зачёт 1
.pdf– постсинаптическая мембрана, расположенная на иннервируемой клетке. На ней имеются хеморецепторы, чувствительные к определенному виду медиатора. Постинаптическая мембрана также имеет ферменты, разрушающие медиатор после его взаимодействия с хеморецептором.
Синапс (от греч. "соединение") - место контакта между двумя клетками каждая из которых заключена в собственную электрогенную мембрану.
Виды синапсов:
I. по расположению.
1.Аксодендритические синапсы - на дендритах и теле нейронов. Передатчики - аксоны.
2.Аксосоматические синапсы - между аксоном и телом нейрона.
3.Аксошипиковые синапсы - на шипиках (выросты на дендритах.С их изменением меняется работа нейронов).
4.Аксоаксональные синапсы - между аксонами нейронов.
5.Дендродендритические синапсы - между дендритами нейронов.
6.Сомосоматические синапсы - между телами нейронов.
II. по способу передачи сигналов.
1.Химические синапсы – возбуждение передается посредством медиаторов.
2.Электрические синапсы - возбуждение передается посредством ионов.
3.Смешанные синапсы - возбуждение передается посредством и медиаторов, и ионов.
III. по анатомо-гистологическому принципу.
1.Нейросекреторные.
2.Нервно-мышечные.
3.Межнейронные.
IV. по нейрохимическому принципу.
1.Адренергические – медиатор норадреналин.
2.Холинэргические– медиатор ацетилхолин.
8.Механизм химической передачи нервных импульсов через синапс сводится к тому, что содержимое синаптических пузырьков (медиатор) поступает в виде небольших порций (квантов) в синаптическую щель и взаимодействует затем с рецепторными белками постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию мембраны и возбуждение следующего нейрона.
9.Мембрану пресинаптической терминали называют пресинаптической мембраной. Она содержит большое количество электроуправляемых кальциевых каналов. Когда потенциал действия деполяризует пресинаптическую мембрану, эти кальциевые каналы открываются, что позволяет большому числу ионов кальция войти в терминалы Количество медиатора, которое
затем выделится из терминали в синаптическую щель, находится в прямой зависимости от числа вошедших ионов кальция.
Действие медиатора на постсинаптический нейрон - функция рецепторных белков. Мембрана постсинаптического нейрона содержит большое количество рецепторных белков
Система вторичного посредника, посредством которого медиатор, выделяемый первым нейроном, может активировать второй нейрон сначала посредством освобождения G белка в цитоплазму второго нейрона. Показаны четыре из последующих возможных эффектов G белка: 1 - открытие ионного канала в мембране второго нейрона, 2 - активация фер ментнои системы в мембране нейрона, 3 - активация внутриклеточной ферментной системы и/или 4 - изменение генной транскрипции во втором нейроне Молекулы этих рецепторов имеют два важных компонента: (1) связывающий компонент, который выдается наружу от постсинаптической мембраны в синаптическую щель, где он связывает медиатор, выделившийся из пресинаптической терминали; (2) ионофорный компонент, проходящий сквозь постсинаптическую мембрану внутрь постсинаптического нейрона.
10. Возбуждающие медиаторы вызывают появление на постсинаптической мембраневозбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Его формирование обусловлено тем, что медиатор-рецепторный комплекс активирует Naканалы мембраны (а также вероятно и Са-каналы) и вызывает за счет поступления натрия внутрь клетки деполяризацию мембраны. Одновременно происходит и уменьшение выхода из клетки ионовК+Амплитуда одиночного ВПСП однако довольно мала, и для уменьшения заряда мембраны до критического уровня деполяризации необходима одновременная активация нескольких возбуждающих синапсов.
Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП)В тормозных синапсах обычно действуют другие, тормозные, медиаторы. Среди них хорошо изученными являются аминокислота глицин
(тормозные синапсы спинного мозга), гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — тормозной медиатор в нейронах головного мозга. Вместе с тем, тормозной синапс может иметь тот же медиатор, что и возбуждающий, но иную природу рецепторов постсинаптической мембраны.
Возникающий при гиперполяризации сдвиг мембранного потенциала получил название тормоз-
ного постсинаптического потенциала
В результате ТПСП уровень мембранного потенциала удаляется от критического уровня деполяризации и возбуждение становится либо вообще невозможным, либо для возбуждения требуется суммация значительно больших по амплитуде ВПСП, т.е. наличие значительно больших возбуждающих токов.
11. Синапсы имеют ряд физиологических свойств:
1)клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;
2)свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;
3)свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;
4)низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).
Скорость проведения возбуждения через синапс намного меньше, чем по нервному волокну, так как здесь тратится время на активацию пресинаптической мембраны, переход через нее кальция, выделение ацетилхолина в синаптическую щель, деполяризацию постсинаптической мембраны, развитие ПКП.
-------
Классификация сенсорных рецепторов
По виду воспринимаемых раздражений различают:
хеморецепторы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов);
механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы,
барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем);
фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы);
терморецепторы (рецепторы температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).
По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки).
Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).
Взависимости от характера раздражителей можно условно разделить все сенсорные системы на несколько групп:
механические (тактильный, болевой, проприоцептивный, или двигательный, вестибулярный анализаторы, барорецептивный сосудистый отдел висцерального, или интероцептивного, анализатора);
химические (вкусовой, обонятельный анализаторы, хеморецептивный отдел висцерального анализатора в сосудах, в пищеварительном тракте и в других органах);
световые (зрительный анализатор);
звуковые (слуховой анализатор);
температурные (температурный анализатор).
