Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 2 (не весь)

Рис. 16.13. Организация концентрических рецептивных полей биполярных и ганглиозных клеток сетчатки (слева) и схема изменений потенциала, построенная на основе внутриклеточных записей (справа).

Ганглиозные клетки сетчатки при слабой освещенности дают непрерывную импульсацию. При усилении освещенности половина клеток усиливает импульсацию, половина — ослабляет. Следовательно, первые являются детекторами яркости, вторые — детекторами темноты. Все ганглиозные клетки сетчатки имеют круглые рецептивные поля в отличие от неправильных нессиметричных рецептивных полей слуховых и соматических нейронов. Оптимальным стимулом для ганглиозных клеток служит либо светлое пятно, окруженное темным поясом, либо темное пятно, окруженное ярким поясом. Многие ганглиозные клетки реагируют только на изменение освещения, но не реагируют на постоянный свет. Схематическое изображение рецептивных полей и реакций нейронов сетчатки показано на рис. 16.13.

Каждая ганглиозная клетка имеет свое рецептивное поле, т.е. ограниченный участок сетчатки, фоторецепторы которого связаны с данной клеткой. Реакция такой клетки на свет вне ее рецептивного поля отсутствует. Ганглиозные клетки функционально различны, их разделяют на два типа: 1) нейроны, которые возбуждаются светом, падающим на центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию; 2) нейроны, которые затормаживаются светом в центре рецептивного поля и возбуждаются при действии света на его края. Одновременная реакция нейронов первого и второго типов лежит в основе появления одновременного контраста за счет подчеркивания края изображения их антагонистическими рецептивными полями.

Размеры рецептивных полей, равно как и их функциональные свойства, зависят от расположения фоторецепторов данного поля на сетчатке относительно центральной ямки (эксцентриситет). Величина рецептивных полей растет от области центральной ямки к периферии сетчатки. Это является следствием структурной органи-

103

зации связей элементов сетчатки. Так, в середине сетчатки, в области центральной ямки, где плотность колбочек максимальная, одна колбочка через отдельную биполярную клетку соединяется с отдельной ганглиозной клеткой. Таким образом, рецептивные поля ган-глиозных клеток, связанные с центром сетчатки очень узкие и не перекрываются. На периферии, где, в основном, находятся палочки, отмечаются широкие рецептивные поля: множество рецепторов связано с одной ганглиозной клеткой.

Функционально острота зрения зависит и от свойств рецептивных полей: острота зрения — возможность различения двух соседних точек — максимальна для узких рецептивных полей центральной ямки. В то же время слабые сигналы с периферии сетчатки выделяются зрением, благодаря взаимодействию широких перекрывающихся рецептивных полей за счет пространственной суммации раздражителей.

При освещении сетчатка генерирует электрические потенциалы, которые называют электроретинограммой. Эта суммарная электрическая реакция отражает процессы возбуждения различных нервных структур: а-волна возникает во внутренних сегментах фоторецепторов, в-волна является результатом возбуждения биполярных и ама-криновых клеток сетчатки, с-волна связана с пигментным эпителием, д-волна, является реакций горизонтальных клеток сетчатки на выключение света. Таким образом, волны электроретинограммы имеют своим источником все клеточные элементы сетчатки, кроме ганглиозных.

В сетчатке обнаружены клетки, для которых наиболее эффективны цвета-антагонисты красный и зеленый, а также клетки, для которых пару антагонистов составляют желтый и синий или зеленый и синий. Объяснение антагонистического действия цветов на ганглиоз-ные клетки состоит в том, что из трех типов колбочек два всегда связаны с одним нейроном, а часть колбочек имеет возбудительные синапсы, другая часть — тормозные.

Сетчатку, по сложности организации, часто рассматривают как часть мозга, расположенную на периферии. Здесь с фоторецепторами связаны несколько слоев нейронов, формирующих афферентный поток, который идет к подкорковым и корковым центрам зрительной системы. Горизонтальные и биполярные клетки сетчатки не генерируют потенциалов действия, основной формой их активности являются градуальные гиперполяризации и деполяризации. Гангли-озные клетки генерируют потенциалы действия, которые проводятся по их длинным аксонам, составляющим зрительный нерв.

Зрительный нерв содержит около 800 тысяч волокон ганглиозных клеток сетчатки. Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются в области основания черепа, где около полумиллиона волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону. Остальные 300 тысяч волокон вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт.

