Энтомология / Воронцов А. И. Лесная энтомология

Экосистемы сложились в процессе длительной эволюции, они явля­ ются слаженными, устойчивыми механизмами, способными путем саморегулирования противостоять как изменениям в среде, так и изменению в численности организмов.

Все взаимодействия компонентов экосистемы основаны в конеч­ ном счете на обмене веществом и энергией между ними. Основным источником энергии в экосистемах Земли служит Солнце. На Земле энергия солнечного излучения включается в биологический круго­ ворот только через фотосинтез, осуществляемый автотрофными ор­ ганизмами. Кванты видимого света, проходя через экосистему, пог­ лощаются хлорофиллом зеленых клеток растений. В процессе фото­ синтеза автотрофные растения поглощают из атмосферы углекис­ лый газ, из почвы — воду и минеральные вещества и с помощью энергии Солнца создают из них сложные органические соединения (углеводы, белки, жиры, органические кислоты и др.). Эти вещест­ ва богаты энергией и способны к различным химическим превраще­ ниям как в самих растениях, так и в телах различных гетеротрофов, использующи'х энергию растительных материалов в процес­ се питания на свои жизненные функции.

Количество солнечной энергии, поступающей в экосистемы, нич­ тожно по сравнению с общим энергетическим бюджетом Земли. Всего около 0,1% энергии, получаемой от Солнца, связывается в процессе фотосинтеза. Однако за счет этой энергии может синтези­ роваться несколько тысяч граммов сухого органического вещества на 1 м2 в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений. Часть же ее переносится через посредство ряда организмов по пищевым или

трофическим цепям экосистемы.

Пищевые цепи возникают как результат сложных пищевых взаи­ моотношений между растительными и животными организмами. Они объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс.

Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев. Первое звено образуют продуценты, или производители. Это автотрофные растения. Они создают первичную биологическую продукцию и ак­ кумулируют солнечную энергию.

Второе звено представлено консументами (консумцио — потреб­ ляю), или потребителями, — гетеротрофными организмами. Разли­ чают консументы первого порядка — фитофаги, второго порядка — плотоядные животные, третьего порядка — хищники, питающиеся другими животными, и т. д.

Наряду с консументами существуют еще редуценты (редуци­ р ую — уменьшаю), или деструкторы, которые разрушают и поеда­ ют мертвое органическое вещество и минерализуют его до простых неорганических соединений. К ним относится большая группа сапрофагов, в которую входят грибы, микроорганизмы, многие члени­ стоногие и др.

В каждой цепи формируются определенные трофические уровни, характеризующиеся различной интенсивностью протекания потока

81

вещества и энергии. Следовательно, зеленые растения (продуцен­ ты) занимают первый трофический уровень, фитофаги размещаются

на втором уровне.

Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация основывается на функционировании, а не на видовом составе жи­

вотных и растений как таковом.

Начиная со звена продуцентов можно наметить два основных пу­

важны, чем цепи выедания. На суше эти цепи начинаются с мертво­ го органического вещества (листьев, коры, ветвей), вводе — с отмерших водорослей, фекальных масс и других органических остат­

Цепи выедания и разложения тесно переплетаются между собой, так как мертвое органическое вещество может поступать в ложные пищевые цепи, потенциально включающие более крупных животных, потребляющих это вещество. Эти животные в свою очередь потреб­ ляются еще более крупными хищниками. При переносе энергии с одного трофического уровня на другой значительная ее часть дегра­ дирует в тепло, как этого требует второй закон термодинамики. Чем короче пищевая цепь или чем ближе данный организм к началу пи­ щевой цепи, тем пищевая энергия более доступна.

82

Экологическая эффективность экосистемы определяется отноше­ нием величины ассимиляции на данном уровне трофической цепи к величине ассимиляции на предыдущем уровне, выраженном в про­ центах. Эта эффективность, как говорилось выше, всегда очень низ­ кая. Если расположить один под другим прямоугольники, длина которых пропорциональна потоку энергии каждого уровня, то по­ лучится экологическая пирамида. Высота пирамиды будет соответ­ ствовать длине пищевой цепи (рис. 28).

