Энтомология / Воронцов А. И. Лесная энтомология

Васильева Т. Г. Зависимость плодовитости хвоегрызущих чешуекрылых отбиохимического состава хвои поврежденных деревьев.— В кн.: Анатомические,, гистохимические и биохимические преобразования у лиственницы при поврежде­ нии насекомыми. Иркутск, 1972.

Васильева Т. Г. Особенности развития и размножения античной волнянки» (Orgyia antiqua) на хвойных породах Восточной Сибири.— В кн.: Хвойные де­ ревья и насекомые-дендрофаги. Иркутск, 1978.

Вержуцкий Б. Н. Пилильщики Прибайкалья. М., 1966.

Вержуцкий Б. Н. Динамика численности и фенология пилилыциков- (Hymenoptera, Symphyta) лиственничной консорции.— В кн.: Ритмы природыСибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1975.

Воронцов А. И. Критерии для назначения химической борьбы в лиственных насаждениях.— Сб. работ Моск. лесотехн. ин-та, вып. 15. Вопросы защиты леса. М., 1967.

Воронцов А. И. Материалы по биологии и экологии зеленой дубовой листо­ вертки.— Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та, вып. 65. М., 1974.

Воронцов А. И. Некоторые итоги изучения непарного шелкопряда. — В кн.:. Насекомые — вредители лесов Башкирии. Уфа, 1977.

Воронцов А. И., Иерусалимов Е. Н., М озолевская Е. Г. Роль листогрызущих насекомых в лесном биогеоценозе.— Журн. общ. биолог., т. XXVIII, вып. 2. М., 1967.

Воронцов А. И., Голосова М. А. Биология желтоусой пяденицы Biston his* pidaria Schiff. в Хоперском Госзаповеднике.— Науч. тр. Ленингр. лесотехн. акад.,. № 115. Защита леса, вып. 1. Л., 1968.

Голубев А. В., Семевский Ф. Н. Распределение депрессирующей популяции непарного шелкопряда,— Зоолог, журн., т. 48, вып. 6. М., 1969.

Голубев А. В. Оптимальная система учета яйцекладок рыжего соснового пи­ лильщика.— Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та, вып. 41. М., 1973.

Голубев А. В. Метод установления оптимального размера пробной площади при учете хвое- и листогрызущих вредителей, зимующих или окукливающихся в почве.— Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та, вып. 65. М., 1974.

Гримальский В. И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызущих вредителей. М., 1971.

Д анилевский А. С., Кузнецов В. Н. Листовертки (Tortricidae).— Фауна

СССР. Насекомые чешуекрылые, т. V, вып. 1. Л., 1968.

Егоров Н. Н., Соложеникина Т. Н. Дубовая хохлатка и борьба с ней в Во­ ронежской обл.— Науч. зап. Воронеж. Лесотехн. ин-та, т. XXI. Воронеж, 1960.

Егоров Н. Н., Рубцов Н. Н., Соложеникина Т. Н. Дубовая листовертка в Во­ ронежской обл.— Зоолог, журн., т. 40, вып. 8. М., 1961.

Ермоленко В. М.— Фауна Украины, т. 10, вып. 2. Киев, 1972; вып. 3, 1975 (на укр. яз.).

Ефремова В. А., Инсаров Г. Э., Семевский Ф. Н. Оптимальная система сле­ жения за плотностью популяции лесных насекомых.— Ж урн. общ. биолог., т. 38. М., 1977.

Злотин Р. И., Худашова К. С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М., 1974.

Знаменский В. С. Влияние инсектицидов на фауну насекомых дубрав.— Сб. науч. тр. ВНИИЛМ . Защита леса от вредителей и болезней. М., 1973.

Знаменский В. С. Изменение параметров и модели распределения гусениц дубовой листовертки под влиянием биотических факторов.— Науч. тр. Моск. ле­ сотехн. ин-та, вып. 65. М., 1974.

