Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 2 (не весь)
.pdfВ.Б.Брин, И.А.Вартапян, С.Б.Данияров, Ю.М.Захаров, В.И.Киселев, А.И.Кубарко, Г.А.Кураев, К.А.Лаиге, Ю.Е.Маляренко, М.А.Медведев, Е.Н.Панасюк, Б.И.Ткаченко, В.И.Тхоревский — Основы физиологии человека. Учебник для высших учебных заведений, в 2-х томах, под редакцией акад.РАМН Б.И.Ткаченко. СПб., 1994. Т.1
— 567с, т.2 — 413 с. ISBN-5-86050-055-6
V.B.Brin, I.A.Vartanian, S.B.Danijarov, Ju.M.Zakharov, V.I.Kiselev, F.I.Kubarko, G.A.Kurajev, K.A.Lange, G.E.Maljarenko, M.A.Medvedev, E.N.Panasjuk, B.I.Tkachenko, V.I.Tkhorevsky — The basis of human physiology. A manual for the higher educational schools, in 2 volumes, edited by the Academician of RAMS B.I.Tkachenko. SPb., 1994. v.l — 567 p., v.2 — 413 p. ISBN-5-86050-055-6
Рекомендован Проблемной комиссией по преподаванию физиологии в высших учебных заведениях при Российском физиологическом обществе им.И.П.Павлова в качестве учебника для высших учебных заведений, в которых читаются общий и специальные курсы по нормальной физиологии и по физиологии человека и животных.
Recommended by the Problem comission of physiology teaching in the higher edicational schools, attached to I.P.Pavlov Physiological Society as a manual for the higher edicational schools, including the general and special courses of the normal physiology of men and animals.
Ассоциация преподавателей физиологии высших учебных заведений, 1994
К читателю
Этот учебник написан группой профессоров энтузиастов, которые, собравшись в 1990 году в Минске на заседание Проблемной комиссии по преподаванию физиологии в Высших учебных заведениях, поставили перед собой задачу создать учебник, построенный не по анатомическому принципу организма теплокровных, а на физиологической, функциональной основе. В этом плане задуман был подход, предполагающий рассмотрение единства функциональной связи: структура (система, орган, ткань, клетка, субклеточные структуры), функция, обеспечение функции. Подобный подход дал бы возможность понять особенности обеспечения функций различных тканей органов и систем не только с позиций их регуляции, но и основываясь на специфичности метаболизма и энергодающих процессов в этих тканях, их гемато-тканевых барьеров, механизмов защиты систем и органов, процессов компенсации функций, характерных для рассматриваемых систем. Для выработки согласованной концепции и структуры учебника всем его авторам пришлось встретиться в Москве в 1991 году, а затем, написав соответствующие главы, собраться в Томске в 1992 году для тщательной проработки написанного и жарких дискуссий о форме и сути изложенного материала. Если не считать редакторских правок текста и переделок его авторами после "борьбы мнений", можно полагать, что сравнительно легко удалось преодолеть различие позиций и написать учебник в едином плане.
