Энтомология / Воронцов А. И. Лесная энтомология

(гусеницы монашенки, непарного шелкопряда и краснохвоста раз­ носятся ветром) и т. п. Наконец, для ряда представителей этой группы, в частности чешуекрылых, характерна способность к кон­ центрации расселяющейся фазы.

Преобладающее большинство хвое- и листогрызущих насеко­ мых имеет одногодичный жизненный цикл. Только некоторые из них в более южных районах дают две генерации в год (обыкновен­ ный сосновый пилильщик), а в районах Сибири развиваются в те­ чение двух лет (сибирский шелкопряд).

При определенных экологических условиях большинство пред­ ставителей этой группы впадает в диапаузу, которая возникает на разных фазах развития. Так, у монашенки, непарного и кольчатого шелкопряда имеется устойчивая эмбриональная диапауза, а у ря­ да пилильщиков в диапаузу впадают личинки во время коконирования, и диапауза длится 3—4 года и более. У пушистого шелко­ пряда диапауза на фазе куколки может продолжаться от 4 до 8 лет, а у лунки серебристой и дубовой хохлатки, как правило, пере­ леживает 1—2 года 10— 15% всех зимующих куколок.

По характеру питания хвое- и листогрызущих насекомых можно разделить на две группы.

Одна группа видов специализирована на питании растениями весной, когда листья наиболее богаты белком и, следовательно, очень питательны, хотя и имеют неустойчивый, изменяющийся хи­ мический состав. По циклу развития насекомые этой группы де­ лятся на несколько групп:

а) зимующие в фазе яйца (непарный и кольчатый шелкопряды, монашенка, дубовая зеленая, боярышниковая и ряд других листовертов, зимняя пяденица, рыжий сосновый пилильщик и др.);

б) зимующие в фазе гусеницы (златогузка, ивовая волнянка, сосновый и сибирский шелкопряды и др.);

в) зимующие в фазе куколки (сосновая совка, пяденицы-шелко­ пряды, ранневесенние совки, кленовая стрельчатка и др.).

Другая группа видов специализирована на использовании рас­ тений в летний период вегетации, когда листья меньше содержат белка, не так питательны, но имеют более устойчивый химический состав. Чаще всего насекомые этой группы зимуют в фазе куколки (лунка серебристая, краснохвост, сосновая пяденица и др.).

Большинство листогрызущих насекомых многоядны, однако при питании на различных древесных породах имеют разную выживае­ мость, плодовитость и сроки развития. Оптимум развития у этих видов наблюдается при питании на ограниченном круге растений; в разных географических районах предпочтение отдается различ­ ным древесным породам. Так, непарный шелкопряд в лесостепи ис­ пытывает угнетение при питании листьями липы, клена остролист­ ного и березы, а севернее Москвы березу предпочитает дубу.

Есть среди листогрызов и монофаги, но число их ограничено (зеленая дубовая листовертка, дубовая хохлатка).

Хвоегрызущие насекомые обычно предпочитают какую-либо од­ ну породу и плохо развиваются на остальных хвойных (сосновый

221

шелкопряд и сосновая пяденица очень неохотно питаются елью). Даж е в пределах p. Pinus сосновый обыкновенный пилильщик и сосновая совка предпочитают сосну обыкновенную сосне банкса и почти не трогают сосны черную и веймутовую.

Выживаемость многих представителей хвое- и листогрызущих насекомых тесно связана с совпадением сроков развития личинок и отдельных фаз вегетации древесных пород. Так, минимальная смертность гусениц зеленой дубовой листовертки первого возраста бывает в том случае, когда массовый выход гусениц совпадает с фазой открытой почки, куда они забираются после отрождения. В связи с этим многие виды предпочитают ранние формы дуба и вяза поздним формам (зимняя пяденица, непарный шелкопряд, зе­ леная дубовая листовертка). Монашенка больше повреждает рано распускающуюся красношишечную форму ели, а, развиваясь на сосне, гусеницы первого возраста выживают только при питании мужскими цветками и самыми нежными иглами молодых побегов.

Отдельные виды хвое- и листогрызущих насекомых различно реагируют на окружающие гигротермические условия. Одни из них исключительно свето-и теплолюбивые, заселяют хорошо прогревае­ мые изреженные насаждения и опушки; предпочитают типы леса, произрастающие по повышенным элементам рельефа, на сухих и бедных почвах (златогузка, непарный шелкопряд, сосновая совка, сосновые пилильщики), другие предпочитают более влажные мес­ тообитания. Они преобладают в хорошо сомкнутых насаждениях, в глубине лесных массивов, тяготеют к более увлажненным типам леса и пойменным лесам, более гигрофильны и менее светолюбивы (зимняя пяденица, сосновая пяденица, монашенка и др.).