Знаменский В. С., Лямцев И. И. Влияние плотности популяции на качест- ' пенные показатели динамики численности непарного шелкопряда.— Сб. науч. тр. ВНИИЛМ . Защита леса от вредителей и болезней. М., 1980.

28?

Иерусалимов Е. Н. Компенсационные процессы в насаждении, поврежден­ ном листогрызущими насекомыми.— В кн.: Фитофаги .в растительных сообще­ ствах. М., 1980.

Ильинский А. И. Сосновый шелкопряд, его жизнь и меры борьбы с ним в лесах (на укр. языке). Киев, 1958.

Ильинский А. И. Непарный шелкопряд и меры борьбы с ним. М., 1959. Ильинский А. И. (ред.). Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое-

и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М., 1965.

Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Анализ динамики численности лесных насеко­

пряда.— Лесное хозяйство, 1978, № 4.

Киреева И. М. Морфофизиологическая структура популяции непарного шел­ копряда в Нижнем Приднепровье.— Лесоведение, 1979, № 6.

Кириллов В. П. Массовое размножение соснового шелкопряда в ленточных

Коломиец И. Г. Звездчатый ткач-пилилыцик. Новосибирск, 1967.

Коломиец Н. Г., Стадницкий Г. В., Воронцов А. И. Рыжий сосновый пилиль­

активности биопрепаратов по отношению к гусеницам соснового шелкопряда и сосновой пяденицы.— В кн.: Лесохозяйственная наука и практика, вып. 24. Минск, 1974.

Крушев Л. Т., Гримальский В. И. Биологическая профилактика массовых размножений хвоегрызущих вредителей сосны.— Лесное хозяйство, 1978, № 1.

Крушев Л. Т., Марченко Я. И. Опыт применения бактериальных препаратов против шелкопряда-монашенки.— Лесное хозяйство, 1981, № 4.

Ляшенко Л. И. Биология красноголового ткача в условиях лесостепной зо­ ны.— Научн. тр. Моск. лесотехн. ин-та, вып. 38. М., 1971.

Малый Л. П. Биологические и экологические особенности звездчатого пи- лилыцика-ткача в Белоруссии.— В кн.: Фауна и экология насекомых Белорус­ сии. Минск, 1969.

282

лесничестве Ростовской области.— Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та, вып. 65. М., 1974.

Мозолевская Е. Г., Голосова М. А. Новые данные о пядеиицах-шелконря- дах.— Лесное хозяйство, 1961, № 7.

Мозолевская Е. Г., Новикова J1. К. Лесохозяйственное значение звездчатого ткача-пилильщика в Бузулукском бору.— Сб. работ Моск. лесотехн. ин-та, вып. 26.

М., 1969.

Моисеенко Ф. П., Кожевников А. М. Прирост сосновых насаждений, повреж­

Петренко Е. С., Д рянных Н. М. Биоценотические закономерности использова­

сезонного освоения листового аппарата древесных растений комплексом насеко­ мых.— В кн.: Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов. Ново­ сибирск, 1979.

П лешанов А. С. Влияние серой лиственничной листовертки на прирост и пло­ доношение деревьев в очагах ее массового размножения.— В кн.: Анатомические,

Покозий И. Т. Роль эпизоотий в динамике численности златогузки на восто­ ке Украины.— Тр. Харьковского с. х. ин-та. Киев, 1966.

Покозий И. Т. Выживаемость златогузки в зависимости от биотических фак­ торов и погоды в лесных насаждениях придонецкой части Украины.— Тр. Харь­

Porthetria dispar L. при их распределении в кроне.— Журн. общ. биолог., т. 32, 1971, № 3.

283

Глава IX. СТВОЛОВЫЕ ВРЕДИТЕЛИ И МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Стволовые вредители составляют большую экологическую груп­ пу насекомых, питающихся тканями стволов дерева; в фазе личинки ведут скрытый образ жизни. К ним относятся насекомые преиму­ щественно из отряда жесткокрылых: семейства короеды, усачи, златки, долгоносики и др., а также рогохвосты (отряд перепонча­ токрылые), древоточцы и стеклянницы (отряд чешуекрылые).

