зачёт 1

Организм

Организм как целое может существовать тогда, когда его органы и ткани функционируют с интенсивностью, обеспечивающей адекватное уравновешивание со средой обитания. В основе этого уравновешивания лежат процессы регуляции, управления физиологическими функциями. Управление представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих необходимые режимы функционирования, достижение определенных приспособительных результатов. Механизм управления условно разделяют на два механизма: гуморальный и нервный.

Единство организма и внешней среды

Физиология целостного организма изучает не только внутренние механизмы саморегуляции физиологических процессов, но и механизмы, обеспечивающие непрерывное взаимодействие и неразрывное единство организма с окружающей средой. Непременным условием и проявлением такого единства является адаптация организма к данным условиям. Адаптация – это все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности, обеспечивающие достижение устойчивого уровня активности организма, при котором возможна длительная активная деятельность, способность воспроизведения здорового потомства. Адаптационные реакции делят на общие (или неспецифические) и частные (или специфические). Неспецифические адаптационные реакции происходят под влиянием практически любого достаточно сильного или длительного стимула и сопровождаются однотипными сдвигами функций организма, систем и органов в ответ на различные по характеру воздействия. Специфические адаптационные реакции проявляются в зависимости от характера воздействующего фактора

Гомеостаз

в трудах У.Кеннона о гомеостазе – относительном динамическом постоянстве внутренней среды и устойчивости физиологических функций организма. С помощью этого понятия Н.Винер сформулировал самые короткие определения жизни и смерти: жизнь – это способность сложной системы поддерживать гомеостаз, а смерть – неспособность поддерживать гомеостаз. Гомеостаз организма в целом обеспечивается согласованной работой различных органов и систем, функции которых поддерживаются на относительно постоянном уровне процессами саморегуляции.

Гомеокинез

Гомеостазис целого организма определяется содружественной и согласованной саморегулирующейся деятельностью различных функциональных систем. Поскольку в организме отсутствует абсолютное постоянство внутренней среды, а все его константы динамичны и взаимосвязаны принято говорить не о гомеостазисе, а о гомеокинезисе.

Физиологическая функция

Физиологическая функция – проявление жизнедеятельности организма и его частей, имеющее приспособительное значение и направленное на достижение полезного результата. В её основе лежат обмен веществ, энергии и информации.

Механизмы нервной и гуморальной регуляции

Гуморальный механизм предусматривает изменение физиологической активности органов и систем под влиянием химических веществ, доставляемых через жидкие среды организма (интерстициальная жидкость, лимфа, кровь, цереброспинальная жидкость и др.). Является древнейшей формой взаимодействия клеток, органов и систем. В организме можно найти различные варианты гуморального механизма регуляции. Для гуморального механизма управления характерны относительно медленное распространение, диффузный характер управляющих воздействий, низкая надежность осуществления связи.

Нервный механизм управления предусматривает изменение физиологических функций под влиянием управляющих воздействий, передаваемых из ЦНС по нервным волокнам к органам и системам организма. Нервный механизм является более поздним продуктом эволюции, более сложен и совершенен. Для него характерна высокая скорость распространения, точная передача объекту регулирования управляющих воздействий, высокая надежность осуществления связи.

Современные представления о строении и функции мембран клеток.

Биологические мембраны – это функционально активные структуры клеток, ограничивающие цитоплазму и большинство внутриклеточных структур; образуют единую внутриклеточную систему канальцев, складок и замкнутых полостей.

Структурная основа мембраны – двойной слой фосфолипидов, в который встроены мембранные белки. Толщина клеточных мембран 6-12 нм. Молекулы липидов амфотерны. Своими гидрофильными частями они обращены в сторону водной среды (межклеточная жидкость и цитоплазма), гидрофобные части молекул направлены внутрь фосфолипидного бислоя. Такая структура идеально подходит для раздела внеклеточной и внутриклеточной фаз.

Белки, интегрированные в двойной слой фосфолипидов своими полярными участками, образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Они выполняют различные функции: рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.

Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны, их роль в формировании мембранного потенциала покоя. Мембранный потенциал покоя, его происхождение, ионные механизмы.

Различают пассивный (без затрат энергии) и активный (энергозависимый) транспорт ионов через мембраны. Пассивный идет за счет простой и облегченной диффузии. Простая диффузия идет в соответствии с законом Фика – по химическому, электрохимическому или осмотическому градиенту. Например, в клетке натрия 14 ммоль, а в среде 140 ммоль, в этом случае пассивный поток должен быть направлен в клетку. Для пассивной простой диффузии вещество должно быть жирорастворимым. Гидрофильные вещества в фосфолипидном бислое мембраны пройти не могут. Облегченная диффузия происходит или при наличии специализированных каналов, или с участием переносчиков, которые специфически связываются с переносимой молекулой, а затем способствуют ее переносу по градиенту концентрации.