ВСПЫШКИ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

В гл. III была изложена общая схема динамики численности насекомых. Она распространяется и на группу хвое- и листогрызу­

говорилось выше. Выход популяции из депрессии связан с целым рядом прямых и косвенных проявлений климатических факторов.

Вспышки массового размножения обусловлены крайними откло­ нениями отдельных метеорологических элементов от нормы и их аномальным развитием в течение нескольких лет. Только крайние отклонения могут вывести популяцию из нормы, изменить соотно­ шение в развитии хозяина с комплексом энтомофагов, вызвать раз­ рыв или усилить совпадение в фенологии кормовых растений и пи­ тающейся фазы вредителя, способствовать развитию эпизоотий и массовой гибели популяции насекомого.

Кривая изменения численности популяции для каждого вида на протяжении одного периода массового размножения специфич­ на. Однако в практических целях можно считать, что виды хвое- и листогрызущих насекомых с одногодичной генерацией при нормаль-­

222

ном течении вспышки имеют примерно одинаковую изменчивость численности во времени в период массового размножения (рис. 66).

К первой фазе (начальной) вспышки относится только одно по­ коление вредителя, которое выкармливается в наступивших для него оптимальных условиях. Численность вредителя в насаждени­ ях в этой фазе по сравнению с численностью предшествующего вспышке поколения увеличивается незначительно, чаще в два — четыре раза.

Во второй фазе (роста численности), охватывающей два-три

вреждение бросается в глаза и лег­ ко обнаруживается. Третья фаза длится два-три года. Постепенно

личинки начинают испытывать недостаток в корме, что ведет к осла­ блению их, снижению плодовитости у особей, заканчивающих пита­ ние и развитие,- к распространению эпидемических заболеваний и гибели. В этой фазе заметно нарастает число энтомофагов, уничто­ жающих вредителя.

В четвертой фазе (фаза кризиса) численность вредителя начи­ нает быстро идти на убыль. Высокая плодовитость вредителя сме­ няется низкой и даже полным бесплодием. У соответствующих ви­ дов вредителей начинают преобладать самцы. Процент особей, по­ раженных энтомофагами и болезнями, все больше увеличивается. Численность вредителя падает до минимума, и вспышка заканчи­ вается. Период четвертой фазы вспышки длится два-три года.

В период между вспышками численность вредителя держится на низком, но непрерывно колеблющемся уровне, а плодовитость близка к средней, но тоже колеблется.

223

Вспышка в целом в одном и том же насаждении развивается чаще всего в течение шести-семи лет. У вредителя с двойной гене­ рацией (у обыкновенного соснового пилильщика) она протекает несколько быстрее, а при двухгодовом цикле — медленнее.

В природе могут наблюдаться значительные отклонения от при­ веденной схемы, обусловленные различными воздействиями внеш­ них условий и спецификой реагирования на них каждого вида. 1 ак, например, у зеленой дубовой листовертки вспышки/кассового раз­ множения длятся 10 лет и более, повторяясь иногда одна за другой (рис. 67).

Об изменениях числен­ ности и ее уровне судят по плотности популяции (средняя или абсолютная заселенность), коэффици­ енту размножения, зара­ женности вредителя энтомофагами и болезнями, а также по внутреннему со­ стоянию организма (пло­ довитость, масса куколок, число яиц в кладке и др.).

Коэффициентом раз­ множения называют отно­ шение плотности популя­ ции в данном году к прош­ лому году или отношение двух смежных поколений.

Чем выше коэффициент размножения, тем быстрее идет нарастание численности вредителя (рис. 68).

В местах роста численности популяций образуются очаги. Под очагом понимают заселенный вредителями участок леса, где их численность угрожает насаждению потерей 30% хвои и более (или 50% листвы и более) и где требуется решение о назначении борьбы. Различают очаги первичные, вторичные и миграци­ онные.

Первичные очаги возникают в наиболее благоприятных усло­ виях для данного вида вредителя. Чаще они появляются в чистых насаждениях, произрастающих на бедных почвах, вытоптанных ско­ том, нарушенных чрезмерным вмешательством человека, обеднён­ ных видами животных и растений. Здесь рост численности идет очень быстро и она достигает максимальных размеров.