Стволовые вредители обладают разной степенью активности. Одни из них нападают на деревья без видимых признаков ослаб­ ления, другие — только на очень ослабленные, почти утратившие своп жизненные функции, или поваленные деревья. В связи с этим еще в прошлом столетии возник спор о способности насекомых этой группы заселять здоровые деревья и о целесообразности названия их «вторичными вредителями». В настоящее время счи­ тается общепризнанным, что активность стволовых вредителей за­ висит от экологических условий, в которых они живут.

Стволовые вредители, относящиеся к различным семействам, сильно отличаются по своему строению и биологии. Поэтому каж­ дому семейству дается отдельная характеристика. Объединяет всех стволовых вредителей сходная экология и прежде всего их взаимоотношения с древесными породами.

Заселение деревьев. Большинство стволовых вредителей — оли­ гофаги и встречаются на нескольких родственных древесных поро­ дах. В пределах предпочитаемых древесных пород процесс вы­ бора и заселения деревьев стволовыми вредителями определяется последовательным действием аттрактантов, оказывающих первич­ ное привлечение, и феромонов, вызывающих вторичное привлече­ ние (см. гл. IV). При полете насекомые ориентируются по запаху подходящих для заселения деревьев. Такие деревья обычно усили­ вают продуцирование аттрактантов в силу изменения их физио­ логического состояния.

После поселения первых насекомых на деревьях соответствую­ щего физиологического состояния ими начинается усиленное вы­ деление феромонов, что резко увеличивает привлекательность де­ рева. Эти насекомые получили название «первопоселенцев». Чем их больше, тем сильнее действие выделяемых феромонов и быст­ рее происходит дальнейшее заселение и освоение дерева вреди­ телями.

Изменение физиологического состояния деревьев обычно свя­ зано с нарушением их водного режима. У хвойных пород при этом уменьшается давление живицы, которая механически и токсиче­ ски защищает деревья от нападения стволовых вредителей, изме­ няется давление лубяного слоя коры, а у лиственных пород — количество выделяемого сока. В целом можно сказать, что у ослаб­ ленных деревьев происходят глубокие изменения многих физиоло­

285

гических показателей. При этом многие деревья, мобилизуя свои внутренние резервы, восстанавливают нарушенное нормальное со­ стояние и успешно отбивают атаки «первопоселенцев». Так, после низового пожара в сосновом лесу часто можно заметить смоляные воронки и попытки втачивания сосновых лубоедов на коре де­ ревьев. Это следы неудавшейся атаки дерева насекомыми. У ли­ ственных пород часто наблюдается зарастание начальных поселе­ ний усачей и златок в результате интенсивного каллюсования.

Заселенные стволовыми вредителями деревья отмирают раз­ лично. Это связано с характером ослабления дерева и последова­ тельностью их заселения. Существует два основных типа ослабле­ ния деревьев: корневой и вершинный.

Все причины, ослабляющие корневые системы деревьев (низовые пожары, засуха, изменение уровня грунтовых вод, уплот­ нение почвы, корневая губка, опенок и др.), приводят к усыханию по корневому типу. В этом случае усыхание начинается с нижней части ствола, которая первой заселяется вредителями. Крона в это время часто бывает еще совершенно зеленой и верхняя часть де­ рева свободна от вредителей. Образуется характерный сухостой с зеленой кроной.

Под влиянием повреждения смоляным раком, хвоелистогрызу­ щими насекомыми, газами и т. д. деревья начинают усыхать в области кроны. Крона может быть уже заселена насекомыми, в то время как нижняя часть дерева еще жизнеспособна. Такой тип ослабления называется вершинным.

