Энтомология / Воронцов А. И. Лесная энтомология

личных видов тамариксов, выгрызая неглубокие продольные коленообразные камеры длиной до 12 мм. После дополнительного пи­ тания самки на стволах и ветвях тамариксов устраивают маточные ходы длиной 35—50 мм, в начале которых происходит спаривание. Яйца откладываются самками в проводящие сосуды древесины, ко­ торые перерезаются поперечным кольцевым или полукольцевым маточным ходом. В каждый перерезанный сосуд помещается по од­ ному яйцу, всего 20—40 яиц. Самцы после спаривания остаются в начале маточных ходов, как и у многих короедов. Фаза яйца длится 10— 13 дней.

Отродившиеся личинки белого цвета, с заметно утолщенной грудью и постепенно суживающимся брюшком (длина последнего возраста около 5 мм), грызут продольные, слабо перепутанные хо­ ды длиной 10—30 см, диаметром 1,2—2,2 мм. Они располагаются под корой, задевая заболонь на 2,8—4,5 мм. Ходы плотно забиты буровой мукой желтовато-белого цвета. Личинки питаются в тече­ ние всего лета и осени. С наступлением зимы прекращают питание, зимуют в ходах и ранней весной (в марте) продолжают грызть хо­ ды. В последней декаде апреля личинки в конце хода устраивают колыбельки, в которых окукливаются. Фаза куколки длится около двух недель. Генерация одногодовая.

Этот вид широко распространен в тугайных лесах и зарослях тамариксов в Средней Азии.

Вдавленный бострихид (Xylonites retusus 01.). Ж ук длиной 4— 5 мм. Тело цилиндрическое, черное, блестящее. Голова направлена отвесно вниз и сверху не видна под нависшей капюшонообразной переднеспинкой. Длина переднеспинки лишь едва меньше ее шири­ ны, передний край зазубрен. Надкрылья грубо пунктированы; с ред­ кими желтоватс^-бурыми волосками, у самки с резкой вырезкой на вершине, на заднем скате без бугорков. Последний стернит брюшка самки с двумя зубцами. Бедра и голени бурые. Второй и третий членик лапок значительно шире последующих.

Лёт в мае. Самки для откладки яиц выбирают тонкие ослаблен­ ные ветви и стволики дуба и ильмовых, где прогрызают поперечные ходы, достигающие в длину 7 см и в ширину до 2 мм. Здесь самка откладывает яйца, помещая их в сосуды древесины. Вскоре отрождаются личинки, которые грызут в древесине продольные ходы, вверх и вниз от маточного. Они постепенно расширяются и, изгиба­ ясь, расходятся во все стороны, нередко возвращаясь назад. На по­ перечном разрезе дерева эти ходы выглядят как круглые отверстия, наполненные червоточиной. Личиночные ходы очень длинные, не­ редко достигают 50—70 см. При плотном заселении древесина вые­ дается почти полностью. Осенью личинки делают в конце своих ходов колыбельки, в которых зимуют и весной окукливаются. Гене­ рация одногодовая.

Вид широко распространен в дубравах лесостепной и особенно степной зоны.

361

Глава XI. ПОЛЕЗНЫЕ ЛЕСНЫЕ НАСЕКОМЫЕ

В любом лесу можно встретить множество насекомых. В зави­ симости от характера питания они выполняют разные функции. Од­ ни из них являются потребителями фитомассы и потенциальными вредителями лесных насаждений, другие перерабатывают расти­ тельный опад, ускоряя биологический круговорот в экосистеме, на­ конец, третьи выступают как опылители растений. Имеется также в любой лесной экосистеме целая «армия» энтомофагов, уничто­ жающих других насекомых, преимущественно фитофагов. В связи с этим всех лесных насекомых делят на потенциально вредных и по­ лезных. Очевидно, что полезными являются в первую очередь энтомофаги, которые широко используются в биологической борьбе. Кроме того, ряд насекомых, питающихся различными растениями в лесах, парках и на лесных полянах, довольно крупные, ярко окра­ шенные формы, служат украшением ландшафта, усиливают его эстетическое восприятие и относятся поэтому к полезным для че­ ловека. Все полезные насекомые в соответствии с «Законом об ох­ ране и использовании животного мира», утвержденным Президиу­ мом Верховного Совета СССР 25 июля 1980 г., подлежат охране и научно обоснованному, разумному использованию.