Вторичные очаги возникают в насаждениях, менее подходящих для размножения вредителя. В этих насаждениях больше насеко­ моядных птиц и энтомофагов, бонитет выше, чаще всего имеется подлесок и развитый травяной покров. Целостность таких насаж­ дений нарушена меньше, обычно это бывают насаждения естест­ венного происхождения. Численность популяции растет медленнее,

224

уровень ее ниже. Наиболее сильные повреждения крон запаздыва­ ют по сравнению с первичными очагами на один-два года.

Миграционные очаги формируются вследствие разлета взрос-

ШЬ 1956 1958 I960 1962 1964 1966 1968 1970 1972 197k 1976 1955 1957 1959 1961 1963 1965 1967 1969 1971 1973 7975

Го д ы

Рис. 68. Изменение численности дубовой зеленой листовертки за пе­ риод 1954— 1976 гг.

лых насекомых или переползания личинок. Судьба их зависит от ус­ ловий, в которые попадают мигранты.

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Большинство представителей хвое- и листогрызущих насекомых имеет очень широкие ареалы и встречается на огромных террито­ риях, занятых их кормовыми породами.

В пределах европейской части СССР очаги хвое- и листогрызу­ щих насекомых обычно наблюдаются в лесах степной и лесостеп­ ной зон. Эти зоны называются областью наиболее частых массовых размножений или зоной первичных вспышек (Ильинский, 1952). Вспышки массового размножения чаще всего приурочены к опреде­ ленным лесорастительным условиям и многократно повторяются в одних и тех же лесных массивах. Наряду с этим есть лесные мас­ сивы, где ряд видов почти никогда не дает вспышек массового раз­ множения, хотя они и лежат в центре ареала. Вероятнее всего это связано с устойчивостью насаждений, их составом и возрастом. Н а­ конец, очень часто встречаются комплексные (сопряженные) очаги, в которых сразу развиваются вспышки целого ряда видов. Напри­ мер, в лиственничных лесах Красноярского края наблюдаются соп­

ряженные очаги сибирского шелкопряда, лиственничной пяденицы и непарного шелкопряда (Кондаков, 1965). В дубравах Поволжья часто возникают сопряженные очаги целого комплекса питающихся дубом видов — пядениц-шелкопрядов, листоверток, огневок и т. д.

Бывают и такие случаи, когда наблюдается известная законо­ мерная смена видов во времени. Так, например, в одних и тех же районах Украины сначала появляется сосновый шелкопряд, а за­ тем сосновые пилильщики, в затухающих очагах непарного шелко­ пряда возникают очаги дубовой зеленой листовертки и т. д.

Анализ статистического материала и наблюдения за развитием вспышек в природе показали, что в одних случаях они носят ло­ кальный характер и ограничиваются небольшой площадью, а в других — захватывают сразу очень большие пространства, часто распространяясь в пределах целой ландшафтно-географической зо­ ны или даже в нескольких зонах. Такие вспышки массового раз­ множения были названы пандемическими. Они характерны для наиболее распространенных, процветающих видов хвое- и листо­ грызущих насекомых.

Пандемическая вспышка может развиваться по территории не одновременно и не везде, так как в различных географических районах складываются местные типы погоды и различны лесорас­ тительные условия. Такие вспышки повторяются довольно редко и в случае своего естественного затухания депрессия бывает очень глубокой.

Наряду с пандемическими встречаются локальные вспышки массового размножения, присущие почти всем хвое- и листогрызу­ щим насекомым. Они обычно связаны с местными типами погоды, возникают на небольших площадях, в лесных массивах с наиболее благоприятными экологическими условиями. Эти вспышки часто бывают обусловлены хозяйственной деятельностью человека, ис­ треблением полезных организмов, систематическими химическими обработками и другими местными причинами, ведущими к ослабле­ нию насаждений и физиологическим сдвигам у кормовых пород.

При организации надзора и составлении прогнозов очень важно знать историю вспышек каждого вида, их приуроченность к опре­ деленным массивам, повторяемость и связь со вспышками других видов.

Некоторые хвое- и листогрызущие насекомые дают вспышки очень редко и они ограничиваются небольшими территориями. Объ­ яснение этому пока не найдено. Наконец, есть виды с очень узкими ареалами, приуроченными к строго определенному физико-геогра­ фическому району.

ВЛИЯНИЕ НАСЕКОМЫХ НА СОСТОЯНИЕ

И ПРИРОСТ НАСАЖДЕНИЙ

Хвое- и листогрызущие насекомые, объедая хвою и листву на деревья, нарушают их нормальный водообмен и ассимиляцию, что ведет к потере прироста и устойчивости.

