Энтомология / Воронцов А. И. Лесная энтомология

вую, часто яркую раскраску. Ротовой аппарат в виде спиралевид­ но закрученного хоботка приспособлен для высасывания нектара. Гусеницы имеют голову и грызущие ротовые органы, три пары грудных и две —пять пар брюшных ног. Большинство гусениц расте­ ниеядны. В СССР насчитывается около 1000 видов, которые нано­ сят вред сельскохозяйственным культурам и лесу. Куколки покры­ тые. Отряд делится на два подотряда: равнокрылые (Jugata) и раз­ нокрылые (Frenata).

Подотряд равнокрылые содержит небольшую группу видов, имеющих примитивное строение; наиболее известно семейство тон­ копрядов.

Подотряд разнокрылые заключает всю основную массу видов и в свою очередь делится на низших и высших или микро- и макроразнокрылых. К первым относятся мелкие бабочки, образующие ряд семейств. Наиболее распространены как вредители древесных пород различные семейства молей (моли-малютки, выемчатокры­ лые и горностаевые моли), листовертки, огневки, мешочницы. В эту же группу входят стеклянницы и древоточцы. Группа высших раз­ нокрылых включает бабочек средних и крупных размеров (более 2—3 см в размахе крыльев). Широко распространены дневные ба­ бочки — парусники, белянки, нимфалиды, сатиры, голубянки, тол­ стоголовки. Входящие в эти семейства виды лесным насаждениям большого вреда не приносят. Большой вред приносят ночные бабоч­ ки: бражники, хохлатки, пяденицы, коконопряды, волнянки, совки. Характеристика их приводится в гл. VIII.

Отряд перепончатокрылые ( Hymenoptera). Один из самых боль­ ших отрядов. Размеры насекомых варьируют от самых мелких (0,2—0,5 мм) до крупных. Голова свободная, подвижная, ротовые органы грызущие или грызуще-лижущие. Грудной отдел слитный, в состав заднегруди входит первый сегмент брюшка, наиболее раз­ вита среднегрудь. Крылья прозрачные, перепончатые, передние значительно крупнее задних; отличаются разнообразным жилкова­ нием, которое им§ет большое значение при определении видов. Ха­ рактерным придатком брюшка самок являются яйцеклад и его видоизменная форма — жало. Личинки двух основных типов — гусеницеобразные (у пилильщиков) и червеобразные. Куколка сво­ бодная, часто в коконе. Для многих видов свойствен общественный образ жизни и полиморфизм.

Среди перепончатокрылых есть растительноядные, потребители нектара и пыльцы, паразиты и хищники. Многие из них имеют большое значение как опылители культурных растений, медообразователи, вредители растений и истребители вредных насекомых.

coidea). Они растительноядны, многие наносят большой вред дре­ весным породам и рассматриваются в специальной части книги (гл. VIII, IX). Представители этого подотряда отличаются сидячим брюшком, вертлуги ног кажутся двучлениковыми, личинки с хоро­

51

шо развитой головой, с грудными, а у пилильщиков и с брюшными

ногами.

К подотряду стебельчатые относится много надсемейств. Среди них паразитические насекомые, составляющие три надсемейства: наездники (Ichneumonoidea), хальцидовые (Chalcidoidea) и проктотрупоиды (Proctotrupoidea). К этому же подотряду относятся оре­ хотворки (Cynipoidea), муравьи (Formicoidea), осообразные (Vespoidea), сфекоидные осы (Sphecoidea) и пчелиные (Apoidea). Все они имеют стебельчатое брюшко, но по внешнему виду и многим другим признакам резко отличаются друг от друга.

Паразитические насекомые рассматриваются в гл. XI. Они жи­ вут за счет других насекомых, и многие из них приносят большую пользу, регулируя численность вредных насекомых. Орехотворки в большинстве случаев растительноядны, питаются тканями расте­ ний, образуя галлы. Подробнее они описаны в гл. VII.

Муравьи ведут общественный образ жизни, многоядны, поли­ морфны. Среди них есть исключительно полезные для леса виды — истребители вредных насекомых (рыжие лесные муравьи). Му­ равьи-древоточцы вредят древесным породам. Очень велико значе­ ние муравьев как почвообразователей. При этом на культурных почвах они могут иметь отрицательное значение.