Этот учебник написан с целью восполнения ряда недостатков предыдущих изданий, в которых:
основное внимание сосредоточено на описании только специфических функций системы, органа, ткани и механизмов их регуляции; при этом остаются нераскрытыми столь важные для интегративной деятельности органов и систем моменты, как, например, взаимоотношения между кровоснабжением, метаболизмом и специфической функцией органов; механизмы, регулирующие тканевой гомеостаз конкретного органа;
отсутствуют представления о количественном объеме (диапазоне) реализации функций системы, органа, ткани как фундаментальном свойстве организма, лежащем в основе его адаптивного приспособления к условиям жизнедеятельности;
не всегда оправданы объемы и приоритет в изложении некоторых разделов классической физиологии. Так, например, по сравнению с зарубежными изданиями в отечественных учебниках большую часть всего объема занимают, как правило, разделы физиологии возбудимых тканей;
имеет место значительная идеологизация отдельных положений, прежде всего в разделах, посвященных физиологии анализаторов и высшей нервной деятельности, в частности, при обсуждении роли И.П.Павлова в развитии физиологии, когда авторитет его имени использовался для утверждения незыблемости некоторых положений марксистско-ленинской философии в естествознании. Истинный вклад этого великого ученого в мировую науку был достойно отмечен присуждением Нобелевской премии;
содержатся материалы, традиционно относящиеся к классической физиологии, т.е. физиологические функции рассматриваются в состоянии покоя. В то же время, врачи, специалисты по физиологии труда и спорта, педагоги постоянно имеют дело с необходимостью исследования и оценки функционального состояния человека, находящегося в различных стадиях функциональной активности, от состояния покоя до предельных физических и психо-эмоциональных нагрузок;
отсутствуют сведения о физиологических основах развития и старения организма человека, трудовой и спортивной деятельности, а также адаптации человека к условиям гипоксии, повышенным и пониженным температурам, к работе в условиях гипербарии и, наконец, о физиологических основах здорового образа жизни.
Этот учебник написан для "сильных" студентов, хотя в последние десятилетия наметилась тенденция к изложению материала, рассчитанного на "среднего" студента. Это в большой мере было связано с существовавшей в
СССР практикой процентного приема в ВУЗы различных слоев населения, а не исходя из базисных знаний будущих студентов. Из-за боязни "перегрузить" таких студентов наметилась тенденция к упрощению излагаемых сведений, хотя очевидно, что далеко не все написанное в учебнике учащиеся запоминают. Поэтому нам казалось, что учебник должен быть не только пособием, содержащим информацию, на основе которой можно составить представление о предмете, но и руководством, заставляющим думать, размышлять о прочитанном. Если после знакомства с материалами, изложенными в учебнике, у студента появятся вопросы и, следовательно, возникнет интерес к предмету, значит нам удалось переломить стремление "середнячка" лишь бы сдать экзамен. Поскольку учебник в принципе не может вместить в себя всю глубину знаний и полноту сведений о предмете, стремление заинтересованного студента подробнее разобраться в каком-то конкретном вопросе, или полнее понять механизм того или иного физиологического процесса, должно быть обращено к дополнительной литературе, которую ему порекомендуют преподаватели любой кафедры физиологии.
Хотелось бы также заметить, что ряд физиологических процессов невозможно изучить непосредственно у человека в силу моральноэтических, нравственных и правовых норм, поэтому на данном этапе развития знаний приходится довольствоваться сведениями, полученными в результате исследований на теплокровных животных. Исходя из всего этого учебник назван только как "основы физиологии человека".
Этот учебник ориентирован на широкий круг читателей, поскольку не имеет узко профильной специализации. Он может быть полезным для студентов медицинских институтов, помогая им лучше освоить и понять основы функциональной диагностики, содержания курсов общей патологии, фармакологии, иммунологии, клинической физиологии и биохимии, лечебной физкультуры, теории массажа, физиотерапии и климатотерапии.
Для студентов институтов физической культуры учебник может представить интерес в плане использования физиологических закономерностей в педагогической и тренерской работе с целью эффективного проведения занятий, направленных на укрепление состояния здоровья или достижение высоких спортивных результатов.
Студентам педагогических институтов учебник может оказаться полезным в плане подготовки к приобретению профессиональных знаний, необходимых для педагогической работы в школе (развитие навыков здорового образа жизни у школьников, адаптации их к психоэмоциональным и физическим нагрузкам, обучение школьников пониманию основных закономерностей жизнедеятельности организма в экстремальных условиях окружающей среды, возрастных изменений в организме).
Учебник может стать существенным дополнением учебной литературы и для студентов университетов, особенно в случае их специализации в сфере физиологии труда, спорта и других видов деятельности человека.
