Фило- и онтогенетичекие предпосылки оптимизации противошоковой терапии

резистивных сосудов разных органов у млекопитающих могут быть обусловлены несколькими причинами. Одной из них является ауторегуляция резистивных сосудов по принципу Байлиса, согласно которому тонус гладких мышц кровеносных сосудов головного мозга, сердца, печени, гипофиза и лёгких изменяется в зависимости от величины трансмурального давления. При его повышении происходит сокращение сосудов, а при гипотензии – расслабление, в результате чего в той или иной мере обеспечивается стабилизация кровотока в условиях нестабильных величин АД (75).

Известно также, что кровеносные сосуды с высоким базальным тонусом (скелетные мышцы) и сосуды, в иннервации которых не принимают участия симпатические констрикторные волокна (мозг, сердце), сохраняют способность к ауторегуляции. Кровеносные сосуды, характеризующиеся низким базальным тонусом (кожа), такой способностью не обладают, в результате чего их просвет пассивно следует за изменениями внутрисосудистого давления крови [81].

ГЛАВА 6. ВОДНЫЕ ПРОСТРАНСТВА И ВОДНО-ЭЛЕКТРОЛИТНЫЙ БАЛАНС

Изложению причин различной эффективности восстановления внутрисосудистой жидкости у низших позвоночных и млекопитающих целесообразно предпослать основные физиологические параметры водных секторов и механизмы регуляции водно-электролитного баланса.

Вода является основой внутренней среды организма, в которой непрерывно происходят жизненно необходимые физические и химические процессы. Формально живой организм представляет собой заключённый в оболочку водный раствор [114], а человек - 50 литров воды, поставленных на ноги [108].

Вся вода в организме обновляется полностью примерно за месяц. В норме поддерживается равенство объемов выделяющейся из организма и поступившей в него за сутки воды. Суточная потребность взрослого человека в воде колеблется от 1 до 3 л. Её количество в организме превышает содержание всех иных химических элементов и составляет у новорожденного 75-80%, а у взрослого человека 60-65% массы тела.

По мере взросления относительное содержание воды в организме уменьшается за счёт внеклеточной жидкости, достигая у молодых мужчин и женщин в среднем 61% и 51%, а у пожилых 52% и 46%, соответственно [70]. Меньшее содержание воды в организме женщин связано с относительно большим количеством жировой ткани, бедной водой. Самый большой объём жидкости в организме содержится в скелетных мышцах и коже, соответственно 41,7% и 18% массы тела. Количество воды в «обезжиренном» теле составляет 73% его массы и содержится в двух основных пространствах: внутри- и внеклеточном, объёмы которых соотносятся как 1,4:1.

6.1. Внутриклеточное водное пространство. Основным внутриклеточным катионом является калий, основными анионами - фосфат и белки. Калий составляет примерно 2/3 активных клеточных катионов, около 1/3 приходится на магний. Концентрация калия в мышечных клетках составляет 160 ммоль/л, в эритроцитах - 87 ммоль/л. Внутриклеточный калий находится либо в свободном состоянии, либо связан с ионом хлора или двумя фосфатными буферными ионами (КзНРO4 и КНзРO4). В здоровых клетках ион хлора отсутствует или содержится в небольшом количестве. По сравнению с внеклеточным пространством в клетках содержится в 30 раз больше калия и в 18 раз меньше натрия. Это различие обусловлено функционированием натриево-калиевого насоса, локализующегося в клеточной мембране. Его функция реализуется благодаря энергии, образующейся путем гидролиза аденозинтрифосфата (АТФ). В связи с разностью концентраций образуется биоэлектрический потенциал, необходимый для возбудимости нервно-мышечных структур. После реполяризации клеточной мембраны ионы К+ и Na+ свободно проникают в клетку, однако натриево-калиевый насос тут же «перекачивает» Na+ из клеток во внеклеточное пространство, а К+ - в обратном направлении.

6.2.Внеклеточное водное пространство состоит из внутрисосудистого

иинтерстициального (межклеточного) секторов, а также жидкости спинномозгового канала, лимфатических сосудов, желудочно-кишечного тракта и полостей тела. Внеклеточная жидкость обновляется полностью за неделю.