Рис. 28. Экологическая пирамида,

В каждой лесной экосистеме насекомые представлены большим числом видов и особей. В процессе обмена веществом и энергией они играют различную роль в трофических цепях. В цепях выеда­ ния преобладают фитофаги, потребляющие различные ткани расте­ ний, и их энтомофаги, а в цепях разложения — детритофаги, перера­ батывающие растительный опад, трупы животных и их экскремен­ ты. Каждый вид в экосистеме занимает определенное местообита­ ние и выполняет определенную работу, говоря образно, имеет свой адрес и профессию. В соответствии с этим существуют понятия

стации и экологической ниши.

Стация, или местообитание вида (особи или целой популяции вида) , — это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти. В пределах стации популяция вида (или ее отдельные осо­ би) может проходить весь жизненный цикл или только часть его. Так, например, излюбленная стация обитания восточного майского хруща — свежие песчаные почвы, заросшие вейником, или закуль­ тивированные сосной. В то же время взрослые жуки, выходя из поч­ вы, улетают в березовые или дубовые насаждения, где проходят их дополнительное питание и спаривание.

Экологическая ниша — понятие более емкое, включающее в себя пе только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в экосистеме. Следовательно, ни­ ша — это термин, употребляемый для обозначения специализации

83

популяции вида внутри экосистемы. Современные экологи придают очень большое значение изучению экологических ниш и описывают их с помощью количественных характеристик, оперируют с ними математически (Федоров, 1980). Автор широко известной моногра­ фии по экологии Ю. Одум указывает, что знание местообитания — это только начало в изучении организмов. Чтобы определить поло­ жение организма в экосистеме, необходимо располагать сведения­ ми о его активности, в частности о питании и источниках энергии, о скоростях метаболизма и роста, о его влиянии на другие организ­ мы, с которыми он вступает в контакт, и о тех пределах, в которых он влияет или способен влиять на важные процессы в экосистеме.

Рис. 29. Распространение некоторых видов вредных насекомых по типам леса:

В лесной энтомологии учение об экологической нише почти не ис­ пользуется. Лесоводы пока довольствуются изучением приурочен­ ности популяции видов лесных насекомых к определенным место­ обитаниям (стациям) и типам леса (рис. 29), которые в широком понимании являются экосистемами.

Стация всегда характеризуется определенным режимом подпологовой среды, который отвечает всей сумме факторов, необходи­ мых для жизни популяции данного вида. При этом на разных фа­ зах развития насекомого требования к условиям подпологовой сре­ ды могут меняться, что обусловливает динамичность насекомых в лесу, их постоянные перемещения и мозаичность распределения в насаждениях. Знание стациального распределения отдельных ви­ дов лесных насекомых дает возможность их быстро обнаружить,

84

вести постоянные наблюдения за их численностью и управлять ею

путем лесохозяйственных мероприятий, изменяющих среду обита­ ния.

Особенно четко выявляется стациональное размещение почво­ обитающих насекомых. Механический состав почвы, ее влажность и температура, состав и толщина лесной подстилки и напочвенный травяной покров определяют стадии обитания майского хруща, про­ волочников, ложнопроволочников и других вредителей корней.

Свойство видов избирательно заселять те или иные стадии — очень важная экологическая закономерность. Это свойство получи-

фического района, где экологические условия более или менее од­ нородны.

При изменении условий применительно к другим ландшафтным зонам виды меняют свои местообитания. Так, например, восточный майский хрущ в зоне тайги поселяется только на открытых местах, а в степной зоне >кивет под пологом сомкнувшихся насаждений. Такое явление получило название зональной смены стаций и впер­

ций как закономерно направленное изменение местообитаний при переходе вида из одной природной зоны в другую: при продвижении к северу избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые стации с разреженным растительным покровом, часто располагаю­ щиеся на легких песчаных или каменистых почвах. При продвиже­ нии к югу тот же вид заселяет более увлажненные и тенистые ста­ ции с густым растительным покровом и с глинистыми почвами (Бей-Биенко, 1971). Графически принцип зональной смены стаций показан на рис. 30.