Механизм возникновения возбуждения в рецепторах
Афферентные (сенсорные) нейроны - биполярные нервные клетки, выполняющие функцию восприятия и проведения возбуждения от периферических рецепторов в ЦНС. Тело округлой формы находится вне ЦНС, в спинальном ганглии, имеет один отросток, который затем Т-образно делится. Один отросток идет на периферию и образует там чувствительные окончания (рецепторы). Другой отросток идет в ЦНС, где ветвится и формирует синаптические окончания на вставочных или эффекторных клетках. Тело афферентной клетки в возбуждении участия не принимает, выполняя трофическую функцию. Терминальная же часть афферентного волокна обеспечивает передачу возбуждения от одного рецептора к нескольким вставочным нейронам. Рецептор является преобразователем внешних стимулов в информационную систему кодируемых нервных импульсов. Рецептор – это специализированная структура (клетка или окончание нейрона), которая в процессе эволюции приспособилась к восприятию соответствующего раздражителя внутренней или внешней среды путем преобразования энергии стимула (раздражителя) в изменение проницаемости своей мембраны.
Упервичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является одновременно и генераторным, т.к. вызывает генерацию ПД в наиболее чувствительных участках мембраны.
Увторичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптических окончаний рецепторной клетки. Медиатор изменяет поляризацию ПСМ, т.е. здесь генераторный потенциал является постсинаптическим потенциалом первого нейрона сенсорной системы.
Рецепторный и генераторный потенциал.
Рецепторный потенциал — изменение напряжения, возникающее в рецепторе при действии адекватного стимула вследствие изменения ионной проницаемости рецепторной мембраны, градуально зависящее от интенсивности стимула.
Генераторный потенциал — изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распространения рецепторного потенциала к центральным и проксимальным отделам рецепторной клетки и порождающее потенциалы действия (нервные импульсы).
Физиологические свойства нервных и глиальных клеток.
Глиальные клетки окружают нейроны и в некоторых местах соприкасаются с ними. Число глиальных клеток на порядок выше числа нейронов. Основную роль глиальные клетки играют в формировании миелиновых оболочек аксонов. Участки без миелиновых оболочек – перехваты Ранвье, которые играют большую роль в передаче возбуждения.
Основная роль глиальных клеток:
1)поддержание ионного гомеостаза
2)изоляция нервных клеток
3)участие в обмене медиаторов
Основные свойства нейронов:
Раздражимость — способность нервной клетки воспринимать и отвечать на различные раздражения. Раздражимость присуща всем клеткам, и особенно нервным, связанным с чувствительным восприятием запаховых, звуковых, световых и других раздражителей. Раздражимость — пусковой механизм проявления другого свойства — возбудимости.
Возбудимость — способность отдельных частей нервной клетки генерировать электрохимические импульсы, т. е. отвечать на раздражение возбуждением. Для перехода нервной клетки в состояние возбуждения необходимо, чтобы сила действующего раздражителя достигла критического предела — пороговой величины. Величина возбуждения нейрона зависит от силы раздражителя.
Проводимость — способность нейрона проводить импульсы возбуждения с определенной скоростью, в неизменном ритме и силе. Возбуждение по нервному волокну может распространяться в обе стороны от раздражаемого участка.
Лабильность (подвижность) — способность нервной клетки принимать и передавать максимальное число импульсов за единицу времени без искажения. Лабильность обеспечивает направленное распределение и проведение импульсов возбуждения нужной частоты по определенным нервным путям. В процессе роста и развития организма, а также при систематической тренировке, лабильность увеличивается и обеспечивает динамичность нервной системы. Иными словами: лабильность – это скорость работы нейрона.
Торможение — процесс, обратный возбуждению. Заключается в ослаблении, остановке или предупреждении возникновения возбуждения. Торможение — активный процесс, распространяясь по нервным клеткам, он обеспечивает согласованную работу отдельных органов и всего организма в целом.
Особенности возникновения и распространения возбуждения в нервных клетках и особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам
При образовании потенциалов действия (спайное) в химических синапсах между нейронами происходит высвобождение медиаторов из пузырьков пресинаптической мембраны. Медиатор проходит через синаптическую щель и активирует рецепторы, встроенные в постсинаптическую мембрану нейрона-мишени. Рецепторы, в свою очередь, активируют медиаторозависимые
ионные каналы, изменяющие поляризацию нейрона-мишени. При смещении показателей мембранного потенциала от уровня потенциала покоя (-70 мВ) в отрицательную сторону (например, — 80 мВ и более) происходит гиперполяризация мембраны, а при смещении в положительную сторону — деполяризация.
Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам
В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.
Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда. На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток. Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения, в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя. Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.
Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам
В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.
При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны. Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны. Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье. Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому.
Трофическая функция нервных клеток
Трофическая – обеспечивают метаболизм нервных клеток (связь с кровеносными сосудами). В глиоцитах сосредоточен весь гликоген ЦНС.
Астроциты составляют 45 – 60% серого вещества мозга. Покрывают 85% поверхности капилляров мозга (сосудистые ножки астроцитов), крупные отростки астроцитов контактируют с телами нейронов. Основная функция – трофическая.