Энтомология / Воронцов А. И. Лесная энтомология

ем колхозных. С тех пор лесозащита охватывает все лесные пло­ щади страны.

Успехи в области лесозащиты тесно связаны с широким разви­ тием научно-исследовательских работ по лесной энтомологии в на­ учно-исследовательских учреждениях и вузах, с успешной подготов­

Много труда по изучению энтомофауны древесных и кустарнико­ вых пород вложили энтомологи Средней Азии и Казахстана. В ре­ зультате этих работ стали хорошо известны вредители ели тяньшанской, арчи, фисташки, саксаула, орехоплодных, джиды, гребенщика, туранги и других пород.

Большая работа проводилась в Воронежском лесотехническом институте, где кафедру защиты леса многие годы возглавлял из­ вестный лесной энтомолог проф. П. А. Положенцев. Он первый в

СССР начал развивать экспериментальное направление по изуче­ нию энтомоустойчивости древесных пород, много сделал по изуче­ нию майского хруща и стволовых вредителей сосны, создал новое направление в науке — лесную энтомогельминтологию. Им напи­ сано много денных работ по самым различным вопросам лесной энтомологии, зоологии и гельминтологии.

12

В настоящее время исследования по защите леса ведутся во всех научно-исследовательских институтах лесного хозяйства. Они координируются в(\ Всесоюзном научно-исследовательском инсти­ туте лесоводства и механизации лесного хозяйства, где работает большой коллектив лесных энтомологов. Эти исследования носят прикладной характер и направлены на разработку технологии мер борьбы с главнейшими вредителями и болезнями лесных насаж­ дений.

Центром исследований в области биологических методов борь­ бы является Белорусский научно-исследовательский институт лесного хозяйства, где под руководством Л. Т. Крушева изучается технология применения бактериальных препаратов и энтомофагов для биологической защиты леса.

Крупным центром в области лесной энтомологии в настоящее время считается Институт леса и древесины Сибирского отделения АН СССР, возглавляемый чл.-корр. АН СССР А. С. Исаевым. Здесь ведутся широкие биогеоценологические исследования лесной фауны, изучается уровень освоения листового аппарата древесных растений филлофагами, динамика численности лесных насекомых на примерах важнейших вредителей таежных лесов с применением математического анализа, используются дистанционные методы для выявления по аэрофотоснимкам резерваций сибирского шелко­ пряда и изучения закономерностей ландшафтно-экологического размещения его очагов. В институте ведутся также работы по эко­ логии и систематике хищников и паразитов ксилофагов, по изуче­ нию энтомопатогенной микрофлоры, закончена большая тема по изучению взаимодействия дерева и насекомых-ксилофагов. Издан­ ные за последние несколько лет монографии и многочисленные сборники работ по вопросам лесной энтомологии представляют большую научную ценность.

Интересные лесоэнтомологические работы ведутся и в других научных центрах Сибири. В Сибирском институте физиологии и биохимии растений (г. Иркутск) под руководством проф. А. С. Рож ­ кова (автора лучшей монографии по сибирскому шелкопряду, ре­ дактора и соавтора прекрасной книги по вредителям лиственницы) проводятся анатомические, гистохимические и биохимические ис­ следования преобразований у лиственницы при повреждении ее насекомыми, выясняется влияние антропогенных факторов (в част­ ности, промышленных выбросов) на насекомых и лесные насажде­ ния, их взаимоотношения. Исследованиями затрагиваются также вопросы экологии и динамики численности малоизученных видов лесных насекомых. По экологии и систематике лесных насекомых ведутся работы и в других академических институтах Сибири.

В Институте морфологии и экологии животных АН СССР изу­ чаются сукцессии насекомых ксилофагов в зависимости от стадий разрушения древесины, изменения подпологовой среды насажде­ ний после их дефолиации хвое- и листогрызущими насекомыми, теоретические вопросы биологической борьбы.

13

/

Крупные научные коллективы сложились в Московском, Воро­ нежском и Брянском лесотехнических институтах. Эти вузы и Ле­ нинградская лесотехническая академия является основными, где готовятся кадры лесопатологов и научных /работников. Научные работы этих коллективов широко известны^ нашей стране.

За рубежом лесная энтомология также' играет большую роль в общей системе наук о жизни леса. Она возникла еще в начале XIX в. в Германии и связана с именем знаменитого лесного энто­ молога И. Ратцебурга (1837— 1872). Мировой известностью поль­ зуется многотомный труд (1923— 1942) проф. К- Эшериха, ставший настольным у лесных энтомологов Европы.