ЭНТОМОФАГИ

Все знтомофаги обычно делятся на хищников и паразитов. Хищ­ ники истребляют за свою жизнь больше чем одну особь, после чего достигают взрослой фазы. В соответствии с этим складываются от­ ношения хищник — жертва. Личинка паразитов развивается за счет единственной особи, Т<»торая называется хозяином. Отношения между ними получили название хозяино-паразитных.

Паразиты. На основании отношений между хозяевами и их па­ разитами последних делят на первичных (паразит живет за счет фитофага) и втсфичных, или сверхпаразитов (паразит живет за счет паразита). Уровни паразитизма выше второго порядка редки.

В теле хоздана может жить несколько личинок паразита одного вида. Если все они нормально заканчивают развитие, паразитизм называется групповым. Если же в одном хозяине находится пара­ зитов больше, чем может нормально закончить развитие, наблю­ дается явление перезаражения (суперпаразитизм). Его следует от­ личать от множественного паразитизма (мультипаразитизм), при котором происходит одновременно заражение одной особи хозяина двумя или большим числом различных видов первичных паразитов.

В зависимости от того, на какой фазе развития хозяина живет паразит, различают яйцевых (яйцеедов), яйцеволичиночных, личи­ ночных, личиночно-куколочных, куколочных и имагиальных пара­ зитов.

Паразиты откладывают яйца в тело хозяина или вне его. Во втором случае паразиты имеют наиболее сложный тип жизненного цикла, так как личинки их должны обладать механизмом установ­

363

ления контакта с хозяином. Промежуточным является случай, ког­ да отложенные вне тела яйца паразита заглатываются вместе с пищей. Очень часто яйца откладываются самками па тело хозяев снаружи, где и происходит развитие паразитов. В этом случае они называются наружными (эктопаразиты). Если самки откладывают яйца внутрь тела хозяев и там происходит развитие личинок, то такие паразиты называются внутренними (эндопаразиты).

Кормовые ресурсы личинок паразитов ограничены. Поэтому у одиночных паразитов обеспеченность пищей определяется главным образом величиной хозяина. У групповых паразитов к этому добав­ ляется влияние числа особей, совместно развивающихся за счет од­ ного хозяина. На питание личинок паразитов оказывают также вли­ яние возрастные изменения хозяина, его пищевой рацион.

В имагиальной фазе большинство паразитов питается медвяной росой или нектаром растений, которые содержат свободные амино­ кислоты. За последнее время особенно подчеркивается положитель­ ная роль медвяной росы для плодовитости и длительности жизни имаго паразитов. Иногда самки паразитов питаются жидкостями тела хозяина. Жидкость выделяется из ранок личинок хозяина, ко­ торые прокалываются яйцекладом.

Способы, благодаря которым происходит обнаружение парази­ тами их хозяев, чрезвычайно разнообразны и еще до конца не изу­ чены. По мнению многих специалистов, выбор хозяина складывается, из трех фаз: 1) нахождение местообитания хозяина; 2) обнаруже­ ние хозяина и 3) выбор хозяина.

Эффективность паразитов зависит от многих условий. Главней­ шие из них: кормовая специализация паразита и его поисковая спо­ собность. Большинство ученых считают, что наиболее эффективны специализированные паразиты, синхронно связанные в своем раз­ витии с определенным видом хозяина.

Поисковая способность паразита слагается из нескольких свойств, наиболее важные из них: 1) способность паразита к пере­ движению; 2) способность обнаруживать своего хозяина; 3) спо­ собность к выживанию и 4) агрессивность и постоянство.

В поисках хозяина в пределах его местообитания самки пара­ зитов используют целый комплекс стимулов, связанных или непо­ средственно с хозяином, или с продуктами его жизнедеятельности. Для некоторых видов большую роль играют зрительные стимулы, реагируя на движения и форму хозяина. Не менее важны химиче­ ские стимулы. Они очень разнообразны. Так, самки Rhyssa persunsoria способны находить в древесине даже мертвых личинок рого­ хвостов. Это связано с буровой мукой и специфическими симбионтными грибами. Химические стимулы воспринимаются самкой из тол­ щи древесины через трещины в ней. В ряде случаев влияют следо­ вые запахи, запахи поврежденной хозяином листвы и т. д. Таким образом, поиск паразитом хозяина чаще всего бывает направлен­ ным.

