Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 1

В-третьих, от размеров работающих мышечных групп. При мощной ритмической работе все сокращающиеся мышцы максимально могут использовать 80-90% МОК. Поэтому, чем меньше по размерам работающие мышечные группы, тем большее количество крови они могут получить в минуту, тем выше будет их работоспособность.

В-четвертых, от величины регионарного среднего артериального

давления. Чем выше этот показатель при работе, тем больше (при прочих равных условиях) снабжаются кровью активные мышечные волокна. Важное значение в увеличении кровоснабжения ритмически сокращающихся мышц имеет работа "мышечного насоса", способствующего снижению среднего венозного давления и увеличению, благодаря этому, артерио-венозного градиента давления.

Энергетика мышцы. Единственным прямым источником энергии для мышечного сокращения служит АТФ. При активации мышцы повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция приводит к сокращению и усиленному расщеплению АТФ, интенсивность метаболизма повышается в 1001000 раз. АТФ гидролитически расщепляется с помощью миозин-АТФ-фазы до АДФ и неорганического фосфата. Расщепление одного моля АТФ обеспечивает около 48 кДж энергии. 4050% этой энергии преобразуется в механическую работу, а 50-60% превращается в тепло. В естественных условиях в мышце лишь 2030% всех энерготрат идет на механическую работу, поскольку часть энергии используется для работы ионных насосов и окислительного восстановления АТФ. Для поддержания длительной работы мышц требуется постоянное восстановление АТФ с той же скоростью, с какой она расходуется.

Ресинтез АТФ осуществляется в мышце анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (с участием кислорода) путем. Для образования АТФ в сокращающейся мышце могут действовать три энергетические системы: фосфагенная, или АТФ-КрФ система, гликолитическая и окислительная. Эти системы отличаются по энергетической емкости, то есть по максимальному количеству образуемой энергии и энергетической мощности, то есть по максимальному количеству энергии, образующейся в единицу времени.

Восстановление АТФ во время сокращения осуществляется почти мгновенно, как только она расщепляется до АДФ. Происходит это за счет энергии другого высокоэнергетического фосфатного соединения — креатинфосфата (КрФ). Фосфагенная система (АТФКрФ) обладает наибольшей мощностью. Однако ее емкость сравнительно невелика. Поэтому, ресинтез АТФ за счет распада КрФ используется лишь в самом начале любой работы, когда еще ни гликолитическая, ни, тем более, окислительная системы не успевают развернуться, а так же при работе максимальной мощности, при которой только анаэробная фосфагенная система способна осуществлять ресинтез АТФ с подобной скоростью. Правда, такая работа не может продолжаться более 5-6 с.

В основе деятельности гликолитической системы лежит процесс анаэробного расщепления углеводов (гликогена, глюкозы) до молоч-

162

Волокна гладких мышц сокращаются в результате относительного скольжения миозиновых и актиновых нитей, но скорость их сокращения и скорость расщепления АТФ в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах. Поэтому гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления. При этом их энерготраты крайне невелики. По своим функциональным особенностям гладкие мышцы подразделяются на мышцы, обладающие и не обладающие спонтанной активностью.

Гладкие мышцы, обладающие спонтанной активностью, способны сокращаться и при отсутствии прямых возбуждающих нервных и гуморальных воздействий (например, ритмические сокращения гладких мышц кишечника). Потенциал покоя таких клеток постоянно спонтанно колеблется в пределах 30-70 мВ ("дрейф"). В том случае, когда потенциал покоя в результате такого "дрейфа" снижается до некоего критического уровня, возникает потенциал действия, вызывающий сокращение мышечного волокна. Длительность потенциала действия гладкомышечных волокон намного больше, чем у волокон поперченополосатой мускулатуры (несколько секунд). Продолжительность самого сокращения также превышает несколько секунд. Особенно медленно протекает расслабление. Возникающее в одной группе клеток возбуждение распространяется по всей мышце со скоростью не превышающей 2- 10 см/с, то есть намного меньшей, чем по скелетной мышце.

Спонтанная активность гладкомышечных клеток связана и с их растяжением, вызывающим деполяризацию мембраны мышечного волокна, возникновение серии распространяющихся потенциалов действия, с последующим сокращением клетки.

Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью

сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы. Так, в отличие от мышц кишечника, мышечные клетки артерий, семенных протоков и радужки обладают слабой спонтанной активностью, илл вообще не проявляют ее. Отдельные нервные импульсы не способны вызвать пороговую деполяризацию таких клеток и их сокращение. Потенциал действия волокна с последующим сокращением возникает лишь при поступлении к нему серии импульсов с частотой 1 имп/с и выше. В гладких мышцах, не обладающих спонтанной активностью возбуждение также передается от одной клетки к последующим через плотные контакты их мембран.

Электромеханическое сопряжение. Так же, как и в скелетной мускулатуре, сокращение гладкомышечной клетки возникает в ответ на развитие в ней потенциала действия. Возбуждение клетки вызывает увеличение входа ионов кальция через мембрану клетки и их освобождение из внутриклеточных хранилищ. В результате этого повышается концентрация ионов кальция в саркоплазме и, соответственно, активируются сократительные структуры. Происходит это благодаря тому, что ионы кальция вместе с кальций связывающим белком кальмодулином активируют особый фермент (киназу легких цепей миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин, инициируя взаимодействие актина с миозином, а, следовательно, и сокращение.