Ранее указывалось, что видовой состав вредных лесных насеко­ мых изменяется по типам леса и стациям, а равно и с возрастом насаждений. Каждая лесная экосистема подвержена возрастным

8S

изменениям, получившим название сукцессий. Если первый этап ох­ ватывает период жизни деревьев от появления их из семян до смы­ кания кронами и образования древостоя, второй наступает после смыкания деревьев кронами и длится до окончания интенсивного изреживания, третий этап — это период средневозрастных и спелых

динамика численности попу­ ляций. Плотность определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема.Методы определения плотности по­ пуляции разнообразны и зависятотэкологии особей данного вида и тех биотопов, которые она населяет. Характер распределения особей, составляющих популяцию, в пространстве может быть рав­ номерным, случайным и скученным. Знание типа распределения особей в популяции важно при оценке ее плотности методом вы­ борки.

Возрастной состав популяции имеет очень большое значение для ее существования и процветания. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный состав. В быстро растущих популяци­ ях доминируют интенсивно размножающиеся молодые особи, а в сокращающихся— старые, уже неспособные интенсивно размно­ жаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчи­ вы. На возрастной состав популяции большое влияние оказывает продолжительность жизни особей, период достижения ими половой

86

зрелости, число генераций. Очевидно, что у многих насекомых, даю­ щих по нескольку генераций в год, возрастная структура популяции очень простая, а у долгоживущих — очень сложная.

Рождаемость в популяции определяется прежде всего эволюци­ онным положением вида, его биологией. Низкая плодовитость ха­ рактерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о по­ томстве. Кроме того, рождаемость зависит от скорости полового созревания, числа генераций в году, соотношения в популяции сам­ цов и самок, обеспеченности кормом, влияния погодных условий.

Смертность в популяции — это количество особей, погибших за определенный период. Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Однако встречаются и такие виды, у которых смертность приблизительно одинакова во всех возрастах или преобладает у особей старших возрастов. Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана влиянием физиче­ ских условий (низкие и высокие температуры, ливневые осадки и град, избыточная и недостаточная влажность и др.), биотическими факторами (отсутствие благоприятного корма, инфекционные забо­ левания, враги и т. д.) и антропогенными (загрязнение окружающей среды, уничтожение насекомых, вырубка деревьев и др.).

Рост популяций определяется двумя противоположными явле­ ниями — рождаемостью и смертностью, также миграциями и имми­ грациями. Большинство исследователей полагает, что рождае­ мость — более постоянная, хотя и очень изменчивая величина, чем смертность. Поэтому и уровень численности зависит главным обра­ зом от факторов смертности.

Баланс популяции изучают, пользуясь таблицами выживания, которые дают возможность оценить сравнительное значение каждо­ го фактора смертности в отдельности и выделить критические пе­ риоды в течение генерации, определяющие дальнейший ход динами­ ки численности. В таблицах описана серия последовательных изме­ рений, с помощью которых можно обнаружить изменение численности популяции в естественных условиях '.

Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно ска­ зываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей. Колебания численности вокруг оптимального уровня носят разный характер. Они могут быть плавными циклическими и резкими нере­ гулярными. Механизм этих колебаний очень сложен и до сих пор трудно прогнозируем.

Для объяснения причин колебания численности насекомых был предложен ряд теорий, не оправдавшихся в своем первоначальном виде. Одни исследователи признавали ведущую роль в регуляции численности фитофагов за их врагами — хищниками и паразитами

1 Техника построения таблиц выживания описана в книге А, И. Воронцова «Патология леса». М., 1978.