Долгое время ведутся споры о том, кто эффективнее регулирует численность вредных насекомых — паразиты или хищники. Имеет­

364

ся много примеров эффективного использования и неудач приме­ нения в биологической борьбе тех и других.

Среди насекомых'-^ять отрядов (жуки, веерокрылые, чешуекры­ лые, двукрылые и передончатокрылые) имеют 87 семейств с пара­ зитическими видами, общее число которых исчисляется многими де­ сятками тысяч. Наибольшее значение для биологического метода имеют паразиты из отрядов перепончатокрылых и двукрылых насе­ комых.

Среди перепончатокрылых самые активные паразиты встречают­ ся в семействах: ихневмонид (Ichneumonidae), браконид (Braconidae) и в группе хальцид, объединяющей целую серию семейств. Представители указанных выше семейств паразитических перепон­ чатокрылых обычно называются наездниками, так как при отклад­ ке яиц самка паразита устраивается поверху своей жертвы, охва­ тывая ее ногами.

Личинки наездников белые, безногие, малоподвижные. Голова личинок чаще всего обособлена и вооружена парой хитиновых сер­ повидных челюстей, которыми они разрывают и прокалывают тка­ ни хозяина. Окукливаются личинки в теле хозяина или прогрызают покровы, выходят из него и окукливаются рядом в коконах в вися­ чем положении или в земле.

Наездники паразитируют на самых разнообразных насекомых, в том числе на себе подобных, различных сосущих насекомых, ба­ бочках, пилильщиках и жесткокрылых. Известно много паразитов короедов, усачей, рогохвостов, меньше их у златок, слоников и щел­ кунов, совсем мало у пластинчатоусых.

К семейству ихневмонид относятся наиболее крупные виды на­ ездников, среди которых преобладают эндопаразиты хвое- и листо­ грызущих и стволовых насекомых. Они хорошо отличаются от бра­ конид и других наездников наличием двух возвратных жилок на переднем крыле и подвижным сочленением между вторым и треть­ им сегментами брюшка. У самок развит длинный яйцеклад (неред­ ко длинее всего тела). Он состоит из суженной (стебелек) и рас­ ширенной (раструб) на конце части. В СССР насчитывается около 4 тыс. видов. Большинство широко распространенных ихнев­ монид является полифагами на многих видах лесных насекомых. Так, ихневмонид Pimpla instigator F. — паразит большинства хвое- и листогрызущих насекомых: монашенки, соснового шелкопряда, сосновой совки, непарного шелкопряда, дубовой зеленой листоверт­ ки, златогузки, краснохвоста, ивовой волнянки и др. (рис. 126).

В сосновых лесах широко распространены паразиты сосновой пяденицы, сосновой совки и других хвоегрызущих насекомых, круп­ ные ихневмониды Cratichneumon nigritarius Grav. Brachineumon bilunulatus Grav., G. pachymerus. С сосновыми пилильщиками тесно связаны ихневмониды p. Excenterus и Pleolophus basizonus 01. Спе­ циализированным паразитом дубовой зеленой листовертки является

Phaeogenes invisor Thunb.

Хорошо известны большие красивые наездники ихневмониды рода Rhyssa (рис. 127), паразитирующие главным образом на ро­

365

гохвостах, реже других стволовых вредителях. Паразит усачей — очень крупный ихневмонид Ephealtes manifestator L. Большинство ихневмонид моно- и бивольтинны, являются личиночными и личиночнокуколочными, реже куколочными одиночными эндопарази­ тами.

Семейство браконид характеризуется отсутствием на переднем крыле ланцетовидной ячейки и только одной возвратной жилкой. Голова поперечная или кубическая. Первые три сегмента брюшка короткие, сочленение между вторым и третьим сегментами непод­ вижное. Яйцеклад сильно выдается наружу. Обычно это более мел-

высокая плодовитость. Преобладают эктопаразиты. Пожалуй, са­ мыми характерными браконидами, паразитирующими на большин­ стве лесных чешуекрылых, а также гусеницах, повреждающих пло­

коконопрядов), A. sericeus Ness., A spurius Wesm. и др. Полифагн, паразиты гусениц. Обычно первое поколение развивается на млад­ ших возрастах гусениц, а второе — на старших. Иногда паразит не успевает развиваться в обоих поколениях на одном хозяине и тогда для второго поколения выбирает нового хозяина. Перед окуклива­ нием личинки паразита выходят наружу и окукливаются в шелко­ вистых белых (или других оттенков) коконах на трупе хозяина или возле него.