Осообразные весьма разнообразны, они делятся на ряд семейств. Широко известны крупные хищные сколии (сем. Scoliidae), парали­ зующие личинок пластинчатоусых, веспоидные осы (сем. Vespidae), к которым относится крупная оса — шершень (Vespa crabro L.), жи­ вущие в деревьях.

Сфекоидные осы относятся к числу одиночных ос, они охотятся за насекомыми и пауками, парализуют их, затаскивают в свои гнез­ да и выкармливают ими потомство. Большинство видов специализи­ ровано на разных видах добычи. Хорошо известны осы псаммосЬилы и сфексы.

Пчелиные выкармливают потомство пыльцой. Это очень боль­ шая группа наиболее высокоорганизованных перепончатокрылых. Биологически они делятся на три группы — одиночных, обществен­ ных пчел и пчел-кукушек. Представителем общественных пчел явля­ ется медоносная пчела (Apis mellifera L.). Она издавна культивиру­ ется человеком и является объектом пчеловодства. К общественным пчелам относятся также шмели (Bombidae), но у них семья суще­ ствует только один сезон.

Пчелиные — опылители растений, играют очень большую роль в жизни растительных сообществ и сельском хозяйстве.

Отряд двукрылые, или мухи (Diptera). Это очень большой от­ ряд, представленный разнообразными по внешнему виду и образу жизни, высоко специализированными насекомыми различных раз­ меров, от очень мелких до крупных. Голова часто шаровидная, под­ вижная с крупными фасеточными глазами. Ротовой аппарат разно­ образного строения: лижущий, колюще-сосущий, режуще-лижущий или других переходных форм, иногда редуцирован. Крыльев одна пара, прозрачные перепончатые, часто с немногими поперечными

52

Глава III. ЭКОЛОГИЯ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ

Жизнь насекомых тесно связана с окружающей средой. В про­ цессе эволюции под влиянием окружающей среды у касекомых вы­ рабатывались приспособления к определенным условиям жизни и складывались разнообразные взаимосвязи с другими организмами и физическими условиями жизни. Изучением этих взаимосвязей на разных уровнях организации живых систем занимается экология насекомых.

В настоящее время экология получила бурное развитие и часто трактуется очень широко и противоречиво. Обсуждение этого воп­ роса не входит в задачи курса лесной энтомологии.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Жизнь насекомых проходит под воздействием множества эколо­ гических факторов. Экологическим факторов называют любой эле­ мент среды, способный оказать непосредственное влияние на жи­ вые организмы, а также на характер их отношений друг с другом. Число всевозможных экологических факторов потенциально являет­ ся неограниченным. Однако по степени воздействия на организмы эти факторы не равнозначны. Поэтому при их анализе всегда выде­ ляются наиболее существенные. По каждому фактору имеется диа­ пазон выносливости, за пределами которого организм не способен существовать. Следовательно, любой фактор может выступать как лимитирующий, если он отсутствует, находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень. Так, на­ пример, распространение подкорного соснового клопа в посадках сосны лимитирует их возраст, с которым связано появление чешуй коры, защищающих клопа при питании и метаморфозе.

По аналогии с химией, в экологии существует понятие экологи­ ческой валентности. Экологическая валентность (или пластичность) вида — его способность заселять разнообразные местообитания. Виды с низкой экологической валентностью способны выносить лишь ограниченные изменения экологических факторов и называ­ ются стенотопными (греч. стено — узкий). Виды, способные засе­ лять очень различные местообитания и переносить широкую ампли­ туду колебаний экологических факторов, называются эвритопкы-

ных условиях, чаще всего имеют более широкую область распрост­ ранения.

Область распространения вида называется ареалом. По ареалу вид обычно распространен неравномерно и всегда представлен бо­ лее или менее прерывистыми поселениями. Между этими отдельны­ ми поселениями лежат пространства, непригодные для данного ви­ да или занятые другими видами — более сильными конкурентами. В зависимости от особенностей организмов и характера территории размеры таких поселений могут быть самыми разнообразными как

54

по численности особей, так и по величине занимаемой территории. Каждое такое поселение представляет собой популяцию. Большин­ ство видов широко распространенных насекомых состоит из множе­

пространство. Она является основной естественной единицей суще­ ствования, приспособления и воспроизведения вида. Популяция об­ ладает многими признаками, которые характеризуют группу как це­ лое, а не отдельные особи в группе. Основные из них — плотность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределе­ ния в пределах территории и тип роста.