6.2.1.Внутрисосудистая жидкость (плазма крови) содержит неорганические соли, органические кристаллоиды и протеины. Осмолярность

(общая концентрация растворённых частиц в 1 л раствора) плазмы крови составляет 285-295 ммоль/л. Наполовину она определяется ионами Na+ и на 1/3 ионами CL-. Концентрация глюкозы в плазме крови достигает 4-6 ммоль/л, мочевины – 5 ммоль/л. Белки составляют лишь 1/50 осмолярности плазмы крови из-за большой молекулярной массы, но именно они определяют эффективное осмотическое (онкотическое) давление, изменения которого влияют на перемещение жидкости через стенку микрососудов. Около 80% онкотического давления плазмы крови создают альбумины, имеющие наименьшую среди белков молекулярную массу (66 000-69 000).

6.2.2.Интерстициальное водное пространство содержит 1/4 всей жидкости организма (15% массы тела) и может значительно увеличиваться при гипергидратации или уменьшаться при дегидратации. Оно является своеобразным буфером между внутрисосудистым и внутриклеточным пространствами. В отличие от плазмы крови в интерстициальной жидкости содержится существенно меньшее количество белка. Несмотря на то, что мембраны кровеносных сосудов легко проницаемы для электролитов и менее

проницаемы для белков плазмы, между белками плазмы и интерстициальной жидкости происходит постоянный обмен.

Через интерстициальное пространство осуществляется транзит кислорода, ионов и питательных веществ из кровеносного русла в клетку и движение продуктов метаболизма из клеток через кровеносные и лимфатические сосуды к органам выделения. Долгое время считалось, что функция соединительной ткани сводится к созданию каркаса для клеток внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов и нервных волокон. Однако тот факт, что через соединительную ткань происходит обмен жидкости и растворённых в ней веществ между клетками и сосудами и именно от свойств этой ткани зависит эффективность обмена, а, следовательно, обеспечение жизнедеятельности организма, побудил исследователей к более тщательному изучению структуры и функции интерстиция.

Интерстиций состоит из соединительнотканных клеток, основного межклеточного вещества, пронизанного коллагеновыми, ретикулярными и эластическими волокнами, а также воды, ферментов, неорганических солей, альбуминов, глобулинов, витаминов и гормонов, проникающих в межклеточное пространство из кровеносного русла. В состав основного вещества входят гликозамингликаны (ГАГ), главным образом гиалуроновая кислота и гликопротеиды, представляющие собой комплексы моносахаридов, соединённые с белками и пептидами.

Молекула гиалуроновой кислоты состоит из последовательно чередующихся единиц глюкозамина и глюкуроновой кислоты, обладает большой массой (100 000 000), её длина может достигать 1 мкм, а диаметр 0,8 нм. Такая форма молекулы позволяет ей связывать большое количество молекул воды. В этих условиях белки плазмы крови, присутствующие в интерстиции, «концентрируются» и создаваемое ими осмотическое давление существенно возрастает. Взаимодействие мукополисахаридов и белков создаёт значительно большее осмотическое давление, которое можно было ожидать, исходя из суммирования величин их осмотического давления, а, следовательно, существенно влияет на перемещение жидкости между водными пространствами. При этом необходимо учесть, что гиалуроновая кислота, являясь полиэлектролитом, связывает большое количество катионов, освобождение от которых также может влиять на изменение осмотического давления.

Избирательно связывать и отдавать натрий и воду при определённых условиях способен и коллаген. Типичное для скелетных мышц и кожи соотношение количества мукополисахаридов и белков в интерстиции (соответственно 0,6% и 2,1%) обусловливает величину осмотического давления порядка 10 мм рт. ст.

Свободно перемещающейся жидкости в соединительной ткани в нормальных условиях очень мало. В небольшом количестве она находится в виде плёнки в замкнутом пространстве соединительной ткани и у стенок функционирующих капилляров. В основном жидкость в интерстициальном

пространстве структурирована с помощью Н-связей с полисахаридами и белками и, таким образом, входит в состав гетерогенной коллоидной системы, находящейся в состоянии геля и менее постоянно – золя. Обменивающаяся между клетками и кровеносными сосудами жидкость диффундирует через основное межклеточное вещество вдоль коллагеновых волокон.

Интерстиций обладает низкой гидравлической проводимостью (проницаемостью), находящейся в обратной зависимости от концентрации ГАГ. После деполимеризации молекул гиалуроновой кислоты (например, гиалуронидазой) и перехода основного вещества интерстиция из состояния геля в золь, проницаемость соединительной ткани для воды и растворённых в ней веществ может возрасти в 10-20 раз. Участки золя основного вещества соединительной ткани служат в качестве предпочтительных путей для транспорта воды, солей и продуктов метаболизма.

