зачёт 2

последовательные сокращения мышц шеи и туловища которые обеспечивают возвращение тела в вертикальное положение теменем кверху. У человека они проявляются, например, во время ныряния.

+Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения, а также при вращениях. Например, при быстром подъеме усиливается тонус сгибателей,

ичеловек приседает, а при быстром спуске усиливается тонус разгибателей,

ичеловек выпрямляется — это так называемый лифтный рефлекс. При вращении тела реакции противовращения проявляются в отклонении головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению. Движение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону и быстрое возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивают сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

8.Децеребрационная ригидность – резкое повышение тонуса мышц-

разгибателей и относительное расслабление мышц-сгибателей, возникающие в результате перерезки стволовой части головного мозга — децеребрации. При Д. р. утрачиваются рефлексы, сохраняющие равновесие тела и его способность к движению: туловище и все конечности животного разгибаются и судорожно вытягиваются, голова запрокидывается (т.н. опистотонус).

Причина Д. р.: высвобождение тонических центров продолговатого и спинного мозга из-под сдерживающего контроля ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга.

9.Ретикулярная формация ствола -это образование, тянущееся вдоль всей оси ствола головного мозга. Своим названием оно обязано сетчатой структуре, образуемой его нервными клетками с очень сложными связями. Формация состоит из ретикулярных ядер и большой сети нейронов с разветвлёнными аксонами и дендритами, представляющих единый комплекс, который осуществляет активацию коры головного мозга и контролирует рефлекторную деятельность спинного мозга. Эта сеть нейронов располагается в самой большой части мозгового ствола. Она берёт начало из нижней части продолговатого мозга и протягивается до ядер таламуса. Располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга, связана с ретикулярной формацией спинного мозга. Регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, в частности коры больших полушарий, таламуса, мозжечка и спинного мозга. Участвует в регуляции сна и бодрствования, вегетативных функций и движений.

Участвует в обработке сенсорной информации.

Тема №2 (часть 2)

Мозжечок. Физиология.

Особенности морфофункциональной организации:

1)кора мозжечка построена достаточно однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

2)основной нейронный элемент коры мозжечка – клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на его ядерных структурах;

3)на клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений;

4)выходы из мозжечка обеспечивают его связи с КБП, со стволовыми образованиями и СМ.

Мозжечок делится на старую, древнюю и новую части.

Старая – вестибулярный мозжечок – выраженные связи с вестибулярным анализатором.

Древняя получает информацию от проприоцептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

Новая – информация от КБП по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительной и слуховых рецептирующих систем. Информация из мозжечка уходит через верхние и нижние ножки.

Верхние – в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола, в ретикулярную формацию среднего мозга.

Нижние – в продолговатый мозг (к его вестибулярным ядрам, оливам, РФ).

Средние ножки связывают новый мозжечок с лобной долей КБП.

Мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной,

соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т.д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры ЦНС. Выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами НС, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой – удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т.д.

Основная функция мозжечка – координирующая. После частичного повреждения мозжечка

могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

Безмозжечковые животные Лючиани (1893 г.) – 3 стадии нарушения движений:

1.Стадия раздражения (травма);

2.Стадия выпадения функций;

3.Стадия компенсации (некоторого восстановления функций). Симптомы после удаления мозжечка:

Атония (дистония) – нарушение регуляции мышечного тонуса

Астения – быстрая утомляемость Астазия – нет слитного тетанического сокращения мыщц (тремор)

Атаксия – недостаточная координация движений

Деэквилибрация – нарушение равновесия

Дисметрия – избыточность или недостаточность амплитуды целенаправленных движений Асинергия – нарушение деятельности мышц – синергистов

Адиадохокинез – невозможность быстро выполнять чередующиеся противоположные по направлению движения Дизартрия – расстройство артикуляции

2.4.7. Промежуточный мозг. Основные образования – таламус и гипоталамус.

Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.

2.4.7.1. Таламус (зрительный бугор).

Парное образование промежуточного мозга, включает около 120 ядер: специфические,

ассоциативные, неспецифические.

Промежуточный центр переключения возбуждения на базальные ядра и кору. Подкорковый центр, в котором собираются почти все чувствительные импульсы с периферии (коллектор всех афферентаций, кроме обоняния).

Место формирования первичных ощущений (кроме обоняния). Придает раздражениям аффективную окраску (кора же больших полушарий мозга способна расчленять раздражения и точно их локализовать).

Таламус является высшим центром болевой чувствительности – кора тормозит деятельность нервных центров таламуса так, что боль и связанные с ней реакции не воспринимаются сознанием слишком остро.

Специфические ядра. Основной функциональной структурой являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон. Их функция заключается в переключении информации, идущей в КБП от рецепторов. Информация поступает в строго определенные участки 3-4 58 слоев КБП (соматотопическая локализация). Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. Нарушения специфических ядер приводит к выпадению отдельных видов чувствительности. К СЯТ идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы, интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса.