Популяции отдельных видов взаимодействуют между собой на определенной, более или менее однородной территории. Такая тер­ ритория называется биотопом.

Живое население биотопа получило название биоценоза (греч. биос — жизнь, ценос — вместе). Следовательно, каждый вид, пред­ ставленный местной популяцией, является членом определенного биоценоза.

Биоценоз представляет собой исторически сложившийся комп­ лекс организмов и является частью общего природного комплекса — биогеоценоза или экосистемы, включающего кроме организмов поч­ ву, водный режим, геологическое строение и климатические усло­ вия, свойственные данной территории.

ДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА НАСЕКОМЫХ

Жизнь популяции любого вида насекомого проходит под конт­ ролем экосистемы, в которой она существует и с которой соедине­ на множеством связей. В настоящее время еще невозможно сразу учесть весь комплекс факторов, влияющих на популяции и отдель­ ные особи насекомых. Поэтому обычно последовательно рассматри­ вают влияние отдельных главнейших факторов.

Существует ряд классификаций экологических факторов. Наи­ более простое и распространенное деление их на биотические и абиотические факторы. Однако такое деление в значительной мере произвольно и -недостаточно. Поэтому лучше все экологические факторы делить на климатические, эдафические (почвенные), пи­ щевые и биотические (внутривидовые и межвидовые взаимодейст­ вия организмов) и антропогенные.

КЛИМАТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Основные климатические факторы — температура, влажность воздуха, осадки, свет, ветер, атмосферное давление. Кроме того, существенное влияние на насекомых оказывают климат в целом и непрерывно меняющиеся погодные условия.

Климат определяет распространение насекомых, границы их ареалов, а погодные условия влияют на сроки их развития и коле­ бания численности в популяциях.

55

Температура. Насекомые — пойкилотерм'ные животные, они не имеют постоянной температуры тела. Если насекомые находятся в состоянии покоя, то температура их собственного тела определяет­ ся температурой окружающей среды. В полете или под действием солнечной радиации температура тела насекомых значительно повы­ шается. При этом дыхание становится более интенсивным и погло­ щение кислорода увеличивается. По наблюдениям И. Д. Стрельни­ кова (1935), у крупных и сильных бабочек (бражников) температу­ ра тела под влиянием мышечной работы при летательных движениях

При облучении солнечной радиацией температура тела насеко­ мых быстро поднимается, вызывая их активность. Суточный ритм многих насекомых тесно связан с температурой. Перед восходом солнца хищные мухи ктыри безжизненно сидят на стеблях вейника и начинают пробуждаться по мере подъема температуры. При этом время появления отдельных видов тесно связано с их происхожде­ нием: раньше появляются виды северного происхождения и позднее, в самые жаркие часы дня, — тропического.

Регуляция теплообмена достигается насекомыми благодаря ох­ лаждающему действию испарения с поверхности тела, через стигмы при дыхании и особенно за счет активных перемещений. При этом на интенсивность теплообмена оказывают влияние величина, форма и окраска тела. Например, у жуков златок с блестящей металличе­ ской окраской температура на солнечном свету ниже, чем у насеко­ мых с другой окраской тела. Весьма обычно перемещение насеко­ мых с освещенных мест в затененные, использование укрытий, зары­ вание в песок и лесную подстилку.

У каждого вида насекомого существует предпочитаемая им тем­ пература. Она может быть различной для разных фаз развития и меняется в различные периоды жизни в зависимости от внешних ус­ ловий. Такая температура, привлекающая большинство особей в популяциях данного вида, получила название термического преферендума.

Знание термического преферендума вредных насекомых в раз­ ные периоды жизни облегчает надзор за ними, организацию мер борьбы — использование отравленных приманок, ловушек, назна­ чение сроков химических обработок отдельных объектов и т. д.