Выдающиеся лесные энтомологи работают в ФРГ: Ф. Швердтфегер, В. Таленхорст, В. Швенке. Первому из них принадлежат работы по динамике численности и экологии насекомых и книга «Die Waldkrankheiten» — лучшее пособие по лесозащите, вышедшее после второй мировой войны в Европе.

Большой интерес представляют многочисленные работы по лес­ ной энтомологии, выполненные в Польше, Болгарии и Югославии. Здесь много внимания уделялось биологическим методам борьбы, динамике численности листогрызущих насекомых, вопросам про­ гнозирования, экологии отдельных видов насекомых и другим во­ просам.

Много сделали для лесной энтомологии ученые Скандинавских стран. Работы по экологии лесных насекомых и методам учета ко­ роедов И. Трегорда и В. А. Бутовича известны специалистам всего мира. Не менее известны работы выдающихся лесных энтомологов Финляндии У. Сааласа и Э. Кангаса. Интересна кооперация ученых Скандинавских стран. Они совместно решали проблему борьбы с большим сосновым слоником. В настоящее время проводятся раз­ нообразные исследования по вопросам лесной энтомологии талант­ ливой научной сменой в этих странах: Г. Эйдманом (Швеция), М. Нуортевой (Финляндия), Бакке (Норвегия) и др.

Исследования по лесной энтомологии в Канаде и вся организа­ ция службы лесозащиты привлекают большое внимание наших энтомологов. Р. Моррисом разработаны новые подходы к изучению

вертке (Choristoneura fum iferana) — главному вредителю темно­ хвойных лесов Западного полушария.

Хорошо известны работы лесных энтомологов США. Учебни­ ком Грэма «Forest Entomology» у нас широко пользуются студенты и аспиранты. Советские специалисты давно следят за работами американских ученых по изучению короедов, устойчивости к ним древесных пород, по аттракгантам, биологическому методу борьбы, динамике численности непарного шелкопряда. Большой популяр­ ностью в СССР пользуются ежегодники «Annual Review of Ento­ mology», в которых помещаются весьма обстоятельные обзоры по различным вопросам энтомологии, в том числе и лесной.

14

«Л^ература по лесной энтомологии

В настоящее вредна печатается очень много работ по лесной эн­ томологии. Обобщение^потока информации совершенно необходи­ мо. Однако это нелегка^ задача и сводок, обобщающих мировой опыт по отдельным вопросам лесной энтомологии на русском язы­ ке, почти нет. Краткие аннотации большинства издающихся работ по лесной энтомологии печатаются в реферативном журнале АН

СССР «Биология». Имеется отдельный выпуск этого журнала — «Энтомология».

Будущим специалистам необходимо привыкать читать периоди­ ческую литературу. Статьи по лесной энтомологии печатаются в журналах «Лесное хозяйство», «Лесоведение», «Защита растений», «Энтомологическое обозрение», «Зоологический журнал» и др. Главнейшие пособия, книги и учебники по лесной энтомологии, не утратившие до сих пор значения или вышедшие в последние годы, приводятся ниже, они уже не повторяются в списках литературы к следующим главам учебника. Следует обратить внимание на из­ дание «Фауна СССР», в котором содержатся капитальные сводки и определители целого ряда семейств жесткокрылых (усачи, златки, короеды, пластинчатоусые, листоеды, чернотелки и др.), бабочек (волнянки, листовертки и др.), перепончатокрылых (рогохвосты, пилильщики, наездники) и других отрядов. Очень важным пособи­ ем для лесного энтомолога является также справочник АН СССР

«Вредители леса», в котором даются наиболее полный список вред­ ных насекомых, их латинские названия, синонимы, ареалы, кормо­ вые породы и основная литература, изданная до 1953 г. Имеется справочник в трех томах под редакцией академика АН УССР В. П. Васильева «Вредители сельскохозяйственных культур и лес­ ных насаждений», его также можно использовать в работе по лес­ ной энтомологии.

Учебники и учебные пособия по лесной энтомологии и лесоза­ щите имеются на грузинском, эстонском, литовском и армянском языках. Изданы учебники по лесозащите, лесной энтомологии и зо­ ологии, почти во всех социалистических странах.