87

(паразитарная теория), другие считали, что колебания численности ■обусловлены воздействием на насекомых климатических факторов (климатическая теория). Ряд исследователей отдавал преимущест­ во пищевому фактору. По мере дальнейшего развития исследований стали считать, что численность популяции каждого вида насекомого в экосистеме регулируется комплексом факторов (биоценологическая теория). В настоящее время наибольшее признание получила синтетическая теория. Она рассматривает колебания численности

популяций как автоматически регулируемый процесс, слагаю­ щийся из отклонений под влия­ нием случайных воздействий абиотической среды и стабили­ зирующего действия биотиче­ ских факторов. На рис. 32 по­ казана общая схема динамики численности популяций насеко­ мых. Существует два принци­ пиально различных процесса, определяющих движение чис­ ленности популяций.во време­ ни: модификация и регуляция. Модификация выражает подъе­ мы и спады численности, обус­ ловленные случайными по отно­ шению к популяциям измене­

ниями факторов, функционально не связанных с ее плотностью. Это в первую очередь погодные условия. Они имеют решающее значе­ ние при выяснении причин колебания численности и прогнозирова­ нии массовых размножений насекомых.

Аномальное развитие отдельных метеорологических элементов может почти мгновенно и очень резко изменить уровень численности популяции. Погодные условия влияют с равной интенсивностью при любой плотности популяции. Так, при очень низкой или очень вы­ сокой температуре, ливне или наводнении смертность будет неизбирателыюй и не будет зависеть от числа особей, она, как правило, будет массовой, и сохранятся лишь отдельные особи в надежных укрытиях. Подъем численности популяции часто бывает обусловлен устойчивым типом погоды, например длительной засухой.

Еще чаще метеорологические условия оказывают косвенное влияние на численность популяции, усиливая смертность через дру­ гие факторы. Под влиянием погодных условий сезонные изменения развития кормовых пород могут совпадать с появлением определен­ ных фаз данного вида насекомого или не совпадать. Так, например, в один год выход гусениц дубовой зеленой листовертки совпадает с распусканием почек дуба, а в другие годы наступает раньше, когда почки еще не раскрылись. В этом случае происходит массовая ги­ бель гусениц. Под влиянием выпадающих осадков колеблется ин­ тенсивность смоловыделения у сосны. В годы засухи смоляное дав­

88

ление в хвое и почках падает, что ведет к резкому увеличению вы­ живаемости гусениц ряда хвоегрызущих насекомых.

Регуляция численности насекомых заключается в сглаживании возникающих колебаний в результате действия регулирующих меха­ низмов, которые зависят от плотности популяции и действуют по принципу обратной связи. Регуляторные механизмы объясняют час­ тоту и интенсивность колебаний численности насекомых. На рис. 33

насекомых, вызывающие эпизоотии. Если они отсутствуют или дей­ ствуют недостаточно, включаются внутривидовые регулирующие механизмы. Они являются результатом взаимодействия особей внутри самой популяции. В простейшем виде — это разнообразные формы внутривидовой конкуренции, связанные с прямым и косвен­ ным отрицательным воздействием особей друг на друга.

Большую роль в регуляции численности популяции играют миг­ рации. С помощью миграций идет убыль и пополнение популяций, может резко изменяться их численность, происходить перемещение в пространстве и накопление особей в новых местах. Миграции поз­ воляют популяции расселяться и избежать неблагоприятных усло­ вий, которые создаются в результате ее же жизнедеятельности, сох­ раняться в период депрессии в резервациях и затем быстро накап­ ливаться в соседних с ними насаждениях.

Численность популяции может изменяться также и под влияни­ ем физиологической разнокачественное™ особей. Например, вслед­ ствие такой разнокачественности ежегодно часть особей рыжего пилильщика, дубовой хохлатки и других вредителей леса уходит в диапаузу на фазе пронимфы и куколки, а остальные особи заканчи­ вают нормальное развитие по одногодичному циклу. За счет этого в одних генерациях происходит быстрое сокращение, а в других — увеличение численности популяции.

89