Наряду с этими двумя типами ослабления деревьев в очагах стволовых вредителей встречается тип одновременного ослабления всего дерева, когда оно заселяется насекомыми сразу по всему стволу. Наконец, может происходить отмирание отдельных частей дерева в местах повреждений (ожоги, затески, морозобоины, ра­ ковые раны и т. д.) и заселение их вредителями. Такой тип полу­ чил название местного отмирания.

Экологические группировки стволовых вредителей обусловлены характером отмирания деревьев в очагах и временем их ослабле­ ния. В зависимости от времени ослабления для каждого типа отмирания выделяются еще подтипы: весенний и летний. Установ­ ленные типы отмирания дали возможность А. И. Ильинскому (1931, 1958) и его ученикам разработать обобщенные схемы фор­ мирования экологических группировок стволовых вредителей, облегчающие работы по лесопатологическим обследованиям, над­ зору и проектированию мер борьбы.

Очаги массового размножения. В случае массового заселения деревьев стволовыми вредителями в лесах образуются очаги. Ус­ ловно к очагам относятся ослабленные древостой, где имеется бо­ лее 10% заселенных вредителями деревьев.

В ослабленных насаждениях насекомые находят избыток пищи за счет потерявших жизнеспособность деревьев, на которых они поселяются. В результате происходит быстрый рост популяции стволовых вредителей. По мере роста численности вредителей не­

286

заселенных деревьев в насаждении все меньше. Когда все ослаб­ ленные деревья заселяются, начинает увеличиваться плотность поселения вредителей на дереве. Увеличение плотности сначала способствует лучшей выживаемости вредителей, а затем ведет к развитию конкуренции между ними, массовому появлению энтомофагов и болезней.

Очаги стволовых вредителей в насаждениях образуются вслед­ ствие засухи, зимних морозов, резкого нарушения уровня грунто­ вых вод или затопления, эрозии, массового повреждения хвое- и листогрызущими насекомыми, позвоночными животными, пожара­ ми, молнией, ветром и снегом, дымом и газами, поражения гриб­ ными болезнями в результате нарушения в лесах санитарных правил, изреживания насаждений, уплотнения почвы и поврежде­ ния корневых систем при пастьбе скота и т. д.

Каждый очаг в своем развитии проходит несколько фаз. Обыч­ но различают очаги возникающие, действующие и затухающие. Они отличаются по соотношению деревьев различных категорий и состоянию популяций стволовых вредителей.

В возникающих очагах преобладают ослабленные деревья, часть из которых заселяется вредителями. Действующие очаги характе­ ризуются тем, что свежезаселенные вредителями деревья домини­ руют над отработанными (старый сухостой). В затухающих оча­ гах встречается больше всего отмерших, уже отработанных насе­ комыми деревьев (или оставшихся пней) и очень мало ослаблен­ ных и свежезаселенных.

Очаг может действовать разное число лет. Это зависит от тех причин, под влиянием которых он возник, и от погодных усло­ вий. Различают временные очаги, или эпизодические, действую­ щие от одного до нескольких лет, и хронические очаги, действую­ щие много лет. Последние чаще всего приурочены к местам раз­ вития грибных заболеваний и древостоям, произрастающим в неблагоприятных условиях.

Очаги резко отличаются друг от друга в зависимости от вы­ зывающих их причин. Даже в одинаковых по лесорастительным условиям и таксационным показателям насаждениях могут обра­ зовываться очаги разных видов стволовых вредителей и неодина­ ково развиваться.

Ниже рассматриваются наиболее часто встречающиеся типы

.очагов.

Гари. В лесах особенно распространены временные очаги, воз­ никающие под влиянием лесных пожаров.

Заселение гарей стволовыми вредителями зависит от времени возникновения пожара, силы огня и размеров пожара, возраста поврежденных пожаром насаждений, а также от лесораститель­ ных условий. Большое влияние на распространение стволовых вре­ дителей оказывают также санитарное состояние гарей, запас вре­ дителей в окружающих насаждениях и условия погоды.