15

Глава I. ДОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭНТОМОЛОГИИ

МЕСТО Н А С ^ О М Ы Х В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО МИРА

Насекомые составляют один из семи классов типа членистоногих животных. К этому типу относятся также ракообразные, мно­ гоножки и паукообразные. Представители этих классов широка распространены в природе. В лесах наряду с насекомыми всегда встречаются многоножки и паукообразные. Ракообразные живут преимущественно в воде. Тип членистоногих характеризуется деле­ нием всего тела на отдельные членики, или сегменты, наличием твердого наружного покрова, выполняющего роль скелета, парны­ ми сочлененными конечностями и нервной системой в виде цепочки.

Насекомые характеризуются разделением тела на три отдела — голову, грудь и брюшко, наличием одной пары усиков, трех пар ног и в большинстве случаев одиой-двух пар крыльев. На земном шаре насчитывается более 1 млн. видов насекомых — больше, чем видов всех остальных животных, взятых вместе. На территории СССР

встречается около 80 тыс. видов, из которых более половины свя­ заны в своей жизни с лесом.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Тело насекомых состоит из головы, груди и брюшка (рис. 1). Голова. Голова образована из шести плотно слитых передних

сегментов тела. Она одета общей хитиновой капсулой и, как пра­ вило, подвижно сочленена с грудью. Голова может иметь раз­ личную форму. По ее обеим сторонам между глазами прикреплены усики, или антенны. Они служат для распознавания запахов, иног­ да для осязания и даже захвата пищи. Антенны состоят из от­ дельных члеников и имеют разнообразную величину и форму. Ти­ пы антенн и число члеников на них — важный признак при опреде­ лении насекомых. На голове кроме антенн и глаз расположен ротовой аппарат; служащий насекомым для добывания пищи.

Ротовой аппарат. У насекомых ротовой аппарат имеет различное строение в зависимости от способа питания. Основным и более при­ митивным типом ротового аппарата являются грызущие ротовые ор­ ганы, свойственные большинству лесных насекомых.

Грызущий ротовой аппарат служит для питания твердой пи­ щей. Он состоит из следующих частей: верхней губы, пары верхних челюстей, пары нижних челюстей и нижней губы. Верхняя губа представляет складку кожи над челюстями. Под ней по бокам рото­ вого отверстия находятся верхние челюсти. Это твердые придатки с зубцами на внутренней стороне; правая и левая челюсти двигают­ ся навстречу друг другу как две половины щипцов и откусывают частицы пищи. Под верхними челюстями находятся нижние челюс­ ти. Они состоят из нескольких члеников и несут по нижнечелюст­ ному щупику. Снизу ротовое отверстие прикрыто нижней губой.

17

Она состоит из двух основных члеников, жевательных пластинок и

пары нижнегубных щупиков. / Видоизменением грызуш.его является врызуи^в-лиэюущий ротовой

аппарат пчелиных. Главная его особенность Заключается в сильном удлинении нижних челюстей и нижней губы,-причем концевые отде­ лы последней образуют очень длинный и узкий язычок. Верхняя гу-

3

ба и верхние челюсти почти неизменны. Этот тип ротового аппарата приспособлен для высасывания из цветков нектара и часто называ­ ется лакающим.

Сосущий ротовой аппарат служит для питания жидкой пищей. Существует большое разнообразие ротовых органов сосущего типа. Их можно объединить в две группы: сосущие и колюще-сосущие. В первом случае пища принимается без прокола субстрата, во вто­ ром — производится прокол пищевого субстрата.

18

Сосущий ротовой аппарат бабочек представляет собой хоботок, закрученный в спираль. Во время питания насекомые всасывают нектар из цветков, опуская в них закручивающийся хоботок. Нектар поднимается по хоботку вследствие капиллярности и всасывающих движений клеточных мышц. Хоботок является видоизменением ниж­ них челюстей, которые имеют вид пары желобовидных придатков, подвижно соединенных друг с другом. Верхние челюсти в процессе эволюции у бабочек исчезли полностью.

Колюще-сосущий ротовой аппарат имеется у клопов, тлей, цикад и других равнокрылых, трипсов, вшей и кровососущих двукрылых. Он приспособлен для прокалывания кожи жертвы или тканей расте­ ний и питания кровью или клеточным соком. У клопов и тлей рото­ вой аппарат имеет вид хоботка, в который втянута нижняя губа, состоящая из ряда члеников. В хоботке помещаются четыре колю­ щие щетинки — видоизмененные верхние и нижние челюсти.