Нервные волокна зрительного тракта подходят к четырем структурам мозга: (1) ядрам верхних бугров четверохолмия — средний мозг,

104

(2) ядрам латерального коленчатого тела — таламус, (3) супрахиазмальным ядрам гипоталамуса и (4) к глазодвигательным нервам.

Ядра верхних бугров четверохолмия и латерального коленчатого тела являются конечными пунктами двух параллельных путей от ганглиозных клеток сетчатки: одна ветвь аксона ганглиозной клетки идет в латеральное коленчатое тело, другая — в верхнее двухолмие. Обе ветви сохраняют упорядоченную проекцию сетчатки. От переднего двухолмия после переключения сигналы идут к крупному ядру таламуса — подушке.

Аксоны клеток латерального коленчатого тела, проходящие в составе зрительной радиации, проецируются к клеткам первичной зрительной коры (поле 17 или стриарная кора). Проекция зрительной ямки сетчатки — зоны максимальной остроты зрения

— в 35 раз больше проекции участка такого же размера на периферии сетчатки. Клетки поля 17 (стриарной коры) связаны с полями 18 и 19 (престриарная кора), так называемыми вторичными зрительными зонами. От этих зон идут проекции к подушке таламуса, куда поступает информация от верхних бугров четверохолмия. Кроме того, зрительные пути прослеживаются к лобной коре, они примыкают к ассоциативной коре.

Клетки латерального коленчатого тела, получающие основную афферентацию от сетчатки, имеют простые концентрические рецептивные поля, как и ганглиозные клетки. Здесь проявляется бинокулярное взаимодействие: волокна от обоих глаз распределены топографически правильно, послойно. В то же время небольшая часть клеток латерального коленчатого тела активируется от обоих зрительных нервов.

Нейроны зрительной коры уже имеют не концентрические, а почти прямоугольные зрительные поля, некоторые из нейронов реагируют на определенную ориентацию (наклон) полосы — светлой или темной (рис. 16.14).

Рис. 16.14. Концентрические рецептивные поля в сетчатке

и подкорковых зрительных центрах (А), прямоугольные и сложные рецептивные поля в зрительной коре (Б).

105

При наклоне головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз.

При взгляде на любой предмет глаза двигаются от одной точки фиксации к другой быстрыми скачками — саккадами. Длительность саккад от 10 до 80 мс, длительность периодов фиксации 150-300 мс. Медленные движения глаз реализуются при слежении за движущимися объектами — следящие движения.

Движения глаз управляются центрами, которые находятся в области ретикулярной формации мозга и среднего мозга, в верхних буграх четверохолмия и в претектальной области. Все эти подкорковые центры координируются сигналами из зрительной, теменной и лобной коры, ответственными за программирование движений тела и оценки его положения в пространстве. Для наиболее тонкой ре-

106

объединяют несколько вкусовых качеств. Сходным вкусом могут обладать резко различные по химической структуре вещества, разного вкуса могут быть и оптические изомеры одинаковых химических веществ.

Рис. 16.15. Схема распределения вкусовых сосочков, их иннервации и максимальной чувствительности к разным вкусовым качествам на языке человека.

Пороги вкусового ощущения разных качеств зависят от концентрации вещества. Наиболее низкие пороги концентрации вещества регистрируются для горького вкуса, для Сахаров — выше, пороги обнаружения кислого и соленого близки к порогам

вкусового ощущения Сахаров. Точные сведения о концентрациях различных веществ, соответствующих порогу ощущения, представляют относительную значимость, так как отмечается их существенная индивидуальная изменчивость.

Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации действующих на рецепторы веществ, а также от величины поверхности языка, на которую влияет стимул, то есть от числа раздражаемых хеморецепторов. Определенную роль играет и температура попадающих в ротовую полость веществ. При длительном действии раздражителя на вкусовые рецепторы интенсивность ощущения снижается, а порог повышается, т.е. происходит адаптация.

Язык человека покрыт слизистой оболочкой, складки которой образуют выпуклости — вкусовые сосочки, содержащие комплексы вкусовых почек или луковиц. Внутри каждой луковицы расположены

108

чувствительные клетки с микроворсинками. Кроме того, здесь находятся опорные и базальные клетки.

Вкусовые сосочки подразделяются на три типа, имеющие определенную локализацию: (1) грибовидные — по всей поверхности языка, (2) желобоватые — поперек спинки языка, у его корня и (3) листовидные — вдоль задних краев языка (рис.16.15). У человека всего около 2000 вкусовых почек, каждая из которых содержит 40-60 рецепторных клеток. В любую вкусовую почку входит около 50 волокон.