Очень типичен браконид Meteorus versicolor Wesm. Он парази­ тирует на гусеницах младших возрастов большинства листогрызу­

366

щих чешуекрылый Личинки выходят из тела своих хозяев и окук­ ливаются в шелковистых коричневых коконах, свисающих с ветвей на нитях. Развивается в двух поколениях в году.

Бракониды p. Coetoides широко известны как паразиты коро­

Рис. 128. Апантелес:

/ — имаго, 2 — коконы на пораж енной гусенице

nescens), плодовая (Т. pallida) и лесная (Т. embryophagum Htg.). Это очень мелкие насекомые, менее 1 мм, желтого и бурого цвета. Лесная трихограмма — вид многоядный, не приспособленный к ка- кому-нибудь одному хозяину. За лето обычно развивается несколь­ ко поколений. Она светолюбива, довольно чувствительна к влаж ­ ности воздуха и температуре. Средняя плодовитость— 150 яиц.

Другой многоядный яйцеед — теленомус. Под этим названием подразумевается ряд видов семейства Scelionidae, паразитирующих на сибирском, сосновом и кольчатом коконопрядах (Telenomus gra­ cilis L., Т. verticillatus Kieff., T. laeviusculus Ratz.). Они отличаются друг от друга по срокам развития, биологическим особенностям и морфологически. Как правило, теленомусы не синхронны в разви­ тии со своими хозяевами, отчего значительно снижается их эффек­ тивность.

На яйцах непарного шелкопряда развивается эупельмид (сем. Eupelmidae) Anastatus disparis Ruschca, размером до 3 мм с ме­ таллическим блеском и длинным яйцекладом. Развивается всегда в

367

одном поколении, зимует в яйцах непарного шелкопряда, по ареа­ лу которого встречается очень неравномерно.

Основной паразит яиц сосновых пилильщиков — энцертид (сем. Encyrlidae) Achrysocharella ruforum Krause/О н имеет цикл разви­ тия, хорошо пригнанный к таковому у обыкновенного соснового пилильщика. Очень обширно семейство птеромалид (сем. Pteromalidae). Это мелкие насекомые размером 2—6 мм с различно окра­ шенным телом и металлическим блеском. К нему относится ряд эффективных паразитов короедов (Ropalicus tutela, Roptocerus хуlophagorum Ratz и др.) и единственный паразит имаго короедов (обычен на типографе) — Tomacobia Seitneri Rusch. К этому же семейству относится и ряд широко распространенных паразитов листогрызущих насекомых, например специализированный эффек­ тивный паразит златогузки Eupteromalus nidulans Foerst.

Среди двукрылых основными паразитами являются тахины, или ежемухи (сем. Tachinidae). Среднего и крупного размера насеко­ мые, похожие на комнатных мух. На задних тазиках всегда имеет­ ся группа крупных щетинок. Крылья с короткой анальной ячейкой, медиана в вершинной половине обычно изогнута под углом так, что образуется вершинная поперечная жилка, ограничивающая с на­ ружной стороны заднекрайнюю ячейку. Грудь и брюшко усажены крупными щетинками, при их отсутствии брюшко почти шаровид­ ное.

Взрослые тахины питаются нектаром цветков, особенно распро­ странены на зонтичных и сложноцветных растениях. Питаются так­ же выделениями насекомых и гемолимфой, для чего ротовым аппа­ ратом прокалывают тело хозяина (обычно голову). Обладают боль­ шой потребностью в воде и избегают яркого света. Спаривание про­ исходит вскоре после отрождения. От спаривания до откладки яиц проходит две — четыре недели. Яйцекладка длится от двух до вось­ ми дней. Откладка яиц осуществляется разными способами. Мно­ гие тахины откладывают яйца на листья растений, которыми пита­ ются хозяева, другие на почву или прикрепляют их на внешние по­ кровы хозяев (ряд видов откладывает яйца в полость тела хозяи­ на). Личинки тахин безногие и не имеют обособленной головы. Те­ ло червеобразной формы, узкое на переднем конце и постепенно расширяющееся сзади. Головной сегмент снабжен парой ротовых крючьев, которыми личинки разрывают ткани хозяина. Задний ко­ нец притуплен, имеет пару темных дыхалец и венец мясистых от­ ростков.