Активный транспорт ионов насосами клеточных мембран обеспечивает поддержание ионных градиентов по обе стороны мембраны. Энергия затрачивается на перенос данного вещества против градиента его концентрации. Доказано участие в активном транспорте ионов специализированных ферментных систем – АТФ-аз, которые осуществляют гидролиз АТФ. Различают:

Натрий–калиевая–АТФ–аза («натриевый насос») обнаружена в мембранах клеток всех животных, растений и микроорганизмов. Это мембранный белок, имеющий два центра связывания ионов. Один из них (натриевый) расположен на внутренней поверхности клеточной мембраны, второй (калиевый) – на ее внешней поверхности. Специфическим ингибитором фермента является сердечный гликозид – строфантин, блокирующий работу натриевого насоса. Гидролиз одной молекулы АТФ сопровождается выведением из клетки трех ионов натрия и закачиванием в клетку двух ионов калия. При увеличении количества ионов калия во внеклеточной среде или ионов натрия внутри клетки работа насоса усиливается.

Кальциевая–АТФ-аза («кальциевый насос») наиболее широко распространена в мембранах саркоплазматического ретикулума мышечных клеток.

Протонная–АТФ-аза («протонный насос») – в мембранах митохондрий

Статическая поляризация - исходное состояние мембраны, предшествующее процессу возбуждения, состояние покоя. В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностью клеточных мембран существует разность потенциалов - мембранный потенциал, или потенциал покоя (калиевый потенциал). Потенциал покоя, или мембранный потенциал можно измерить, если один из отводящих электродов поместить на поверхности мембраны, а другой - ввести внутрь клетки. Разница напряжения между наружной и внутренней поверхностью мембраны - потенциал покоя - составляет 50-60 мВ. Потенциал покоя определяется неравномерным распределением ионов между наружной и внутренней поверхностью мембраны.

Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 паз больше ионов К, в 8-15 раз меньше ионов Na и в 10-50 раз меньше ионов Cl по сравнению с внеклеточной жидкостью. Неравномерное распределение ионов на мембранах в состоянии покоя определяется:

наличием трансмембранных градиентов концентраций ионов Na, K, Cl

высокой избирательной проницаемостью мембраны для ионов благодаря тому, что в состоянии покоя постоянно открыты калиевые каналы

практически полной непроницаемостью мембраны для ионов Na, для которых ионные каналы полностью закрыты (закрыты m-ворота);

работой Na, К-АТФазных насосов, активно поддерживающих постоянные ионные градиенты концентрации, «выкачиванием» ионов Na наружу мембраны и обратным поступлением ионов К в цитоплазму. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента и работает с затратой энергии АТФ.

Благодаря отмеченным механизмам состояние статической поляризации мембраны характеризуется избытком ионов Na на поверхности мембраны и ионов К внутри клетки.

Современные представления о процессе возбуждения.

Процесс возбуждения — дискретный и распространяющийся. При действии раздражителя процесс возбуждения включает процессы деполяризации, реполяризации и гиперполяризации мембран и осуществляется импульсами, каждый из которых составляет одиночный цикл возбуждения. Одиночные циклы возбуждения являются информационными единицами. Из них складывается определенный рисунок, сообщение (паттерн) динамически распространяющегося по возбудимым тканям процесса возбуждения.

Потенциал действия, его фазы. Ионные механизмы потенциала действия.

Возникновение ПД связано с изменением проницаемости клеточной мембраны при ее возбуждении. При деполяризации мембраны до некоторого критического уровня (КУД) открываются натриевые каналы и ионы натрия по градиенту концентрации, без затрат энергии устремляются внутрь клетки, обусловливая фазу деполяризации потенциала действия.

Этот лавинообразный поток ионов натрия внутрь клетки продолжается до момента перезарядки мембраны. Во время овершута (перескока) наступает резкое снижение проницаемости для натрия (натриевая инактивация), но резко увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия, которые по градиенту концентрации без затрат энергии, выходят из клетки, компенсируя вошедшие положительно заряженные ионы натрия и обусловливая

возвращение мембранного потенциала на исходный уровень (фаза реполяризации).