В физиологических условиях интерстициальный гель постоянно находится в состоянии дегидратации и стремится к насыщению жидкостью, «отнимая» её у золя и белков плазмы крови, присутствующих в межклеточном пространстве. Возрастание концентрации белков в этих условиях приводит к увеличению их способности конкурировать за захват жидкости с гелем и коллагеном, обладающими свойством отнимать воду у макромолекул. По мере насыщения геля жидкостью его коллоидноосмотическое давление может уменьшаться до нуля, а так называемое тканевое гидростатическое давление возрастать до нуля и выше (при образовании отёка).

Отрицательное тканевое гидростатическое давление отражает постоянный дефицит свободной воды в интерстиции и является следствием повышенного «спроса» на неё в межклеточном пространстве. Полному насыщению геля жидкостью в физиологических условиях препятствует как постоянно действующий дренаж через кровеносные и лимфатические сосуды, так и коллагеновые волокна, оказывающие сопротивление изменению объёма геля. Ионный состав жидкости интерстиция примерно такой же, как и плазмы крови, за исключением меньшей концентрации в нём белка.

Составы внутри- и внеклеточной жидкости существенно отличаются друг от друга. Помимо упомянутых выше различий в содержании К+ и Na+, во внутриклеточной жидкости практически отсутствует CL-, но в 50 раз больше содержится РО4-, в 10 раз – SO4-, в 4 раза – белков, чем в плазме крови. Большие различия в концентрации электролитов во вне- и внутриклеточном пространствах обусловлены высокой избирательной проницаемостью клеточной мембраны.

6.3.Водно-электролитный обмен и его регуляция. Поступление воды

ворганизм и выведение её в физиологических условиях уравновешены. Ежесуточный кругооборот воды у взрослого человека составляет в среднем 3-4% массы тела, а у новорожденного около 10%. Обычно взрослый человек

потребляет около 2,5 л жидкости в сутки при питье и в составе пищи. Ещё около 300-350 мл воды образуется в организме при распаде органических веществ.

При окислительном распаде 1 г углеводов, жиров и белков образуется соответственно 0,6; 1,09 и 0,44 мл воды. Около 1,5 л воды выводится с мочой, 200 мл – с калом и около 1 л удаляется с поверхности кожи и через лёгкие.

Среднесуточная потребность организма в Na+ составляет 50 ммоль, а К+ - 30 ммоль на 1 м2 поверхности тела. Взрослому человеку с поверхностью тела 1,7 м2 ежесуточно требуется около 80 ммоль Na+ и 50 ммоль К+ [59].

Постоянство внутренней среды организма является обязательным условием его независимого существования [60]. Строго контролируемый состав водных пространств в физиологических условиях обеспечивается постоянным обменом жидкости и растворённых в ней веществ (в том числе однонаправленным транспортом) через разделяющие водные пространства биологические мембраны.

Афферентное звено регуляции водно-солевого баланса представлено рецепторами кровеносного русла, тканей и органов, воспринимающих изменения осмотического давления, объема жидкостей и их ионного состава. На основании анализа этой информации центральная нервная система с помощью эфферентного звена регуляции (нейрогенные и гормональные влияния) корригирует водно-солевой баланс за счёт изменений поведенческих реакций организма (питьё, приём пищи), а также перестройки выделительной функции почек и желудочно-кишечного тракта.

В ответ на уменьшение содержания воды в организме и увеличение осмолярности его внутренней среды происходит усиленная выработка нейрогипофизом антидиуретического гормона (АДГ) и возникает чувство жажды. Эти гомеостатические механизмы запускаются в ответ на раздражение осморецепторов гипоталамуса, реагирующих на увеличение содержания Na+ в окружающей их среде.

Таким же образом регуляторные структуры гипоталамуса реагируют и на афферентные сигналы от рецепторов системы низкого давления при уменьшении ОЦК. После кровопотери концентрация АДГ в плазме крови возрастает в 12-100 раз и остаётся увеличенной в течение нескольких дней. В результате снижения АД и возбуждения барорецепторов, а также при увеличении выработки адреналина и норадреналина активируется ренинангиотензиновая система, стимулирующая выработку корой надпочечников альдостерона, концентрация которого в плазе крови возрастает примерно в два раза. Под влиянием альдостерона увеличивается канальцевая реабсорбция Na+ почками и происходит задержка NaCl в организме.

