Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 1

силы. Относительная рефрактерность, следующая за абсолютной, характеризуется более высоким порогом возникновения МПД.

Представление о мембранных процессах, происходящих во время возбуждения нервного волокна, служит базой для понимания и явления аккомодации. В основе аккомодации ткани при малой крутизне нарастания раздражающего тока лежит повышение порога возбуждения, опережающее медленную деполяризацию мембраны. Повышение порога возбуждения почти целиком определяется инактивацией натриевых каналов. Роль повышения калиевой проницаемости мембраны в развитии аккомодации состоит в том, что оно приводит к падению сопротивления мембраны. Вследствие снижения сопротивления скорость деполяризации мембраны становится еще медленнее. Скорость аккомодации тем выше, чем большее число натриевых каналов при потенциале покоя находится в инактивиро-ванном состоянии, чем выше скорость развития инактивации и чем выше калиевая проницаемость мембраны.

Проведение возбуждения. Проведение возбуждения по нервному волокну осуществляется за счет локальных токов между возбужденным и покоящимися участками мембраны. Последовательность событий в этом случае представляется в следующем виде.

При нанесении точечного раздражения на нервное волокно в соответствующем участке мембраны возникает потенциал действия. Внутренняя сторона мембраны в данной точке оказывается заряженной положительно по отношению к соседней, покоящейся. Между точками волокна, имеющими различный потенциал, возникает ток (локальный ток), направленный от возбужденного (знак (+) на внутренней стороне мембраны) к невозбужденному (знак ( - ) на внутренней стороне мембраны) к участку волокна. Этот ток оказывает деполяризующее влияние на мембрану волокна в покоящемся участке и при достижении критического уровня деполяризации мембраны в данном участке возникает МПД. Этот процесс последовательно распространяется по всем участкам нервного волокна.

В некоторых клетках (нейронах, гладких мышцах) МПД имеет не натриевую природу, а обусловлен входом ионов Ca2+ по потенциалзависимым кальциевым каналам. В кардиомиоцитах генерация МПД связана с входящими натриевым и натрий-кальциевым токами.

1.9. Трансэпителиальный транспорт

В некоторых органах (желудок, кишечник, желчный пузырь, почки, легкие) транспорт веществ осушествляется через слой клеток, а не единичную клеточную мембрану. Такой перенос веществ называют трансэпителиальным.

Перенос органических веществ, Сахаров, аминокислот через эпителиальный барьер происходит по механизму сопряженного с ионами натрия транспорта, то есть этот транспорт осуществляется со значительной скоростью лишь в присутствии ионов натрия. В мембране эпителиоцита, обращенной в просвет органа, образуется ком-

53

плекс субстрат-переносчик-Na+. За счет энергии электрохимического градиента ионов натрия комплекс перемещается на внутреннюю, цитоплазматическую сторону апикальной мембраны, где и распадается с освобождением в цитоплазму субстрата и натрия. Благоприятный для входа ионов натрия концентрационный градиент создается за счет работы Na+, К+-АТФазы, локализованной в базальной, обращенной к серозе, мембране эпителиоцита. Следовательно, транспорт Сахаров и аминокислот в эпителиоцит против их концентрационного градиента осуществляется за счет вторичного активного транспорта. Из цитоплазмы эпителиальных клеток сахара и аминокислоты диффундируют в серозную часть органа через базальную мембрану по градиенту их концентрации, вероятно, с участием еще одного, но уже натрий-независимого переносчика

(рис. 1.17).

потенциалов

54

57

смотря на индивидуальные и групповые особенности, гомеостазис обеспечивает поддержание нормальных параметров внутренней среды организма.

Обычно нормой называют среднестатистические значения параметров и характеристик жизнедеятельности здоровых лиц, а также интервалы, в пределах которых колебания этих значений соответствуют гомеостазису, т.е. способны удерживать организм на уровне оптимального функционирования.