Этот учебник начал готовиться благодаря финансовой поддержке лиц, далеких от науки — руководителей фирмы «Жайнар» Т.Абди-жаппарова и А.Медеубаева, которые оказали спонсорскую поддержку авторскому коллективу при содействии зав. кафедрой нормальной физиологии Акмолинского медицинского института проф. А.А.Абил-касимова. Однако, пока авторы, живущие в различных регионах СНГ, готовили главы к печати, пока уточнялись их позиции и редактировалась рукопись оказалось, что в условиях экономических трудностей, переживаемых страной, стоимость издания учебника возросла до таких масштабов, что даже богатые фирмы не брались за его финансирование. Сложилась парадоксальная ситуация — готовый к изданию учебник в течении года не мог быть опубликован из-за отсутствия средств, а издательские расходы в условиях инфляции продолжали расти.
Выход из положения нашел ректор Курского медицинского института проф. А.В.Завьялов, низкий поклон которому и благодарность от всех авторов учебника.
Итак, учебник перед Вами. Его рукопись несколько раз пересекала границы стран СНГ в надежде на свое издание, и если учебник найдет читателей не только в России, но и в государствах "ближнего зарубежья", авторы будут особенно этому рады.
Б.И.Ткаченко
ствие значительных высот (более 3000 м), сверхнизких температур (так, температура ниже —70°С в районе станции Комсомольская держится пять месяцев, а на станции Восток — восемь месяцев), минимальной влажности воздуха, максимальной солнечной радиации летом, большой интенсивности космических лучей, а также скудность животного мира и отсутствие растительности, продолжительная социальная изолированность и др. факторы обуславливают трудность адаптации человека к суровым природным условиям Антарктиды.
Оценить влияние на организм человека отдельных природных факторов (например, гипоксии, температуры) в эксперименте возможно, но в естественных условиях очень сложно или нереально. Потому, в прикладной физиологии используется суммарный подход к оценке комбинированного действия на организм параметров окружающей среды.
23.1. Адаптивные реакции у мигрантов к экстремальным условиям высоких широт.
Адаптация (акклиматизация) человека к экстремальным условиям высоких широт обеспечивается перестройками всех видов обмена веществ, изменениями нейроэндокринных механизмов регуляции и у пришлого населения протекает фазно (см. главу 21). Продолжительность основных фаз адаптации различна и зависит от места проживания, условий быта, питания и индивидуальных свойств организма мигрантов.
Начальный период адаптации к суровым условиям Крайнего Севера продолжается в среднем до полугода и характеризуется дестабилизацией многих физиологических параметров. Во втором периоде (около 2-3 лет), имеет место нормализация и синхронизация
вегетативных и соматических функций в условиях физиологического покоя и при умеренных физической и психоэмоциональной нагрузках. В третьем периоде (последующие 10-15 лет), состояние организма относительно стабилизируется. Для поддержания должного уровня жизнедеятельности требуется постоянное напряжение нейроэндокринных регуляторных механизмов (повышение обмена веществ не только во время работы, но и в покое), что может привести к истощению резервных возможностей организма.
Результаты исследований деятельности функциональных систем организма мигрантов в условиях высоких широт весьма противоречивы, что в какой-то степени может быть объяснено различием природно-климатических и социальных условий, пунктов проживания, где проводились обследования (современные города, небольшие поселки, дрейфующие станции "СП" и т.д.), неоднородностью состава испытуемых по возрасту, полу, профессии, условиям питания и быта. Это может быть также связано с различными принципами наблюдений (состояние основного обмена, относительного покоя, разные сезоны года и времени суток), с применением неодинаковых приборных методов и т.п.
265
Основные сдвиги физиологических параметров у мигрантов и аборигенов в процессе адаптации к условиям высоких широт описаны ниже.