По времени возникновения пожара гари делятся на весенние (апрель — май), летние (июнь — июль) и осенние (август). Чаще

287

всего встречаются весенние гари, заселяющиеся вредителями в год пожара и представляющие наибольшую опасность в отношении размножения насекомых. Августовские гари обычно не заселяются в год пожара вредителями.

На гарях происходят очень сильные изменения. Деревья, ос­ лабленные огнем, усыхают, повреждаются вредителями и гибнут. Реакция разных древесных пород на повреждения огнем различна. Деревья с толстой корой, глубокой корневой системой, высока поднятой кроной и небольшой смолистостью меньше страдают от огня. Сосна, лиственница, дуб — огнестойкие породы, ель и пихта сильнее всех страдают от огня, сибирский кедр занимает проме­ жуточное место.

Одним из важнейших признаков, характеризующих состояние устойчивости основных древостоев, поврежденных пожаром, явля­

4,4 м — 50, а при 4,5—6,5 м — 70%. Нагар более 6,5 м сопровож­ дается отпадом свыше 70% по запасу. Наиболее надежным при­ знаком является состояние кроны (Галасьева, 1976).

Беглый низовой пожар не опасен для жизни насаждения. Толь­ ко отдельные деревья теряют свои защитные свойства, становятся нежизнеспособными и заселяются вредителями. На таких гарях через пять лет после пожара суммарный отпад по запасу составит не более 5%, и очаги вредителей не образуются.

Устойчивый низовой пожар в средневозрастных и спелых на­ саждениях вызывает ожог корневых лап и корневой шейки* де­ ревьев, подсушку луба и просмоление водопроводящих сосудов, приводя к нарушению водоснабжения кроны. Смоловыделительная реакция падает прежде всего в нижней части деревьев, и многие из них в первые два-три года заселяются вредителями. На не­ больших гарях, размером до 5 га, максимум заселения деревьев стволовыми вредителями приходится на первый-второй год после пожара, на больших пожарищах — на третий-четвертый, а иногда и на пятый год. Очередность заселения и длительность пребыва­ ния стволовых вредителей на гарях зависят от времени их обра­ зования, лесорастительных условий и географического положения.

мере роста захламленности насаждений. При этом большое значе­ ние имеют полнота и форма древостоев. Отпад уменьшается с уве­ личением полноты насаждений. Более низкая температура и вы­ сокая влажность воздуха, а также безветрие в полных древостоях ослабляют интенсивность пожара. В редких древостоях, в связи с иными фитоклиматическими условиями, обстановка для разви­ тия пожаров более благоприятная. Кроме того, в редких древо­ стоях больше численность самых опасных стволовых вреди­ телей.

Повальный пожар, обжигающий корни, стволы, сучья, приво­ дит к вывалу части деревьев и значительному их обугливанию н

288

поэтому существенного влияния на размножение стволовых вреди­ телей не оказывает.

связано с очагами грибных болезней. Непосредственной причиной гибели деревьев в очагах корневой губки и опенка обычно бывают стволовые вредители. Отмирание деревьев идет по комлевому типу. В лесной зоне преобладает весенний подтип заселения, домини­ руют сосновые лубоеды. В лесостепной и степной зонах ослабле­ ние больного дерева происходит за счет усиленной транспирации, которую не может удовлетворить работа поврежденной корневой системы. Поэтому чаще возникает летний подтип комлевого засе­ ления, начинающийся с поселения синей сосновой златки и шести­ зубого короеда-стенографа. Затем к ним присоединяются черный сосновый усач и стволовая смолевка.

В еловых насаждениях, зараженных корневыми гнилями, мас­ совое размножение стволовых вредителей наблюдается лишь в годы засух. Преобладает весенняя подгруппа видов — в основном типограф; ему сопутствуют двойник и гравер. Роль летней под­ группы (пушистый полиграф, еловая смолевка, усачи) зависит от состава, возраста и полноты насаждений и бывает обычно мало­ численной. Деревья в еловых насаждениях чаще всего отмирают по стволовому типу, наблюдается переход от комлевого через ство­ ловый к вершинному.