Эти механизмы способствуют сохранению жидкости и постепенному восстановлению водно-электролитного баланса. Однако при большой потере жидкости или крови они не могут привести к эффективному восстановлению объёма циркулирующей плазмы по нескольким причинам. Во-первых, задержанные в организме натрий и вода распределяются во всему

внеклеточному пространству, а во-вторых, при гипоксии (вследствие уменьшения ОЦК и кровоснабжения тканей) увеличивается иондепонирующая функция интерстициального геля и коллагена, что приводит к накоплению ионов натрия и воды преимущественно в интерстициальном пространстве. Длительно некомпенсируемая гиповолемия является одним из условий формирования отёков [14].

Обмен воды и растворённых в ней веществ через биомембраны происходит под воздействием различных движущих сил и может быть подразделен на активный и пассивный. Пассивный массоперенос происходит в соответствии с разницей осмотического и гидростатического давлений. Активный массоперенос осуществляется вопреки разнице концентрации веществ по обе стороны клеточной мембраны и поэтому требует расхода энергии, образующейся в результате расщепления макроэргических фосфорных соединений.

Динамическое равновесие между фильтрацией жидкости по обе стороны стенки микрососудов в условиях возросшего онкотического давления внутрисосудистой жидкости (по сравнению с интерстициальной) достигается за счёт большего гидростатического давления плазмы крови. Большая концентрация протеинов, а, следовательно, большее эффективное осмотическое давление в клетках (по сравнению интерстициальным пространством) могли бы вызвать перемещение в них жидкости, если бы не активное «выкачивание» из клеток иона натрия натрий-калиевым насосом.

Пассивный транспорт веществ через мембрану клеток определяется величиной её проницаемости, неодинаковой для различных веществ. Диффузия через липидный слой мембран осуществима только для веществ, растворимых в липидах, к которым относятся многие лекарства. Ионы (Na+, К+ и Са++) проходят через мембраны нервных, мышечных и других клеток благодаря ионным каналам, которые открываются и закрываются в зависимости от разности электрических потенциалов на мембране или действия химических медиаторов и поэтому затрат энергии АТФ не требуют. В основе действия многих токсических веществ лежит изменение свойств переносчиков и каналов. Некоторые вещества (ионофоры) могут создавать каналы в липидном слое мембраны. Доставка ряда лекарств до «адресата» происходит благодаря изменению свойств каналов и переносчиков, позволяющему регулировать транспорт веществ между водными пространствами организма.

Пути и способы прохождения различных веществ через биомембраны зависят от химической природы и размеров их молекул. Жирорастворимые вещества проникают через билипидный слой мембраны, растворяясь и диффундируя в нем. Гидрофильные вещества проходят либо через образованные белками каналы, либо с помощью молекул-переносчиков. Скорость транспорта вещества по каналу на 5-6 порядков медленнее, чем транспорт того же вещества в водном растворе с помощью обычной диффузии, однако в 100-1000 раз выше, чем при транспорте переносчиком.

6.4. Объём и состав водных пространств у плодов, новорожденных и беременных млекопитающих. Объём внеклеточной жидкости у плодов и новорожденных млекопитающих (с момента рождения до 4 недельного возраста) в несколько раз больше, чем у взрослых за счёт большего объёма интерстициальной жидкости (ОИЖ) и ОЦП. У плодов человека массой 0,34 и 2,92 кг ОИЖ составил соответственно 620 и 430 мл/кг [83]. В отличие от взрослых, в интерстициальном пространстве плодов и новорожденных млекопитающих содержится свободная жидкость в количестве, достаточном для восстановления ОЦК после массивной кровопотери.

По мере созревания плода млекопитающих, а также у новорожденных в ближайшем послеродовом периоде увеличивается расстояние между кровеносными капиллярами и паренхиматозными клетками из-за увеличения массы соединительной ткани, главным образом ГАГ. Так, концентрация ГАГ у 4 недельных поросят (479 мг%) оказалась почти в два раза меньше (262 мг%), чем у 1-2 недельных [16].

Отсутствием гидрофильных ГАГ с их иондепонирующей функцией объясняется большая проницаемость интерстиция плодов и новорожденных млекопитающих по сравнению с взрослыми, а также наличие в интерстициальном пространстве значительного количества свободной жидкости.