226

Хвойные насаждения обычно резко снижают прирост под влия­ нием потери хвои, при повторных объединениях начинают усыхать и подвергаться нападению стволовых вредителей.

По данным Н. С. Грезе и В. Л. Циопкало (1936), объедание хвои гусеницами сосновой совки независимо от возраста насажде­ ния (I—1Уклассы) вызывает потерю прироста по диаметру до 50% в год повреждения и до 100% (в среднем 88%) в следующий после повреждения год. Если насекомые объедают майские побеги на де­ ревьях в возрасте до 25 лет, то в том же году происходит их усы-

хание, а следующей весной из запасных почек образуются корот­ кие боковые побеги. О. В. Трофимова, В. Н. Трофимов, А. Д. Орлинский (1979) указывают, что объедание сосновой совкой до 30% хвои практически не отражается на изменении категорий состояния деревьев в чистых сосновых насаждениях III— IV классов возраста. Повреждение до 60% хвои через один год становится визуально незаметным. Однократное сплошное объедание ослабляет насажде­ ние, но не приводит к гибели. Охвоенность крон восстанавливается за два-три года, а отпад немного превышает естественный. При двукратном объедании насаждений с уничтожением 30—60% хвои в первый год и 80— 100% во второй начинается процесс распада насаждения.

Влияние на прирост сосны повреждений гусеницами сосновой совки и соснового шелкопряда в Германии за период с 1870 по 1937 г. показано на рис. 69 и 70 (Маркус, 1942). Характерно, что

объедание хвои особенно сильно сказывается на прирост в после­ дующие годы после размножения хвоегрызущих вредителей. Так,

д а —62 и 40%. Такая же картина наблюдалась и после поврежде­ ния сосновым шелкопрядом чистых сосновых культур 30-летнего возраста в Ленинском лесхозе Липецкой области, где в год пов­ реждения (дефолиация была 80%) потеря прироста по диаметру составила 28%, а в последующий год 42% (Голосова, 1971).

‘1

Рис. 70. Влияние повреждений сосновой совкой и сосновым шелкопрядом на прирост сосны (по М аркусу). На торцевом срезе через ствол сосны видны го ­ дичные кольца. Начиная с 1931 г., эти кольца становятся узкими, что связано с повреждением хвои указанными вредителями

Потери прироста в сосняках-зеленомошниках (возраст 60—70 лет, полнота 0,7), поврежденных сосновым обыкновенным и жел­ товатым пилильщиками, определялись Ф. П. Моисеенко и А. М. Ко­ жевниковым (1976) в Гомельской области. Ими установлено, что прирост деревьев, потерявших 40—50% хвои, в первый год после объедания в два раза меньше, чем у поврежденных. На второй год у этих деревьев он увеличился по сравнению с предыдущим годом на 20%. При потере хвои у деревьев более 90% прирост в первый год после объедания не образовался, а на второй год 20% деревьев усохло, у 65% деревьев прирост стал появляться и только 15% к концу вегетации и достигли прироста деревьев, поврежденных на 40—50%. В результате наблюдений (12 лет) авторы пришли к вы­ воду, что потеря прироста по объему у средне поврежденных (в годы размножения пилильщиков) деревьев составила 20%, а у сильно поврежденных — около 43%.

После повреждения гусеницами монашенки чистые сосновые на­ саждения обычно не усыхают, но теряют во второй год сильного объедания и последующие два года 32—38% прироста по диаметру.

228

Повреждения звездчатого ткача обычно сильно сказываются на приросте сосновых культур и часто вызывают их частичное отмира­ ние. Красноголовый ткач поедает преимущественно старую хвою и поэтому наносит меньший вред. Исследования прироста в пов­ режденных рыжим сосновым пилильщиком средневозрастных на­ саждениях Приморского лесхоза Ленинградской области показа­ ли, что за период массового размножения у сильно поврежденных деревьев прирост по диаметру был на 25% ниже, чем у слабо пов­ режденных в том же древостое, и на 26,7% ниже, чем до периода повреждения. Усыхания деревьев не наблюдалось (Стадницкий. 1976).

Устойчивость сосны к повреждениям хвоегрызущими вредителя­ ми зависит от условий местопроизрастания, состава, возраста, пол­ ноты, санитарного состояния насаждений, погодных условий и гео­ графического местоположения. После двукратного повреждения сос­ новой совкой и сосновым шелкопрядом насаждения обычно интен­ сивно усыхают.