Активная деятельность насекомых ограничена определенными температурными границами — нижним и верхним порогами разви­ тия. Нижний температурный порог равен примерно + 5 —8° С, изме­ няясь у отдельных видов от — 1 до +10° С (у зимней пяденицы —

— 1° С, а у посевного шелкуна +10° С). Он меняется на разных фа­

При снижении температуры насекомого за пределы нижнего порога ■организм впадает в состояние холодового оцепенения, или депрес­ сии.

56

Верхний термический порог также зависит от вида и фазы развития насекомого, но не превышает 40° С, чаще всего находясь а интервале 30—35° С. За этими пределами насекомые впадают в теп­ ловое оцепенение.

Температурой определяется как самая возможность жизни насе­ комого, так и интенсивность ее проявления, благодаря изменению уровня обмена веществ, скорости развития, роста, интенсивности питания и размножения.

При изучении влияния температуры на организм насекомых вы­ явлены некоторые общие закономерности, характеризующие его со­ стояние при разных температурах. Схематически выделяется шесть градаций, или температурных зон, характеризуемых определенным* поведением и физиологическими процессами, протекающими у на­

сублетальная, Е Ж —ниж н яя летальн ая, Ж Б —витриф икации и анабиоза

до —273° С. В пределах верхней смертельной зоны после коротко­ го периода возбуждения наступает смерть вследствие инактивацииферментов и коагуляции белков протоплазмы.

Верхняя сублетальная зона характеризуется тем, что в ее пре­ делах при известном сочетании интенсивности температуры и про­ должительности ее воздействия возможно выживание насекомых.

Зона активной жизнедеятельности (витальная) содержит опти­ мум развития, ниже и выше которого имеется область пониженной жизнедеятельности организма.

Оптимум характеризуется умеренной скоростью развития при минимальной затрате энергии и при наименьшем вымирании, а так­ же наибольшей продолжительности существования взрослой фазы насекомого и высокой плодовитости. Следовательно, в области оп­ тимума содержатся наилучшие условия для процветания популя­ ции вида (рис. 13).

Зона температурного оптимума специфична для каждого вида и фазы развития. Она располагается в области 15—30° С. Наиболее высоких темпов развитие достигает при 28—33° С, а температурный интервал между оптимумом и этой температурой составляет 10— 12° С. Нижняя сублетальная зона — это зона холодового оцепенения и переживания, а нижняя летальная зона характеризуется замерза­ нием и кристаллизацией жидкости тела и повреждением протоплаз­ мы. В определенных пределах эти явления вызывают смерть.

57

В зоне витрификацин или анабиоза возможно затвердевание жи­ вой протоплазмы. Здесь достигается полная приостановка процессов обмена с потенциальным сохранением жизни и возможности его последующего восстановления.

Каждому насекомому для его развития необходимо определенное количество тепловой энергии, называемой суммой эффективных тем­ ператур. Она складывается из суммы среднесуточных температур, наблюдаемых в данной местности, за вычетом нижнего порога развития. Н а­ пример, если наблюдаемая температу­ ра (Т) равна +25° С, а нижний порог развития (I) равен +10° С, то эффек­ тивная температура (Т — t) будет рав­ на 25° С — 10° С = 15° С. Сумма эф­ фективных температур равна эффек­ тивной температуре, умноженной на число дней развития (я), и выражает­

ся формулой

вычислить сумму эффективных темпе­ ратур. Так, для полного цикла развития кольчатого коконопряда она равна 1470° С, для монашенки— 1239° С и т. д. По сумме эф­ фективных температур и порогу развития можно узнать длитель­ ность развития. Подобного рода расчеты часто бывают полезны при краткосрочных прогнозах появления насекомых и для опреде­ ления зависимости сроков развития от температуры. Графически эта зависимость выражается кривой, наиболее близкой к гиперболе (рис. 14). По оси ординат отмечаются данные температуры, по оси абсцисс — число дней развития. В точке порога развития гипербо­ ла почти параллельна горизонтальной оси, т. е. развитие при дан­ ной температуре стремится к бесконечности.

Опустив перпендикуляр из любой точки гиперболы на оси сис­ темы координат, можно установить продолжительность развития насекомого при заданной температуре и, наоборот, определить тем­ пературы при известной длительности развития.

