от лапчатки серебристой; мы хорошо знаем сосну лесную, одуванчик лекарственный, а в животном царстве – бурого медведя, зайца-русака, ящерицу прыткую, лягушку остромордую и др. Все они принадлежат к какому-нибудь виду. Вид, в свою очередь, – достаточно полиморфная структура. Вид состоит из одной, нескольких или чаще всего многих популяций. Хорошо сказал в своё время профессор Ленинградского университета А.А. Корчагин: «В популяции бьётся пульс жизни вида». Вот и получается, что особи одного вида, как правило, живут группами, местным населением, или популяцией (от лат. populatio − народ, население). Таким образом, популяция и вид − это единое целое, и только так можно рассматривать популяци- онно-видовой уровень организации. Как же на этом уровне осуществляется регуляция равновесного состояния со средой? Ёмкость среды не бесконечна, она может чисто физически вместить и прокормить определённую численность вида. Да и нельзя забывать, что виды существуют в сообществах, а следовательно, и популяции других видов претендуют на эту территорию, а порой и на пищу. Вот и получа-

27

ется, что на этом уровне важным регуляторным механизмом выступают многообразные биотические отношения, т. е. взаимоотношения между особями популяций разных видов. Эти отношения могут быть и взаимополезными, могут быть и достаточно жесткими − антибиотическими типа «хищник

−жертва»,конкуренцияидр.Видыбиотическихотношений многообразны, многоканальны. Они и регулируют в основном численность популяции. Это вовсе не означает, что нет других регуляторов.

Помимо биотических отношений широко распространены биохимические. Хорошо известны биологически активные вещества (БАВ), выделяемые организмом в окружающую среду, через посредство которых удерживается плотность популяции, контроль за какой-то территорией жизненно важной среды обитания. Такие вещества выделяют растения: абсинтин − полынь, лятирин − чина, пизантин

−горох. Список можно продолжить. Эти вещества характерны и для низших растений. У водоросли хлорелла выделяется хлореллин. В животном мире биохимический механизм не менее разнообразен и могуществен.

Уболее высокоорганизованных животных работают физиолого-гуморальные механизмы, которые вступают в силу, когда в популяции появляется сигнал тревоги (например,истощениепищевыхресурсов).Затемэтотсигналчерез гипофиз вырабатывает серию соответствующих гормонов, которые последовательно воздействуют на кору надпочечников,а она приводит кснижениюиммунитета, разбалансировке обменных процессов, феноритмов, разновременному созреванию гамет и другим процессам. Все это резко сокращает численность популяции, которая в результате этого приходит в равновесное состояние с ёмкостью среды обитания.

Эволюционные процессы, идущие на этом уровне, в конечном счёте ответственны за формо- и видообразование.

28

Примером может служить род ландыша, который несколько миллионов лет назад был широко распространён в широколиственных лесах Евразии. Четвертичное оледенение сильно сократило его распространение. Он сохранился только на Дальнем Востоке, в Южной Европе, в Закавказье, куда ледник не проникал. За счёт формо- и видообразования в целом теперь род может контролировать большие территории, больше шансов выжить, наконец, вписаться в структурутогоилииногосообщества.Именноздесьвбиогеоценозе (по словам В.И. Вернадского) и осуществляет вид своё главное предназначение (функцию) – миграцию химических элементов.

Биогеоценотический уровень организации. Биогео-

ценоз − исторически сложившийся комплекс живых организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов), занимающих определённую территорию (с определённым типом почв, гидротермическим, климатическим и прочими режимами) и выработавших в результате взаимного существования определенный тип биогеоценотических отношений. Приблизительно так определил биогеоценоз В.Н. Сукачёв. Биогеоценоз населяет множество различных видов организмов. Одних только растений может быть от нескольких видов (3-15, как, например, в опустыненных степях), до нескольких десятков, и даже более 100. Все эти виды связаны теснейшими узами сообитания на одной территории: топически, одним источником пищи или одна особь вида становится источником пищи для другого (трофически), а также форически и фабрически. У каждого из них своя жизненная стратегия. У кого стратегия силовика, он энергией своего роста или просто силой диктует свои законы. Образно Л.Г. Раменский уподобляет их льву. Другие − выносливцы – уподобляются верблюду: могут долго терпеть и засоление, и бедность почв, и дефицит или избыток влаги, и т.д. Например, сосна или тростник. Последний растёт вокруг

29

засоленных и пресноводных водоёмов и на степных участках с близкими грунтовыми водами, и в условиях долгого затопления. Третья группа образно названа шакалами. У них низкая конкуренция, но зато они могут быстро захватывать освободившиеся территории. Таким образом, все виды одного сообщества живут в конечном счёте все вместе, приспосабливаясь друг к другу. Создаётся единая система, где каждый прямо или опосредованно (через кого-то, через чтото) зависит от другого.

Надёжность этих связей и поддерживает единство системы. И, как ни странно, но опять остаются в силе, можно сказать, два постулата:

–лабильность связей обусловливает относительную стабильность системы;

–мультифункциональность одних видов и узкая специализация других создают сложную сеть трофических (и даже в более широком смысле – биотических) отношений,

апоследние ведут к оструктуренности системы. Каждый на своём месте, и каждый делает добротно свою работу. Как не вспомнить слова знаменитого французского поэта Э. Ростана, автора известного «Сирано де Бержерака»:

Тут места хватит всем − бойцам и паразитам. Тот подлостью живёт, тот воровским визитом. Гончар, кузнец, портной − кого здесь только нет! Тки, Кито! Слоник, ешь, орех твоя отрада!

Катай, навозник, шар! От сердца пой, цикада! А ты, ты жди! Твой час настанет, трупоед!

В конечном же счёте локально осуществляется в данном биогеоценозе биологический круговорот со своими зональными особенностями, который входит в общий биологический круговорот как маленький винтик в общем часовом механизме.

Какие же эволюционные события разворачиваются на «экологической сцене» биогеоценотического театра? А со-

30