Смоляной рак чаще всего вызывает местное ослабление и отмирание частей и тканей дерева, обусловленный развитием ра­ ковой раны в кроне дерева. Стволовые вредители заселяют часть дерева, расположенную выше раковой раны. Вершина отмирает, но дерево продолжает еще долгое время жить. Если раковая рана расположена под кроной, ослабление и отмирание дерева происхо­ дит по вершинному типу. На такие деревья первым нападает вер­ шинный короед, быстро достигая очень высокой численности за счет размножения на ветвях, которые, как правило, не убираются во время санитарных рубок. Совместно с ним поселяются малый сосновый лубоед, четырехзубчатый короед, смолевки, усач сосно­ вых вершин и др.

В лиственных насаждениях существует тесная взаимосвязь между распространением ряда сосудистых и раковых заболеваний Древесных пород и размножением стволовых вредителей. Так, оча­ ги голландской болезни почти всегда являются и местами массо­ вого размножения ильмовых заболонников.

Засухи. После сильных засух возникают очаги узкотелых зла­ ток в дубравах, короеда типографа в ельниках, алтайского усача, лиственничной златки в лиственничниках.

На возникновение очагов стволовых вредителей в насаждениях, поврежденных хвое- и листогрызущими вредителями, указывалось ранее (см. гл. VIII). Обычно это бывает в хвойных насаждениях, особенно в местах размножения сибирского шелкопряда. По сле­ дам его повреждений идут черные усачи. Наиболее опасен черный пихтовый усач. Поселяясь на деревьях, лишенных хвои, он быстро увеличивает численность. Отрождающиеся имаго летят в соседние насаждения, где в процессе дополнительного питания ослабляют деревья и тем самым подготавливают кормовую базу для следую­ щего поколения.

Антропогенные влияния. Систематическое возобновление на­ саждения порослью ведет к его вырождению. Любое такое насаж­ дение ослаблено и в нем создаются условия для размножения стволовых вредителей.

Порослевые насаждения оказываются несравненно более зара­ женными большим дубовым усачом, чем семенные. Неудовлетво­ рительное состояние грабовых насаждений и появление в них оча­ гов грабовой узкотелой златки и грабового заболонника также связано с их порослевым происхождением.

Изреживание насаждений ниже нормальной густоты для дан­ ного местообитания, увеличение периметра опушек, чересполосные рубки ведут к увеличению освещенности, нарушению нормальной лесной среды и ослаблению древостоя. В таких древостоях, как правило, возникают очаги размножения многих стволовых вреди­ телей. В лиственных древостоях пионерами являются златки, в еловых — короеды и усачи, в сосновых — синяя сосновая златка, короеды вершинный и стенограф, черный сосновый усач, в лист­ венничных — продолговатый короед.

Длительные очаги часто возникают также в насаждениях био­ логически неустойчивых, произрастающих в плохих лесорастйтельных условиях, или когда тип культур, древесные породы и их смешение не соответствуют этим условиям.

В ослабленных насаждениях стволовые вредители находят из­ быток пищи за счет потерявших жизнеспособность деревьев, на которых они поселяются. В результате происходит быстрый рост численности. По мере роста численности вредителей незаселенных ослабленных деревьев становится все меньше. Когда они все засе­ лены, начинает увеличиваться плотность поселения вредителей на дереве. При этом сначала численность молодого поколения возра­ стает, а потом, при высокой и очень высокой плотности заселения дерева, начинает снижаться. В это время уменьшается длина ма­ точных ходов, число отложенных в них яиц, увеличивается смерт­ ность личинок. Плотность поселения вредителей на дереве влияет и на эффективность их врагов.

Стволовые вредители имеют очень много врагов из мира на­ секомых, а также среди птиц и микроорганизмов. Они оказывают

290