Строить гиперболы и определять суммы эффективных темпера­ тур можно для всего цикла развития насекомого и для отдельных его фаз.

58

Несмотря на широкое применение в практике, метод сумм эф­ фективных температур не дает точных данных о длительности раз­ вития насекомых, которое происходит при переменных температу­ рах, а не при постоянной. Колебания температуры в течение суток приводят к ускорению или замедлению развития по сравнению с та ­ ковыми при постоянной температуре. Большое влияние на длитель­ ность развития оказывают также другие сопряженные с температу­ рой факторы, например влажность воздуха. Кроме того, насекомые приурочены в своем развитии к определенным местообитаниям, температура в которых сильно отличается от наблюдаемой в метео­ рологической будке.

1 Температура влияет на все жизненные процессы насекомых, ус­ коряя одни и замедляя другие. Она влияет также на морфологи­ ческие особенности (на величину тела, окраску, развитие крыльев, формирование крыльев и др.), поведение, географическое распрост­ ранение и численность насекомых.

Повышение температуры до известных пределов стимулирует питание насекомых, линьку и активность спаривания, влияет на вос­ приимчивость к пестицидам и болезням.

Выбор местообитаний насекомыми часто зависит от температу­ ры. Теплолюбивые жуки златки, например, заселяют насаждения по хорошо прогреваемым южным опушкам леса и экспозициям. Пере­ мещение насекомых из одного местообитания в другое также проис­ ходит под влиянием температур. Так, температура на вырубках бы­ стро поднимается в дневные часы, и жуки большого соснового сло­ ника мигрируют на неосвещенную часть вырубки, где температура на 15° С ниже. Непарный шелкопряд в южной части ареала откла­ дывает яйца по всему стволу дерева, а в северной —■только в ниж­ ней его части. Здесь яйца защищены от сильных морозов снеговым покровом, а выше его линии обычно вымерзают.

Распространение на север многих видов насекомых ограничено зимними низкими температурами, при которых происходит гибель популяции. В годы с сильными морозами наблюдается очень боль­

59

шая смертность личинок майского хруща в почве, яиц листоверток, зимней пяденицы и др.

Влажность. Влияние влажности воздуха на насекомых осущест­ вляется несколькими путями. Насекомые испаряют много воды че­ рез покровы тела и трахейную систему и поглощают воду непосред­ ственно в пище и при дыхании с водяными парами воздуха.

Вода в теле насекомого находится в свободном состоянии или адсорбирована различными веществами тела, при окислении кото­ рых освобождается и поступает в общий обмен веществ. При недос­ таточном поступлении извне организм использует воду, образую­ щуюся при окислении жира. Соотношение воды и жира постоянно

т------ -------

О20 40 60 80 100 пластичностью к влажности воз­

меняется в теле насекомых и может служить одним из критериев их холодостойкости. Чем больше жира и меньше воды в теле насеко­ мого, тем лучше оно переносит низкие температуры. Так, гусеницы златогузки второго возраста, которые поздней осенью содержали 68—72% воды и 18,43% жира к сухой массе, выдерживали охлаж­ дение при температуре— 15° С до 158 дней. Гусеницы той же ба­ бочки, развивавшиеся весной до четвертого возраста, имели 84,08% воды и 4—6% жира. Они погибали при температуре — 15° С через 4 ч (Ушатинская, 1957).

Накопление жира у насекомых обычно происходит перед зимов­ кой. Однако есть и такие насекомые, которые отличаются высокой холодостойкостью, но зимуют с малым содержанием жира и боль­ шим количеством воды в теле. Так, зимующие гусеницы соснового шелкопряда, выдерживающие охлаждение до —20° С, перед наступ­ лением зимы имеют всего 1,2% жира и 77,9% воды. Такое явление свойственно насекомым, зимующим в фазах, на которых за весен­ ним пробуждением сразу следует питание.

Недостаток влаги в атмосфере компенсируется также усилен­ ным потреблением пищи, содержащей влагу. Через пищу влажность влияет и на скорость развития. В сухой древесине развитие домо­ вого усача и других ксилофагов замедляется и может растянуться на три-четыре года.

60