Ассоциативные ядра. Основные клеточные структуры ядер – мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, выполняющие полисенсорные функции. На них происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. Связи АЯТ с лимбической корой (поясной извилиной), с ассоциативными зонами теменной и височной долей КБП. Неспецифические ядра. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в КБП и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. К НЯТ поступают связи из РФ ствола, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. В таламусе интегрируются двигательные реакции с вегетативными процессами их

обеспечивающими.

Конвергенция сенсорных стимулов в таламус обусловливает при патологических процессах в нем возникновение так называемых таламических неукротимых болей.

2.4.7.2. Гипоталамус.

Структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему. Участвует (организует) эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции. Выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции. Морфологически в гипоталамусе выделяется около 50 пар ядер. Топографически объединяются в

5 групп:

1)преоптическая группа (выраженные связи с конечным мозгом, медиальное и латаральное предоптические ядра);

2)передняя группа (супраоптическое и паравентрикулярные ядра);

3)средняя группа (нижнемедиальное и верхнемедиальное ядра);

4)наружная группа (латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра);

5)задняя группа (медиальное и латеральное ядра сосцевидных тел и заднее гипоталамическое ядро).

Особенности нейронов гипоталамуса:

-чувствительность нейронов к составу омывающей их крови;

-отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью:

-способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и т.д.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение. Ряд ядер обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большого мозга (виллизиев

круг). Значительно большее число капилляров (На 1 мм площади до 2600 капилляров, в моторной коре – 440, зрительной коре – 900, в гиппокампе – 350). Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений.

Функции гипоталамуса.

1. Высший вегетативный центр:

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпатическими эффектами; задней – симпатическими; средней – снижением влияния симпатического отдела АНС.

Указанное распределение не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны вызывать в разной степени симпатические и парасимпатические эффекты. Между структурами гипоталамуса существуют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

2.В гипоталамусе располагается центр гомеостаза (регуляции постоянства внутренней среды организма) Детектирующая функция нейронов гипоталамуса - реагирование на изменения температуры крови, электролитного состава, осмотического давления плазмы, количество и состав гормонов крови.

3.Регуляция обмена веществ и энергии.

4.Терморегуляция:

Теплоотдача – передняя область

Теплопродукция – задняя область.

5. Формирование поведенческих реакций:

а) пищевое поведение: латеральное ядро – центр голода вентральное ядро – центр насыщения

б) половое поведение

в) агрессивное поведение

Раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию, а передних отделов – пассивнооборонительную реакцию, страх, ярость.

г) регуляция смены сна и бодрствования Задний гипоталамус активизирует бодрствование, передний – сон. Повреждение заднего гипоталамуса может привести к летаргическому сну.

д) Происходит формирование основных влечений организма (пусковые механизмы в формировании биологических мотиваций).

6. Регуляция деятельности гипофиза.

Нейроны ядер передней группы продуцируют вазопрессин (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попадают в заднюю долю гипофиза – нейрогипофиз. Нейроны ядер средней группы продуцируют рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза – аденогипофиза.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА (ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ МОЗГ)

Термин лимбическая система (ЛС) введен П. Мак – Лейном в 1952 г.

В структуру ЛС, помимо гипоталамуса, включаются:

–древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка;

–старая кора (гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина);

–структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина;

- миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

Структуры ЛС филогенетически, эмбриологически и морфологически связаны с большой лимбической долей Брока.

Лимбическая система является субстратом для проявления наиболее общих состояний организма: сон, бодрствование, эмоции, мотивации.

На начальном этапе развития позвоночных структуры лимбической системы обеспечивали все важнейшие реакции организма: ориентировочные, пищевые, оборонительные, половые. Эти реакции формировались на основе первого дистантного чувства – обоняния. Поэтому обоняние выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и морфологическую основу их – структуру конечного, промежуточного и среднего отделов головного мозга.

Особенностью ЛС является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывания этого состояния другим системам мозга.

Примеры круговых связей, имеющих функциональную специфику:

Круг Пейпеса (гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра таламуса – кора поясной извилины – парагиппокамповая извилина – гиппокамп). Имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело – гипоталамус – мезенцефальные структуры – миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная память формируется кортико-лимбико-таламокортикальным кругом.

Круги разного функционального назначения связывают ЛС со многими структурами ЦНС, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Так, включение хвостатого ядра в один из кругов ЛС определяет ее участие в организации тормозных процессов ВНД. Большое количество связей в ЛС, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам.

Обилие связей ЛС со структурами ЦНС затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия.

ФУНКЦИИ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ.

1.Обеспечивает формирование наиболее общих функций организма, которые реализуются через сопряженные частные реакции.

2.Является центром интеграции вегетативных и соматических компонентов эмоциональных и мотивационных состояний, сна, ориентировочно-исследовательской активности.

3.Происходит взаимодействие экстероцептивных и интероцептивных воздействий (вегетативные реакции).

4.Взаимосвязи в лимбической системе обусловливают возможность значительного усиления эмоций, ее длительность и нередко переход эмоции в застойное патологическое состояние (поясная извилина – истинно рецептивная зона переживания эмоций).