Окукливание личинок происходит в ложном коконе внутри по­ гибшей личинки или вне ее, чаще в земле.

Большинство тахин полифаги и паразитируют на многих видах чешуекрылых, пилильщиков и других насекомых. Примером спе­ циализированного вида тахин, тесно связанным с циклом развития своего хозяина, может служить основной паразит сосновой совки Ernestia rudis. Яйца она откладывает на хвою, которую съедают ли­ чинки совки. Широким полифагом, живущим за счет почти всех хвое­ грызущих насекомых, является Drino inconspicua Meig. Яйца она

368

приклеивает снаружи тела хозяев, обычно между грудных ног. От­ родившаяся личинка быстро вбуравливается внутрь тела хозяина, где растет, зимует, а\весной выползает в лесную подстилку и обра­ зует пупарий. Имеет дае генерации в течение года.

В полость тела хозяев яйца откладывает тахина Compsilura сопcinnata Melg., паразитирующая на непарном шелкопряде и других листогрызущих насекомых\-Широко распространена в лесах Stur-

уходит в почву. Развитие идет быстро. В год бывает одно-два по­ коления. Наиболее часто'встречаются Agria affinis FI., Parasarcophaga harpax Pand., Kramerea schutzei Kram. и др.

Хищники. Хищные насекомые зарегистрированы в 16 отрядах, а среди них в 167 семействах. В отряде жесткокрылых хищные жуки встречаются во многих семействах. Широкой известностью пользуются хищные жуки красотелы из семейства жужелиц. Су­ ществует несколько видов красотелов. В лесах живут большой зе­ леный (Calasoma sycophanta L.) и малый (Calasoma inquisitor L.)

красотелы (рис. 130). Они поедают гусениц и куколок непарного шелкопряда, монашенки, зимней пяденицы и многих других чешуе­ крылых (Воронцов, 1957, Голосова, 1964). Полезны также жужели­ цы обширного p. Carabus. Это крупные насекомые, по размерам не уступающие красотелам. Они истребляют многих лесных насеко­ мых.

Полезны живущие в лесах кокцинеллиды (Coccinellidae), или «божьи коровки». Это очень прожорливые хищники, специализиро­ ванные на питании тлями, кокцидами и другими насекомыми из отряда равнокрылых хоботных. Надкрылья кокцинелл ярко окра­ шены и обычно покрыты мелкими черными пятнами (точками). Количество точек на надкрыльях — один из диагностических при­

363

знаков (рис. 131). Так, различают семиточечную, пятиточечную, двухточечную и другие виды кокцинелл (ДядечХо, 1957). Они очень плодовиты (200—400 яиц на самку) и прожорливы. Яйца отклады­ вают кучками (4—20 шт.), прикрепляя их X поверхности листьев. Личинки питаются той же пищей, что и взрослые насекомые. Весь цикл развития длится три — семь недель. В год бывает одно-два

имущественно средней величины. В СССР известно 55 видов. Из них жуки р. Tha.nasim.us — истребители короедов. Личинки под ко­ рой уничтожают яйца, личинок и куколок короедов, а жуки охотят­ ся на коре деревьев за имаго короедов (рис. 132).

К а р а п у з и к и (Histeridae) составляют обширное семейство жуков, большинство из которых детритофаги. Короедов истребляют главным образом жуки из p. Hisier. Они имеют удлиненное тело, примерно в два раза длиннее своей ширины, блестяще-черное. Ж у ­ ки и личинки питаются многими видами короедов и усачей, поедая в ходах их яйца, личинок и куколок.

^ Б л е с т я н к и (Nitidulidae) — сравнительно небольшое семей­ ство мелких жуков, среди которых преобладают сапрофаги и хищники, истребляющие короедов. Наибольшую известность полу­ чил небольшой (4,5—5,5 мм) ржаво-рыжий жук — Rhizophagus

370