164

ления кислорода играет симпато-адреналовая система. Источником информации нервных центров, регулирующих характер и степень изменения активности висцеральных функций при работе является

моторная команда к скелетным мышцам и интенсивность афферентной импульсации от рецепторных образований, расположенных как в скелетных мышцах (свободные нервные окончания, пропри-орецепторы), так и вне их (в сосудах, сердце, легких, нервных центрах).

При мышечной работе значительно (на 50-400%) возрастает концентрация в крови адреналина и норадреналина. Причем, чем интенсивнее работа, тем стремительнее нарастает в крови содержание катехоламинов. То есть, работа мышц активирует симпато-адрена- ловую систему. Повышенная активность последней, в свою очередь, способствует увеличению эффективности мышечной работы. Увеличение концентрации катехоламинов в крови во время мышечной работы вызывает адаптивные реакции, направленные, в целом, на повышение работоспособности человека. Усиливаются гликогеноли-тические процессы в мышцах и печени, повышающие анаэробную работоспособность скелетных мышц; усиливаются окислительные процессы в мышцах и, следовательно, теплопродукция; повышается распад жиров; возрастает тонус сосудов неактивных органов и тканей, способствуя перераспределению МОК в сторону усиленно работающих мышц; усиливаются и учащаются сердечные сокращения; ослабляется сокращение гладких мышц бронхов, желудка, кишечника; повышается сила сокращения скелетных мышц (особенно —утомленных); увеличивается возбудимость рецепторов (зрительного, слухового и др.), улучшая тем самым восприятие внешних раздражителей; повышается возбудимость центральной нервной системы.

При мышечной работе в системе кровообращения происходят изменения, суть которых состоит в следующем. Во-первых, расширение мышечных сосудов позволяет в десятки раз увеличить объем крови, притекающей к сокращающимся мышечным волокнам. Во-вторых, возросшие запросы мышц на кровоток обеспечиваются значительным увеличением МОК и его перераспределением в пользу работающих мышц. В-третьих, уменьшается объем циркулирующей крови и осуществляется перераспределение его в область сосудистой системы работающих мышц. В-четвертых, повышается системное АД.

Между МОК и потреблением человеком кислорода (мощностью работы) существует прямопропорциональная зависимость в диапазоне от условий покоя до максимальной аэробной работы. Увеличение МОК достигается .повышением ЧСС и возрастанием систолического объема. Основными механизмами возрастания МОК являются: усиление положительных хроно- и инотропных влияний на сердце вследствие повышения активности симпатической нервной системы и увеличения секреции катехоломинов мозговым слоем надпочечников; снижение отрицательных хроно- и инотропных влияний на сердце в результате торможения активности парасимпатической нервной системы; увеличение венозного возврата крови к сердцу и усиление благодаря этому эффекта механизма Франка-Старлинга.

166

Глава 5. Эндокринные функции.

Эндокринные функции или функции внутренней секреции (инкреции) присущи многим специализированным клеткам, тканям и органам, функционально объединяемым в эндокринную систему организма. Как уже указывалось в главе 3, эндокринными функциями обладают: 1) органы или железы внутренней секреции, 2) эндокринная ткань в органе, функция которого не сводится лишь к внутренней секреции, 3) клетки, обладающие наряду с эндокринной и неэндокринным функциями. Эти три вида структур и образуемые ими гормоны приведены в таблице 5.1.

5.1. Функции гипофиза.

Гипофиз представляет собой эндокринный орган, в котором объединены одновременно три железы, соответствующие его отделам или долям. Передняя доля гипофиза получила название аденогипофиза. По морфологическим критериям это железа эпителиального происхождения, содержащая несколько типов эндокринных клеток. Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, образуется в эмбриогенезе как выпячивание вентрального гипоталамуса и имеет общее с ним нейроэктодер-мальное происхождение. В нейрогипофизе локализованы веретенообразные клетки — питуициды и аксоны гипоталамических нейронов. Третья, или промежуточная доля гипофиза, как и передняя — эпителиального происхождения, у человека практически отсутствует, но отчетливо выражена, например, у грызунов, мелкого и крупного рогатого скота. У человека функцию промежуточной доли гипофиза выполняет небольшая группа клеток передней части задней доли, эмбриологически и функционально связанных с аденогипофизом.

Кровоснабжение аденогипофиза и нейрогипофиза характеризуется особенностями, во многом определяющими их функции. Артериальные ветви внутренней сонной артерии и вилизиевого круга образуют верхнюю и нижнюю гипофизарные артерии. Верхняя гипофизарная артерия образует мощное капиллярное сплетение в срединном возвышении гипоталамуса, капилляры сливаясь формируют несколько длинных воротных вен, по ножке гипофиза спускающихся в адено-гипофиз и вновь образующих в передней доле сеть синусоидальных капилляров. Следовательно, передняя доля гипофиза прямого артериального снабжения не получает, а кровь в нее поступает из срединного возвышения через воротную систему гипофиза. Эти особенности кровоснабжения гипофиза играю основную роль в регуляции функций передней доли, поскольку аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса в области срединного возвышения образуют

169