Эндокринная система. У людей, прибывших в условия высоких широт, имеет место активация симпато-адреналовой системы, что сопровождается повышением концентрации норадреналина и адреналина в крови, а также увеличением экскреции их с мочой (рис.23.1). В начальную фазу адаптации к холоду катехоламины повышают интенсивность обмена веществ в мышцах, активируют липолиз и увеличивают утилизацию свободных жирных кислот мышцами, а также бурой жировой тканью. В результате термогенного (калоригенного) эффекта катехоламинов происходит быстрое увеличение образования тепла и возрастание основного обмена у адаптирующихся к холоду людей. Термогенный эффект катехоламинов реализуется через В- адренорецепторы тканей и усиливается в присутствии тиреоидных гормонов, которые повышают чувствительность тканей к катехоламинам. В этот же период адаптации человека к холоду усиливается секреция тиреотропного гормона аденогипофи-зом, и гиперфункция щитовидной железы сопровождается увеличением потребления тканями тиреоидных гормонов. Последние же оказывают разобщающее действие на реакции окислительного фос-форилирования в митохондриях, благодаря чему, значительная часть высвобождающейся энергии выделяется в виде тепла. Таким обра-
Рис.23.1. Процентные изменения суточной экскреции мочи (1), 17оксикортикостероидов (2), норадреналина (3) и адреналина (4) у людей, во время пребывания в Арктике, предварительно не адаптированных (а) и адаптированных к холоду (б)
266
зом, в раннюю фазу адаптации к холоду усиление функции щитовидной железы при одновременном возбуждении симпато- адренало-вой системы обеспечивает активацию обменных процессов в мышцах, в бурой жировой ткани, во внутренних органах. В результате, увеличивается доля тепла, получаемая путем несократительного термогенеза.
В начальные сроки адаптации к холоду у человека отмечается повышение концентрации кортикостероидов (17-оксикортикостеро- идов) в крови и моче. Важным признаком активации коры надпочечников в этих условиях является снижение количества эозино-филов (эозинопения). Кортикостероиды стимулируют глюконеогенез и повышают содержание глюкозы в крови, т.е. мобилизуют энергоресурсы. Активация коры надпочечников не характерна для полярников, работающих в помещении, поскольку в этих случаях действие холода нивелируется условиями жилья и работы.
Между тиреотропной и антидиуретической функциями гипоталамуса при адаптации к высоким широтам проявляется реципрокная связь: усиление тиреотропной функции в условиях холода тормозит антидиуретическую функцию. В результате, в раннюю стадию адаптации к низкой температуре происходит снижение секреции антидиуретического гормона и усиление мочеотделения ("холодовой диурез"). Так, в первые дни пребывания людей на полярных станциях Арктики отмечено учащение диуреза до 7-15 раз в сутки. Эта реакция рассматривается как адаптивная, направленная на поддержание водно-солевого гомеостазиса, поскольку испарение жидкости в условиях холода резко ограничено, а количество образующейся в жировой ткани метаболической воды повышено. В свою очередь, увеличение мочеотделения ведет к дегидратации организма, развитию гемоконцентрации и повышению осмолярности плазмы. Уменьшение содержания воды в тканях снижает их теплопроводность и способствует сохранению тепла в организме.
В переходной стадии адаптации к холоду катехоламины и тироксин реализуют калоригенный эффект через активацию синтеза белка и нуклеиновых кислот в мышечной и бурой жировой тканях. В устойчивой фазе адаптации к низкой температуре окружающей среды усиление синтеза белка приводит к гипертрофии клеток бурой жировой ткани, увеличению в них количества митохондрий, уменьшению степени сопряжения окисления и фосфорилирования в митохондриях. Одновременно увеличивается мощность системы митохондрий в мышцах. При этом действие тироксина выражается не только в возрастании количества и размеров митохондрий в мышечной и бурой жировой тканях, но и в повышении активности и синтеза митохондриальных ферментов. Совокупность этих процессов способствует более высокому потреблению кислорода организмом, адаптированным к холоду. Действие катехоламинов на жировой обмен вызывает повышение содержания в плазме жирных кислот, которые являются субстратом окисления в мышечной и гипертрофированной бурой жировых тканях. В увеличенной массе бурой жировой ткани возрастает количество адренорецепторов, что повы-
267
шает ее чувствительность к катехоламинам. Все это свидетельствует о переходе организма на более экономный путь терморегуляции.