Соответственно, для общей характеристики внутренней среды организма в норме обычно приводятся интервалы колебаний различных ее показателей, например, количественного содержания различных веществ в крови у здоровых людей. Вместе с тем, характеристики внутренней среды являются взаимосвязанными и взаимообусловленными величинами. Поэтому, сдвиги одной из них часто компенсируются другими, что не обязательно отражается на уровне оптимального функционирования и здоровье человека.

Внутренняя среда представляет собой отражение сложнейшей интеграции жизнедеятельности разных клеток, тканей, органов и систем с влияниями внешней среды.

Это определяет особую важность индивидуальных особенностей внутренней среды, отличающих каждого человека. В основе индивидуальности внутренней среды лежит генетическая индивидуальность, а также длительное воздействие определенных условий внешней среды. Соответственно, физиологическая норма — это индивидуальный оптимум жизнедеятельности, т.е. наиболее согласованное и эффективное сочетание всех жизненных процессов в реальных условиях внешней среды.

2.1. Кровь как внутренняя среда организма.

Кровь состоит из плазмы и клеток (форменных элементов) —

эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, находящихся во взвешенном состоянии (рис.2.2.). Поскольку плазма и клеточные элементы имеют разобщенные источники регенерации, кровь часто выделяют в самостоятельный вид ткани.

Рис.2.2. Основные составные части крови.

59

60

элементы. Нормальные величины гематокрита и, соответственно, объема клеточных элементов называют нормоцитемией. Увеличение объема, занимаемого клетками крови, называют полицитемией, а

уменьшение — олигоцитемией.

Физико-химические свойства крови и плазмы. Функции крови во многом определяются ее физико-химическими свойствами, среди которых наибольшее значение имеют осмотическое давление, онкотическое давление и коллоидная стабильность, суспензионная устойчивость, удельный вес и вязкость.

Осмотическое давление крови зависит от концентрации в плазме крови молекул растворенных в ней веществ (электролитов и неэлектролитов) и представляет собой сумму осмотических давлений содержащихся в ней ингредиентов. При этом свыше 60% осмотического давления создается хлористым натрием, а всего на долю неорганических электролитов приходится до 96% от общего осмотического давления. Осмотическое давление является одной из жестких гомеостатических констант и составляет у здорового человека в среднем 7,6 атм с возможным диапазоном колебаний 7,3-8,0 атм. Если жидкость внутренней среды или искусственно приготовленный раствор имеет такое же осмотическое давление, как нормальная плазма крови, подобную жидкую среду или раствор называют изотоническим. Соответственно, жидкость с более высоким осмотическим давлением называется гипертонической, а с более низким

— гипотонической.

Осмотическое давление обеспечивает переход растворителя через полунепроницаемую мембрану от раствора менее концентрированного к раствору более концентрированному, поэтому оно играет важную роль в распределении воды между внутренней средой и клетками организма. Так, если тканевая жидкость будет гипертонической, то вода будет поступать в нее с двух сторон — из крови и из клеток, напротив, при гипотоничности внеклеточной среды вода переходит в клетки и кровь.

Аналогичную реакцию можно наблюдать со стороны эритроцитов крови при изменении осмотического давления плазмы: при гипертоничности плазмы эритроциты, отдавая воду, сморщиваются, а при гипотоничности плазмы набухают и даже лопаются. Последнее, используется в практике для определения осмотической стойкости эритроцитов. Так, изотоничным плазме крови является 0,89% раствор NaCl. Помещенные в этот раствор эритроциты не изменяют формы. В резко гипотоничных растворах и, особенно, воде эритроциты набухают и лопаются. Разрушение эритроцитов носит название гемолиз, а в гипотоничных растворах — осмотический гемолиз. Если приготовить ряд растворов NaCl с постепенно уменьшающейся концентрацией поваренной соли, т.е. гипотоничные растворы, и помешать в них взвесь эритроцитов, то можно найти ту концентрацию гипотоничного раствора, при котором начинается гемолиз и единичные эритроциты разрушаются или гемолизируются. Эта концентрация NaCl характеризует минимальную осмотическую резистент-

61