Таким образом, по заряду (потенциалу) клетка вернулась на исходный уровень, а ионный состав ее нарушен. Внутри увеличилось количество ионов натрия, а снаружи увеличилось количество ионов калия. Это именно та ситуация, когда натриевый насос работает наиболее активно, восстанавливая ионное равновесие (точнее ионное неравновесие) клетки.

Следовая деполяризация означает, что в этот период наружная поверхность возбудимого образования имеет меньший положительный заряд, чем в состоянии покоя. Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Изменение возбудимости при возбуждении.

Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки.

•Супернормальная возбудимость (экзальтация) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.

•Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный, раздражитель не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+ -каналы уже находятся в открытом состоянии.

•Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.

•Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации.

Виды электрических явлений в возбудимых тканях

Методы регистрации электрической активности тканей (биопотенциалов)

1. Электроэнцефалография (ЭЭГ) – метод регистрации электрической активности (биопотенциалов) головного мозга. Разность потенциалов, возникающая в тканях мозга, очень мала (не более 100 мкВ), и потому может быть зарегистрирована и измерена только при помощи специальной электронно-усилительной аппаратуры – электроэнцефалографов Применение электроэнцефалографии помогает определить локализацию патологического очага, а нередко и характер заболевания.

2.Реовазография – метод изучения сосудистой системы с использованием высокочастотного переменного тока для определения сопротивляемости участков тела. В момент притока крови сопротивление увеличивается и регистрируется кривая, совпадающая со сфигмограммой (записью пульса), но отличающаяся от последней формой. В неврологической практике часто производят реовазографию конечностей (при радикулите, неврите, невралгии, полиневрите и т. д.).

3.Эхоэнцефалография является важным методом диагностики объемных процессов головного мозга (опухоли, кисты, эпи- и субдуральные гематомы, абсцессы) и основан на принципе ультразвуковой локации – направленные в мозг короткие ультразвуковые импульсы отражаются от его внутренних структур и регистрируются.

4.Электромиография – это метод регистрации колебаний биопотенциалов мышц для оценки состояния мышц и нейродвигательного аппарата в покое, при активном расслаблении, а также при рефлекторных и произвольных движениях. С помощью электромиографии можно выявить, связано ли изменение электрической активности с поражением мотонейрона или синаптических и надсегментарных структур.

Закон силы (порог раздражения).

Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) возможно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.

Порог – 1это та наименьшая величина раздражителя, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение;

- 2это та наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до КУД мембраны, при котором активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.

Безусловные рефлексы возникают на основе врожденных рефлекторных дуг. При действии адекватных раздражителей на соответствующие рецепторы безусловные рефлексы проявляются относительно постоянно.

Адекватные раздражения - это воздействия, на которые возбудимая ткань привыкла отвечать в процессе жизнедеятельности. Порог для адекватных раздражений низкий. Неадекватные раздражения - это эпизодические воздействия на возбудимую ткань. Порог для неадекватных раздражений высокий.

Примеры:

Возбудимость мышц. В ответ на действие адекватных раздражителей в мышцах формируется распространяющийся процесс возбуждения. Возбуждение мышц осуществляется прямым способом, когда раздражитель действует непосредственно на мышцу и непрямым способом - через первичное раздражение иннервирующего мышцу нерва.

Специализация рецепторов. Характерным свойством рецепторов является их генетически детерминированная специализация к восприятию адекватных раздражителей. В соответствии с природой адекватных раздражителей выделяются: тактильные рецепторы фоторецепторы хеморецепторы и т.д.

Чувствительность. Большинство рецепторов обладает высокой чувствительностью по отношению к адекватным раздражителям

Закон специфической энергии. Некоторые рецепторы возбуждаются и неадекватными раздражителями. Например, умеренное механическое раздражение сетчатки (надавливание на глазное яблоко через закрытое веко) вызывает ощущение света (фосфен). Сильное механическое раздражение (например удар по глазу) сопровождается субъективно переживаемым ощущением «искр».

«Закон «все или ничего» - при подпороговом раздражении распространяющееся возбуждение не возникает, а при пороговом и надпороговых раздражениях возникает возбуждение максимальной величины. Закону подчиняются одиночные нервные волокна, одиночные поперечно-полосатые миоциты, гладкая мышца и миокард.

Аккомодация - изменение порога раздражения во времени. Фактор, который характеризует ответ возбудимой ткани на раздражение.

Аккомодация определяет повышение порога раздражимости в зависимости от скорости (крутизны) нарастания силы раздражителя. При медленном нарастании тока он может не вызывать возбуждения вследствие снижения возбудимости ткани. В основе аккомодации лежит инактивация натриевой и повышение калиевой проводимости мембраны возбудимой ткани.