Различная концентрация ГАГ в интерстиции новорожденных и взрослых млекопитающих предопределяет его различные функции. Если у плодов и новорожденных млекопитающих защита паренхиматозных клеток от изменений их ионного состава и действия токсических веществ обеспечивается разведением ионов и токсических веществ в большом объёме свободной интерстициальной жидкости, то у взрослых эту функцию более рационально выполняют ГАГ.

Во время беременности под влиянием возрастания концентрации в плазме крови пролактина существенно увеличивается ОЦП. И хотя основной функцией пролактина считается активация лактации, он продуцируется гипофизами не только млекопитающих, но и низших позвоночных, у которых он участвует в регуляции водно-электролитного обмена. Так у костистых рыб пролактин усиливает образование разбавленной мочи, а гипофизэктомированная рыба Fundulus heteroclitus выживает при пересадке её из морской воды в пресную после инъекции пролактина. Именно осморегулирующая функция пролактина является филогенетически первичной, млекопитающие лишь «перепрофилировали» его для стимуляции лактации.

Осморегулирующая функция пролактина сохранена и у млекопитающих, у которых он «выступает» в качестве адаптогена, оказывая различный эффект в зависимости от концентрации электролитов во внеклеточном пространстве. Например, кратковременно увеличивая кровоснабжение почек и клубочковой фильтрации, пролактин первоначально вызывает увеличение диуреза и натрийуреза, а затем – длительное уменьшение диуреза с

задержкой натрия и калия. По достижении соотношения натрия и калия мочи менее 3,6 пролактин увеличивает экскрецию калия [97].

Устойчивость некоторых позвоночных к шокогенным воздействиям обусловлена преобладанием у них анаэробного обмена, в том числе активацией цитохромных систем в ответ на гипоксию. Так, черепахи сохраняют жизнедеятельность в течение нескольких часов при полном отсутствиях кислорода во вдыхаемой смеси. Отсутствие эффективной активной защиты у некоторых представителей низших позвоночных компенсируется чрезвычайно эффективной пассивно-оборонительной реакцией, позволяющей выживать после воздействий, заведомо смертельных для млекопитающих [71]. Уже через 2 часа после потери 48% ОЦК у черепах происходило полное восстановление объёма крови внесосудистой жидкостью [115]. За счёт этого же механизма голуби и цыплята выживают после медленной потери 100% ОЦК [107].

Благодаря более совершенной центральной нервной системе млекопитающие имеют возможность избежать катастрофических последствий экстремальных воздействий. Эта привилегия досталась им высокой ценой - снижением устойчивости к агрессии из-за выраженного ослабления и даже полной утраты некоторых позитивных качеств пассивной защиты. Лишившись возможности изменять в широком диапазоне параметры внутренней среды, в частности – перераспределять внесосудистую жидкость в кровеносное русло, они оказалась в жёсткой зависимости от «эгоизма» центральной нервной системы, обеспечивающей безусловный приоритет своей жизнедеятельности за счёт централизации кровотока.

По мере развития шока млекопитающие попадают во всё большую зависимость от скорости ликвидации гиповолемии. Длительное ограничение кровоснабжения большинства органов и тканей (кожа, скелетная мускулатура, жировая и соединительная ткани) ведёт к прогрессированию гипоксии и развитию метаболического ацидоза, всё отчётливее проявляющихся на системном уровне, в том числе в жизненно важных органах, что вынуждает задействовать анаэробные пути метаболизма. В этих условиях ликвидация гиповолемии, восстановление кровообращения и массопереноса в системе микроциркуляции становятся всё более проблематичными, а в дальнейшем и невозможными. Прогрессирующие расстройства обмена веществ, накопление в тканях молочной кислоты, нарастание метаболического ацидоза и необратимые морфологические изменения тканей в конечном итоге приводят к грубым нарушениям функций жизненно важных органов и гибели организма.

Необходимо отметить, что полноценное восполнение ОЦК внесосудистой жидкостью у низших позвоночных сопровождается существенным снижением концентрации эритроцитов в крови (гематокритный показатель уменьшается до 18-20%), что привело бы у млекопитающих к критическому уменьшению доставки кислорода головному мозгу.