Хорошо переносит повреждения лиственница. Она обладает вы­ сокой регенеративной способностью хвои. Ее брахибласты живут от 2—40 лет, ежегодно возобновляя хвою. Зачатки хвои будущего года развиваются на конусе нарастания брахибласта одновременно с хвоей текущего года, и при утрате ее вторичная хвоя отрастает в то же лето. Способность ежегодно сменять хвою обусловила вы­ сокую устойчивость лиственницы к дефолиации. При многократ­ ной потере хвои запасающиеся ткани обедняются пластическими веществами, в первую очередь углеводами, и деревья снижают за­ щитные реакции, подвергаясь нападению стволовых вредителей. В связи с этим неоднократно наблюдалась гибель лиственничных насаждений в очагах сибирского шелкопряда. После объедания де­ ревьев серой лиственничной листоверткой первичная хвоя на сле­ дующий год появляется позднее и ее биохимический состав небла­ гоприятен для питания гусениц. Поэтому деревья подвергаются лишь однократной дефолиации, бабочки непрерывно мигрируют по территории массового размножения и очаги ежегодно смещаются. По исследованиям А. С. Плешанова (1972) в результате однократ­ ной полной дефолиации прирост на деревьях сократился в год по­ вреждения на 10—35%, и на следующий год на 6—21,7%- Заселе­ ние стволовыми вредителями деревьев после их однократной дефо­ лиации не происходит.

Ель и пихта сильнее, чем сосна и лиственница, реагируют на потерю хвои, скорее подвергаются нападению короедов и усыхают. Заселение короедами и хвойными черными усачами часто начина­ ется даже после однократного сильного повреждения хвои, а после двукратного насаждения быстро отмирают. В настоящее время на­ копилось много данных о влиянии дефолиации хвойных пород на их прирост и состояние, которые обобщены в книге А. И. Воронцо­ ва. Патология леса. М., 1978.

Лиственные насаждения переносят повреждения листвы насеко­ мыми лучше, чем хвойные, но потери прироста тоже достигают

229

больших размеров, особенно при весеннем питании гусениц. Пов­ реждения листвы дуба вредителями летне-осенней группы почти не затрагивают прирост текущего года и лишь незначительно сказы­ ваются на приросте следующего года.

Однократная сильная дефолиация, как правило, не оказывает влияния на состояние насаждений, они легко оправляются и на следущий год нормально функционируют. При двукратной сильной дефолиации и полной потере листвы ухудшается общее состояние древостоя. У многих деревьев в кронах появляются сухие ветви, на стволах возникают водяные побеги, иногда происходит даже час­ тичное отмирание кроны. После трехкратной дефолиации начина­ ется отмирание деревьев в насаждении и заселение их стволовыми вредителями. Здесь, как и в хвойных насаждениях, большую роль играют погодные условия, географическое местоположение насаж­ дений, их состав и возраст.

Уничтожение насекомыми листвы деревьев приводит не только к потере прироста и ослаблению. Оно вызывает последовательные, но большей частью временные изменения в жизни экосистемы. Уве­ личение прозрачности верхнего полога в необычный фенологичес­ кий срок вызывает резкие изменения освещенности, температуры и влажности, приближающие условия под пологом леса к усло­

исамосева древесных пород, усиливается плодоношение (Воронцов, Иерусалимов, Мозолевская, 1967).

При дефолиации в насаждениях наряду с изменением фитокли­ мата меняется и поступление питательных веществ в почву за счет экскрементов и трупов гусениц. По данным А. А. Молчанова (1971), содержание минеральных веществ и азота энтомогенного происхождения от количества в общем опаде листвы экскрементов

итрупов гусениц в 228-летних дубовых насаждениях Телермановского лесничества, поврежденных непарным шелкопрядом, состав­

ляло (%): а зо та — 39,6, фосфора — 33,2, калия — 38,7, кальция — 2,12, магния — 39,1. По данным Р. И. Злотина и К. С. Худашевой (1974), опад листьев дуба за вспышку дубовой зеленой листоверт­ ки уменьшился всего в 1,4 раза, а суммарный запас мертвых на­ почвенных остатков — более чем в четыре раза. За вегетационный период до вспышки в среднем разлагалось 28% суммарного запаса листовой подстилки и опада. За то же время в годы массового размножения листовертки убыль массы этого запаса составляла в

Ускоренное разложение подстилки и опада в период вспышки определяется несколькими причинами. Одна из них заключается в усилении абиотической минерализации за счет значительного ко­ личества солнечной радиации, проникающей под полог осветлен­ ных (в силу потери листвы, съеденной листоверткой) насаждений. Солнечная радиация изменяет гидротермический режим в слое под­

230