У кровососущих комаров ротовые органы устроены таким же об­ разом, но нижняя губа не члениста, а верхняя губа сильно вытя­ нута, сохранились хорошо развитые челюстные щупики.

Самое сложное видоизменение ротовых органов — лижущий хо­ боток многих мух. Он образован главным образом мясистой нижней губой, которая заканчивается двумя большими сосательными ло­ пастями; челюсти обычно отсутствуют. Верхняя губа вместе с вы­ пячиванием дна ротовой полости (языком) образует трубочку, принимающую жидкую пищу, слизанную пластинчатыми выроста­ ми нижней губы.

Грудь. Грудь насекомых состоит из трех члеников: переднегруди,

количестве трех пар. Каждый членик груди несет по паре ног. Нога состоит из тазика, сочленяющегося с грудью, вертлуга, бедра, голе­ ни и лапки. Лапка'имеет 1—5 члеников, последний из них имеет два коготка.

В зависимости от условий жизни у насекомых встречаются раз­ ные типы ног: ходильные, бегательные, прыгательные, копательные и хватательные.

Крылья. Крылья представляют парные выросты или складки ко­ жи, расположенные по бокам груди. Как правило, крыльев бывает две пары: передние крылья расположены на среднегруди и задние крылья — на заднегруди. Иногда крылья совсем отсутствуют (вши, блохи, пухоеды) или укорочены и поэтому непригодны для полета (постельный клоп, черный таракан). Имеются насекомые с одной парой крыльев, а вторая пара видоизменена в придатки (мухи).

Каждое крыло представляет складку кожи и состоит из двух тонких прилегающих друг к другу пластинок, сложенных между со­ бой. Между ними проходят трахеи и нервы. В местах прохождения тРахей хитин крыла утолщен и образует жилки, составляющие

19

опорный скелет крыла. Жилкование крыльев разнообразно и слу­ ж ит одним из основных признаков при определении насекомых.

Крылья могут быть перепончатыми, кожистыми или роговыми. У насекомых, имеющих две пары крыльев, они бывают однородны­ ми или разнородными. Бабочки и перепончатокрылые насекомые имеют однородные крылья. Крылья бабочек покрыты чешуйками. Жуки, прямокрылые и полужесткокрылые имеют две пары разно­ родных крыльев. У жуков и прямокрылых передние крылья утол­ щены и превратились в надкрылья, служащие для защиты нежных задних крыльев и брюшка. У полужесткокрылых (клопы) передние крылья у основания кожистые, а к вершине перепончатые; задние крылья перепончатые.

Брюшко. В противоположность груди, которая у взрослы';: на­ секомых обычно снабжена твердым скелетом и заполнена мускула­ турой, брюшко содержит главным образом внутренности и обладает мягкими покровами и слабой мускулатурой. Брюшко имеет различ­

форме брюшко бывает сидячее, широкостебельчатое, длинносте- •бельчатое и висячее.

На VIII и IX сегментах брюшка находятся наружные половые придатки, или гениталии; к их числу относится у самца копулятивный орган, а у самки — яйцеклад.

Брюшко у ряда видов насекомых имеет придатки, которые яв­ ляются видоизменениями брюшных конечностей; к ним относятся церки (на XI—X сегментах) и грифельки (на IX сегменте).

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

Кожные покровы. Кожные покровы насекомых состоят из кожи и ее производных.

Кожа состоит из трех слоев: кутикулы, гиподермы и базальной перепонки.

Кутикула является наружным скелетом и служит опорой для прикрепления мышц. Она защищает тело насекомого от внешних воздействий, препятствует испарению воды из организма и проник­ новению в него ядов. Кутикула имеет тонкое гистологическое строе­ ние и состоит из наружного и внутреннего слоев.

Наружный слой, или эпикутикула, хорошо развита у наземных насекомых, непроницаема для воды и обладает гигрофобностью.

Внутренний слой, или прокутикула, во много раз толще наруж ­ ного. Она содержит высокомолекулярный полимер из числа азо­ тистых полисахаридов — хитин. Он нерастворим в щелочах, хими­ ческих растворителях и слабых кислотах и придает кутикуле твердость.

Гиподерма состоит из одного слоя клеток и образует кожный эпителий, подстилающий кутикулу. Она производит кутикулу.

Базальная перепонка подстилает гиподерму. Она очень тонкая и не имеет клеточной структуры.

20