Вкусовой рецептор возбуждается, благодаря взаимодействию молекул стимулирующего вещества с рецепторными молекулами, локализованными в мембране сенсорной вкусовой клетки. При этом ре-цепторная молекула меняет структуру, происходит ее конформаци-онное преобразование, которое приводит к изменению проницаемости клетки и генерации рецепторного потенциала.

Несколько сенсорных клеток в разных сосочках образуют синапсы с разветвлениями одного афферентного волокна. Те рецепторные участки языка, которые объединяются одним афферентным волокном, образуют его рецептивное поле. Но волокна не обладают выраженной специфичностью к раздражению тем или иным химическим веществом.

Вкусовые рецепторы имеют разный порог возбуждения по концентрации воздействующего вещества. Все рецепторы, иннервиру-емые одним волокном, имеют одинаковый спектр вкусовой чувствительности. Но только некоторые волокна реагируют исключительно на единственное химическое вещество. Обычно есть "предпочитаемое" вещество среди нескольких. Частота разрядов в одиночных волокнах зависит от концентрации и качества стимула. Обычно частота разряда повышается в течение первых 50 мс после нанесения раздражения, потом снижается и сохраняется постоянной, пока действует раздражитель.

Афферентные нейроны от вкусовых рецепторов вместе с волокнами болевых, температурных и тактильных рецепторных клеток языка входят в состав лицевого (VII) и языкоглоточного (IX) череп-номозговых нервов (рис. 16.15). Вкусовые волокна на каждой стороне объединяются в продолговатом мозге в солитарный тракт, называемый также одиночным пучком. Он заканчивается в продолговатом мозге, в ядре солитарного тракта. Здесь первичные афферентные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка. Реакции нейронов ядра возникают не только на химическую стимуляцию, но и на механическое раздражение. Аксоны этих нейронов после частичного перекреста в составе медиального лемниска подходят к вентральным ядрам таламуса, где переключаются. Таламические нейроны, как и нейроны продолговатого мозга, отвечают на несколько раздражителей.' Далее вкусовой путь идет к коре больших полушарий головного мозга и заканчивается в латеральной части постцентральной извилины. Основное количество нейронов этой области муль-тимодальны. Разрушение корковых проекций вкуса оказывает слабое влияние на вкусовые ощущения.

109

Чувство вкуса у человека обеспечивает реализацию ряда рефлекторные актов. Так, например, под воздействием вкусовых почек происходит рефлекторно "отмывание" языка секретом из серозных желез. В результате соответствующей стимуляции вкусовых рецепторов осуществляется рефлекторная секреция слюны, причем состав последней изменяется в зависимости от характера стимулов, влияющих на сенсорные клетки. Вкусовые стимулы оказывают также влияние на выделение желудочного сока, при участии вкусовой чувствительности возникает рвотный рефлекс. Эти рефлексы замыкаются в области продолговатого мозга.

16.7. Обонятельная система

Обонятельная система (обонятельный анализатор) осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей, находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния. Обоняние — это восприятие организмом при помощи органов обоняния определенных свойств (запахов) различных веществ.

Обонятельные органы у человека представлены обонятельным эпителием, расположены в верхнезадней полости носа и охватывают на каждой стороне участки верхней боковой раковины и носовой перегородки. Обонятельный эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обонятельных рецепторов (специализированные хемо-рецепторы), опорных и базальных клеток. Дыхательная область (та часть слизистой носа, в которой отсутствуют обонятельные клетки) содержит свободные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (V), также реагирующие на пахучие вещества. Тем самым, объясняется частично сохранение ощущения запаха в случае полного перерыва обонятельных волокон.

Человек способен по запаху различать тысячи разных веществ, но четкое химическое различие между веществами, соответствующими различным запахам, не обнаружено. Разработанные для практических целей классификации запахов (или первичных запахов) свидетельствуют, что химически сходные вещества часто оказываются в разных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей химической структуре. Многообразные возможности обоняния описывают следующими основными запахами: камфарный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. В естественных условиях, как правило, встречаются смеси запахов, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение по их качеству возможно лишь до некоторой степени, и лишь в условиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и (или) с колебательными свойствами пахучих молекул. Считают, что ключом к пяти из семи основных запахов является стереохимия запаховых веществ, т.е. пространственное соответствие конфигурации пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных микроворсинок. Для воспри-

110

ятия едкого и гнилостного запаха считают важным не форму молекул, а плотность заряда на них. Есть точка зрения, что специфика запаха связана с соответствием резонансных колебательных частот молекул стимула и рецептора.