В условиях высоких широт организм человека реагирует на своеобразную светопериодику (фотопериодизм). Соответственно смене фаз света и темноты происходят ритмические колебания секреции тропных гормонов и гипофиза. В светлый период года у человека повышается активность надпочечников и увеличивается концентрация адреналина и кортикостероидов в крови, активируется симпатический отдел вегетативной нервной системы. В период полярной ночи преобладает активность парасимпатического отдела и повышается уровень меланотропного гормона.
Система крови. Количество эритроцитов и гемоглобина у людей во время адаптации к холоду в Арктике и Антарктике меняется неоднозначно. Для полярников высокогорья Центральной Антарктики характерна активация эритропоэза, вызванная повышенным уровнем в крови эритропоэтинов (связанным с хроническим воздействием на организм гипоксической гипоксии), а в условиях Арктики — снижение количества эритроцитов и гемоглобина. Возможными причинами аномалии являются: холодовое воздействие на организм с последующей гемоглобинурией, многомесячное отсуствие естественного солнечного света, снижение содержания в организме витаминов, относительная гиподинамия. Это подтверждается тем, что состав красной крови у полярников нормализуется после возвращения их в условия средней полосы России.
У жителей Заполярья и полярников зарегистрирована значительная лейкопения, особенно в начале зимовки. Уменьшено содержание палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, а также моноцитов. Увеличено количество эозинофилов, а иногда имеет место эозинопения. В период полярной ночи количество лимфоцитов снижается, а во время полярного дня — повышается.
В процессе адаптации людей к условиям Севера снижается общая иммунная реактивность и уменьшается фагоцитарная активность крови, с чем коррелирует частота простудных заболеваний. Все это обусловлено влиянием на иммунитет высокой концентрации глкжокортикоидов в крови мигрантов (подавление образования антител, сдвиги в лейкоцитарной формуле).
В ранний период адаптации здоровых лиц, прибывших в Арктику из средней полосы России, замедляется начало и увеличивается время свертывания и рекальцификации крови, снижается толерантность плазмы к гепарину. Повышается количество тромбоцитов и их функциональная активность. Эти изменения показателей системы свертывания крови связаны со специфическими особенностями светового и солнечного режимов высоких широт, нарушением витаминного баланса организма.
У людей, длительное время проживающих на Севере, процесс свертывания крови существенно укорочен, при понижении толерантности плазмы к гепарину повышена ее фибринолитическая ак-
268
тивность, ускорено время образования тромба. После 6-ти лет пребывания на Севере эти показатели нормализуются и, в дальнейшем, существенно не меняются.
Сердечно-сосудистая система. Пребывание человека в условиях Крайнего Севера сопровождается изменениями показателей сердечнососудистой системы, которые зависят от сроков адаптации. В период кратковременной адаптации мигрантов к условиям Заполярья появляются разнообразные субъективные нарушения: одышка, особенно при быстрый ходьбе и физической нагрузке, сердцебиение, боли в области сердца. Наибольшее число жалоб предъявляется мигрантами во время полярной ночи. Объективно в этот период мобилизуются приспособительные реакции системы кровообращения, что проявляется в ускорении частоты сердечных сокращений, повышении систолического, диастолического и среднединамического давлений, увеличении периферического сосудистого сопротивления и линейной скорости кровотока. Такая физиологическая стресс-реакция системы кровообращения, направленная на нейтрализацию отрицательных воздействий комплекса неблагоприятных факторов Крайнего Севера, характерна для первых 2-2,5 лет проживания человека в Заполярье.