Отсутствие эффективного восстановления ОЦК после массивной кровопотери у млекопитающих обусловлено несколькими причинами, одной из которых является ограничение кровоснабжения так называемых нежизненно важных органов и тканей, в том числе скелетных мышц и кожи, содержащих наибольший объём внесосудистой жидкости [70]. Другая причина - отсутствие достаточного количества свободной жидкости в интерстиции для ликвидации гиповолемии. Основной же причиной является безусловный приоритет постоянства внутренней среды и прежде всего внутриклеточной.

Способность нивелировать увеличение концентрации осмотически активных и/или токсических веществ во внутренней среде низших позвоночных достигается их разведением в большом объёме свободной жидкости интерстициального пространства, который к тому же может быть ещё более увеличен за счёт притока в интерстиций внутриклеточной жидкости. Так, например, у черепах объём внеклеточной жидкости (ОВЖ) составляет 40% массы тела при общем количестве жидкости, равном 75% массы тела [115]. Отношение ОВЖ к объёму внутриклеточной жидкости у них, таким образом, составляет 1,14, в то время как у человека лишь 0,29

[106].

У млекопитающих эта функция осуществляется более рационально благодаря иным структуре и свойствам интерстиция, нежели у низших позвоночных [14,16]. Возрастание концентрации токсинов и осмотически активных веществ, а также излишки свободной жидкости в межклеточном пространстве млекопитающих нивелируются связыванием их биополимерными молекулами гликозамингликанов (с помощью водородных связей), составляющими основу интерстициального геля.

Следствием повышения гидрофильности геля при шоке является связывание им почти всей свободной жидкости межклеточного пространства и отсутствие сколько-нибудь значимого резерва для восполнения внутрисосудистой жидкости [80].

ГЛАВА 7. ЗАЩИТА ОТ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ ПЛОДОВ, НОВОРОЖДЕННЫХ И БЕРЕМЕННЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Несмотря на довольно низкие энергетические запросы головного мозга плодов и новорожденных млекопитающих [103], а также относительно слабую чувствительность их мозга к дефициту кислорода [116] в ответ на потерю крови, асфиксию, гипоксию и гипоксемию у них значительно увеличивается кровоснабжение сердца и мозга за счёт его ограничения в коже, скелетных мышцах и других органах [86, 87, 101, 117].

При этом следует учесть, что СВ у новорожденных и плодов млекопитающих очень высок. Так у плодов овец (110-116 день беременности) он составлял 610 мл/мин.кг, а после кровопотери (15% ОЦК) уменьшался до 488 мл/мин.кг [117]. СВ у ягнят сразу после рождения достигал 400 мл/мин.кг и только к возрасту 5 недель уменьшался до 200

мл/мин.кг [96]. В связи с этим фракция СВ, адресованная скелетным мышцам и коже плодов и новорожденных, существенно превышает таковую у взрослых. Так, в коже, скелете и мышцах плодов овец распределяется 33% СВ и лишь 10% в мозге, сердце, почках и других внутренних органах вместе взятых [101]. У взрослого же человека мышцам адресуется только 21% СВ, а к таким жизненно важным органам как головной мозг и сердце - 13% и 4%, соответственно. .

Новорожденные в большей степени, чем взрослые предрасположены к экстравазации жидкости. В раннем постнатальном периоде у них отсутствует иондепонирующая функция тканей [1], не развиты концентрационная и водовыделительная функции почек [14], что существенно снижает противодействие изменениям физико-химических констант крови. При этом исходное соотношение пре- и посткапиллярного сопротивления у них такое же, как у взрослых, т. е. = 16 [110]. В связи с этим возрастание осмотического давления внеклеточной жидкости у новорожденных вызывает перемещение внутриклеточной жидкости во внеклеточное пространство и может сопровождаться отёком.

В раннем постнатальном периоде у млекопитающих отсутствует иондепонирующая функция тканей [1] и не развиты концентрационная и водовыделительная функции почек, что существенно снижает способность организма новорожденных противодействовать факторам, изменяющим физико-химические константы крови. Увеличение объёма внеклеточной жидкости или возрастание её осмотического давления, вызывающее перемещение внутриклеточной жидкости или во внеклеточное пространство, может сопровождаться отёком.

Таблица 1 Коллоидно-осмотическое (КОД) и гидростатическое (ГД) давление плазмы (п) и тканей (т) у новорожденных и взрослых млекопитающих

Примечание: Фактические данные о новорожденных млекопитающих получены R.K.Reed, K.Aukland (1977) в опытах на крысах возрастом 1-10 дней.