Поскольку при низких концентрациях пахучего вещества человек лишь ощущает запах, но не может определить его качество, то свойства обоняния описывают пороги обнаружения и пороги опознания запаха. При надпороговой стимуляции обоняния, по мере повышения концентрации пахучего вещества, ощущение усиливается. Обонятельные ощущения изменяются при изменении химических свойств стимула относительно медленно, т.е. система обоняния инерционна. В результате длительного действия раздражителя ощущение запаха и его изменений слабеет, человек адаптируется к наличию в окружающей среде пахучего вещества. В случаях интенсивной и продолжительной стимуляции обоняния возникает даже полная адаптация, то есть полная утрата ощущения.

Периферический отдел системы обоняния. Реализация функций чувствительного обонятельного эпителия обеспечивается расположенными в нем рецепторными клетками, количество которых у человека достигает 10 млн. (у собаки овчарки — свыше 200 млн.). Помимо рецепторных (обонятельных) клеток, в составе эпителия находятся опорные и базальные клетки. Последние обладают способностью развиваться в обонятельные и, следовательно, представляют собой незрелые сенсорные клетки. В отличие от вкусовых, обонятельные клетки являются первичными сенсорными клетками и посылают аксоны в мозг от своего базального полюса. Эти волокна образуют под сенсорным эпителием толстые пучки {обонятельные волокна), которые идут к обонятельной луковице.

Верхняя часть обонятельной клетки выходит в слой слизи, где заканчивается пучком 6-12 на каждой клетке обонятельных волосков (цилий), диаметром 0,2-0,3 мкм. Молекулы пахучего вещества диффундируют сквозь слизистый слой и достигают мембраны обонятельных волосков. Источниками слизи являются боуменовы железы, бокаловидные клетки дыхательной области и опорные клетки обонятельного эпителия, выполняющие, следовательно, двойную функцию. Ток слизи регулируется киноцилиями клеток в дыхательной области.

Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с особыми молекулам в мембранах обонятельных клеток. Однако, существование большого числа эффективных пахучих веществ не позволяет говорить о содержании в сенсорной мембране отдельных рецепторных молекул для каждого вещества. Очевидно, что несколько близких пахучих веществ вступают в реакцию с одной и той же рецепторной молекулой. Обонятельные клетки обладают характерными ответами, особенности которых зависят от химического состава раздражителя. Возбуждение отдельных клеток возникает под влиянием многих стимулов, но относительная чувствительность обонятельных клеток к различным активным веществам при определенных концентрациях

неодинакова. При данной концентрации каждое пахучее вещество вызывает в афферентных волокнах специфическое, характерное только для этого вещества, пространственно-временное распределение импульсации. Поскольку в реакцию вовлекаются множество сенсорных клеток, то рецепторное пространство для того или иного вещества имеет реальные геометрические размеры в сенсорном эпителии. Повышение концентрации пахучего вещества приводит к росту частоты импульсов в большинстве нервных волокон. Некоторые пахучие вещества тормозят спонтанную активность сенсорных нервных клеток.

Между обонятельным волоском, погруженным в слизь, и основанием аксона сенсорной клетки при действии пахучих веществ возникает разность потенциалов и электрический ток определенного направления, называемый генераторным. Он вызывает деполяризацию наиболее возбудимой зоны аксона. Торможение и усиление спонтанной активности зависит от направления тока. Возбудительные — деполяризационные — потенциалы в обонятельных клетках всегда больше по амплитуде в среднем, чем тормозные — гиперполяризационные .

Суммарная электрическая активность обонятельного эпителия называется электроольфактограммой. Это негативное электрическое колебание амплитудой 12 мв и длительностью, превышающей продолжительность запахового воздействия. Электроольфактограмма состоит из трех волн — на включение стимула, на продолжающийся стимул, на его выключение. Электротрицательность поверхности обонятельного эпителия отражает тот факт, что число возбужденных рецепторов всегда больше, чем заторможенных.

которые изменяются при вдувании в нос пахучих веществ. Связь этих потенциалов с кодированием информации о запахе отсутствует. Считают, что с точки зрения различения запахов, значимыми являются не величины абсолютных частот, а их изменение относительно ритма покоя. Электрическое раздражение обонятельной луковицы у человека вызывает ощущение запаха.

112