5.Возбуждение с лимбической системы на новую кору (лобные доли) обеспечивает целенаправленную деятельность. Без участия новой коры эмоция получается неполноценной, она теряет свой биологический смысл и выступает как ложная.

6.Обеспечивает организацию оборонительного, пищедобывательного и полового поведения.

7.Влияет на процессы запоминания (гиппокамп).

8.Тесно связана с механизмами сна. Наиболее полифункциональными и изученными образованиями являются гиппокамп и миндалевидные тела

БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ : являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, ВНД, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер (БЯ).

Располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К БЯ относят хвостатое ядро (ХЯ), скорлупу, ограду, бледный шар (БШ).

Функции. 1. Торможение бледного шара. 2. Влияние на условно-рефлекторную деятельность. 3. Регуляция вегетативных функций.

При стимуляции (вживленными электродами): 1. Дезориентация, хаотическая двигательная активность. Прямое раздражение некоторых зон ХЯ вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию (циркуляторная реакция, движение по кругу); 2. Угенетение интеллектуальной и речевой деятельности; 3. Снижение памяти. Выработка УР на фоне стимуляции ХЯ невозможна (торможение активности КБМ). Специфичным для раздражения ХЯ является преимущественно торможение активности КБМ, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.

Повреждение: Расстройства ВНД, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма.

КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (КБМ) или кора больших полушарий (КБП). Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека и животных на основе приобретенных в онтогенгезе функций.

Морфофункциональная организация:

-многослойность расположения нейронов;

-модульный принцип организации;

-соматическая организация рецептирующих систем;

-экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;

-зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и РФ;

-наличие представительства всех функций нижлежащих структур ЦНС;

-цитоархитектоническое распределение на поля;

-наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

-наличие специализированных ассоциативных областей;

-динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсации функций утраченных структур;

-перекрытие в коре большого мозга соседних периферических рецептивных полей;

-возможность длительного сохранения следов раздражения;

-реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний; - способность к иррадиации возбуждения и торможения;

-наличие специфической электрической активности.

КБМ делится на древнюю, старую и новую:

-древняя кора наряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга; - старая кора включает поясную извилину и гиппокамп;

-новая кора особенно развита у человека (толщина от 1,5 до 4,5 мм) – максимальна в передней центральной извилине.

КБМ имеет шестислойное строение.

Нейронный состав, распределение нейронов в разных областях различны, что позволило выделить 53 цитоархитектонических полей.

Корковые поля имеют экранный принцип функционирования. Рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов. Сигнал фокусируется на множестве нейронов – это обеспечивает полный анализ сигнала. Один аксон распределяет действие на 5000 тысяч нейронов. В коре входные и выходные элементы вместе со звезчатыми клетками образуют так называемые колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Диаметр колонки 500 мкм. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. При повторном возбуждении колонки группа активных нейронов, участвующих в возбуждении уменьшается. В КБМ выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области. Сенсорные области:

-кожная рецептирующая система - проекция на заднюю центральную извилину, на верхнюю проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние – туловища, на нижние отделы – руки, головы; -болевая и температурная рецептирующая системы – проекция также на заднюю центральную извилину и кору теменной доли, где оканчиваются проводящие пути чувствительности и осуществляется сложный анализ: локализация и дискриминация раздражения; -зрительная система - проекция представлена в затылочной доле мозга (17,18,19 поля): -17 поле – окончание зрительного пути; -18,19 – анализ цвета, формы, размеров и качества предметов; -19 – поражение этого поля приводит к не узнаванию предмета, утрате цветной памяти; -слуховая система – проекция представлена в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) и в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41,42,52). Здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмия и латеральных коленчатых тел; - обонятельная система – проекция на область переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Раздражение этой области приводит обонятельным галлюцинациям и потере обоняния –

аносмии; -вкусовая система – также проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области располагаются в передней центральной извилине мозга (поле 4), раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Раздражение верхних отделов извилины приводит к двигательной реакции нижних конечностей, а нижних отделов – верхних конечностей. Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В моторных функциях принимает участие также лобная извилина, затылочная и верхнетеменная области.

Ассоциативные области занимают 80% поверхности КБМ. Основная функция – ассоциация разносенсорной информации необходимой для формирования сложных элементов сознания. Наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. Лобные ассоциативные поля имеют связь с лимбическим отделом мозга и реализуют сложные двигательные поведенческие акты. Особенности ассоциативных областей:

1.Мультисеснсорность нейронов. Обработка информации с выделением биологической значимости сигналов, что позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

2.Пластическая перестройка в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

3.Длительное хранение следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти и речи. При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия – больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов – слуховая афазия. Больной много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазия).

Современная концепция о локализации функций в коре большого мозга выходит из учения И.П. Павлова о динамической локализации функций. На основании экспериментальных исследований И.П. Павлов показал, что кора большого мозга представлена совокупностью анализаторов, где каждый из них имеет центральную зону — ядро анализатора и периферическую, где корковое представительство является рассеянным.