При дальнейшем пребывании мигрантов в условиях Севера (3-6 лет) постепенно урежается частота пульса, снижаются систолический и минутный объемы кровообращения, но артериальное давление и периферическое сопротивление сосудов остаются увеличенными. В результате длительного проживания в этих экологических условиях (10 лет и более), т.е. при хроническом воздействии на организм человека экстремальных факторов Крайнего Севера, устанавливаются брадикардия, сниженный систолический и минутный объемы кровообращения, повышается артериальное давление и периферическое сосудистое сопротивление. В этот период адаптации к высоким широтам возрастает проявление у людей гипертонической болезни, характеризующейся более тяжелым течением, чем в средних широтах (гипертонические кризы, приводящие к мозговым инсультам или инфарктам миокарда).
Система внешнего дыхания. Влиянию низких температур, в первую очередь и в наибольшей степени, подвергаются органы внешнего дыхания, которые в изменившихся условиях среды должны адекватно выполнять свою функцию — снабжать организм кислородом. Выделяют три стадии адаптации системы дыхания у приезжих в районы высоких широт.
В первой стадии — адаптивного напряжения (до 3-6 месяцев) — происходит перераспределение статических легочных объемов, при котором часть резервного объема выдоха переходит в остаточный объем. Уменьшение резервного объема выдоха сопровождается уменьшением объема вдоха, в результате чего резервы вентиляции снижаются. Увеличение остаточного объема легких способствует согреванию холодного вдыхаемого воздуха в теплом альвеолярном, а
269
уменьшение резервного объема вдоха и выдоха предохраняет от прямого холодового повреждения легких. Характерно также увеличение дыхательного объема или минутного объема дыхания. Однако, несмотря на возрастание легочной вентиляции, коэффициент использования кислорода снижается, что связано с неустойчивостью вентиляционно-перфузионных отношений по зонам легкого. Несоответствие вентиляции и кровоснабжения легких приводит к снижению диффузионной способности и к регионарной гипоксии легких, вызывающей сужение артериол и мышечных артерий. Спазм мелких сосудов легких ведет к значительному увеличению систолического легочного давления крови (до 50-65 мм рт.ст., по сравнению с нормой 25-30 мм рт.ст.). Такое сочетанное изменение параметров внешнего дыхания и легочного кровотока свидетельствует о напряженной работе и снижении компенсаторных возможностей системы дыхания.
В первую стадию адаптации человека к условиям высоких широт также имеет место уменьшение максимальной вентиляции и форсированной жизненной емкости легких. Это связано с воздействием охлажденного сухого воздуха на верхние дыхательные пути и бронхиальное дерево, приводящим к снижению температуры слизистых оболочек воздухоносных путей и рефлекторному сужению просвета гладкомышечного каркаса бронхов. В результате, проходимость воздухоносных путей становится меньше, что приводит к значительному напряжению дыхания и появлению "полярной одышки".
Одышка у полярников при физической работе на открытом воздухе в первые месяцы их пребывания в высоких широтах рассматривается как следствие значительного увеличения расхода энергии по сравнению с такой же работой в средних широтах. Отсюда растет легочная вентиляция, необходимая для покрытия потребностей организма в кислороде и выведения углекислоты. Наблюдается временное несоответствие межу установившимися ранее функциональными связями, обеспечивающими определенный вид физической нагрузки адекватным газообменом, и новыми повышенными запросами к органам дыхания, обусловленными более высоким расходом энергии при том же объеме физической работы. Ощущение одышки имеет объективную причину, связанную с возрастанием легочной вентиляции.
С увеличением срока пребывания людей в высоких широтах ощущение одышки при физической работе становится менее выраженным и со временем полностью исчезает. Помимо обычной тренировки к более интенсивным физическим нагрузкам в организме человека вырабатываются новые отношения между характером работы, с одной стороны, и сопровождающим его расходом энергии и легочной вентиляции — с другой. Следовательно, вторая стадия — стадия стабилизации функции бронхо-легочного аппарата — у северян соответствует становлению адекватного и более экономного режима деятельности органов дыхания. Она характеризуется меньшей вариабельностью значений статических объемов и емкостей легких, а также показателей кровотока, вентиляционно-перфузионных отношений (особен-
270