Разные ткани обладают разной аккомодацией. Чувствительные обладают меньшей, по сравнению с двигательными. Болевые нервные волокне НЕ ОБЛАДАЮТ аккомодацией. При

действии постоянного тока ответ ткани только при замыкании и размыкании цепи тока.

Торможением называется активный биологический процесс, внешним проявлением которого является прекращение или ослабление наличного процесса возбуждения. В опыте наблюдалось снижение силы и удлинение времени оборонительного спинального рефлекса лягушки на фоне химического раздражения структур ствола мозга. На этом основании был сделан вывод о формировании в центральной нервной системе процесса торможения, который и влиял на параметры двигательной реакции животного.

Соотношение: сила раздражителя вызывающего процесс распространяющегося возбуждения, находится в обратной зависимости от длительности его действия.

Минимальную силу раздражителя, вызывающую возбуждение, называют реобазой.

Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение, называют полезным временем . Для более точной характеристики возбудимости используют параметр хронаксия. Хронаксия – минимальное время действия раздражителя в 2 реобазы, необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение.

Графически эта закономерность выражается кривой Вейсса.

Хронаксиметрия – метод определения пороговой возбудимости ткани с помощью специальных приборов хронаксиметров.

Клиническое значение:

1.помогает распознать повреждение нерва или гибель мотонейронов спинного мозга

2.выявить переутомление мышц у спортсменов при перетренировке

3.диагностика миозитов – поражение мышц, паратенонитов – патологический процесс в сухожилиях

Как определить?

Во 2 и 3 случаях будет снижаться хронаксия мышц. А также увеличивается разница хронаксии между сгибателями и разгибателями.

При действии постоянного тока ответ ткани только при замыкании и размыкании цепи тока.

3акон устанавливает место возникновения возбуждения в возбудимых тканях при действии постоянного тока:

при замыкании цели постоянного тока возбуждение возникает под катодом

при размыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает на аноде.

3акон физиологического электротона. При начальном прохождении постоянного тока через возбудимую ткань под катодом возбудимость повышается (катэлектротон), а под анодом – понижается (анэлектротон). При продолжающемся действии постоянного тока под катодом развивается понижение возбудимости (катодическая депрессия), а под анодом – повышение возбудимости (анодная экзальтация).

Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера): изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока.

Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.

При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.

Изменение возбудимости под катодом.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.

Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации – к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается – катодическая депрессия Вериго. Таким образом, возникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.

Изменение возбудимости под анодом.

При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.

При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.

Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название

электротонических.

Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.

Изменение возбудимости клеток или ткани под действием постоянного электрического тока называется физиологическим электротоном. Соответственно различают катэлектрон и анэлектрон (изменение возбудимости под катодом и анодом).

Занятие 2.

Классификация скелетных мышечных волокон. Подразделяются на фазические (фазные – они генерируют ПД) и тонические (не способны генерировать полноценный ПД распространяющегося типа).

Медленные фазические волокна окислительного типа. - большое содержание миоглобина

(красные мышцы) - большое число митохондрий - утомление наступает медленно, а восстановление быстро - нейромоторные единицы состоят из большого числа волокон.

Быстрые фазические окислительного типа. - быстрые сокращения без заметного утомления - большое количество митохондрий - число волокон нейромоторной единицы меньше, чем в предыдущей группе.

Быстрые фазические с гликолитическим типом окисления. - миоглобин отсутствует (белые мышцы) - АТФ образуется за счет гликолиза - Митохондрий меньше, чем у волокон окислительного типа Для всех фазических волокон характерно наличие одной, в крайнем случае нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном. Быстрые фазические волокна имеют более развитую саркоплазматическую сеть и обширную сеть Т- системы, чем медленные.

Тонические волокна (медленные). Двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна. Сокращения и расслабления происходят медленно, низкая активность миозиновой АТФ-азы. Эффективно работают в изометрическом режиме. Не генерируют ПД и не подчиняются закону «все или ничего». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия вызывает суммацию ПСП и плавно нарастающую деполяризацию мышечного волокна (входят в состав наружных мышц глаза).

Особенности:

Функциональнные особенности. Скелетные мышцы обеспечивают перемещение составных элементов скелета. Имеют поперечную исчерченность (поперечнополосатые).

Свойства скелетной мышцы: 1) возбудимость; 2) проводимость (способность проводить ПД вдоль мышечного волокна и вглубь его по Т-системе поперечных трубочек, служащих связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом); 3) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении); 4) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).