Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 1

летной мускулатуры), так и вегетативные (деятельность внутренних органов) функции. Это универсальное значение нервной регуляции жизнедеятельности и физиологических функций было положено в основу концепции нервизма, рассматривающей целостность организма как результат деятельности нервной системы. Однако абсолютизация этой концепции до теории физиологии не оставляет места для многообразия уровней и связей в системе регуляции жизнедеятельности механизмов интеграции функций. Элементарный и основной принцип нервной регуляции — рефлекс

Гуморальная регуляция представляет собой способ передачи регулирующей информации к эффекторам через жидкую внутреннюю среду организма с помощью молекул химических веществ, выделяемых клетками или специализированными тканями и органами. Этот вид регуляции жизнедеятельности может обеспечивать как относительно автономный местный обмен информацией об особенностях метаболизма и функции клеток и тканей, так и системный эфферентный канал информационной связи, находящийся в большей или меньшей зависимости от нервных процессов восприятия и переработки информации о состоянии внешней и внутренней среды. Соответственно, гуморальную регуляцию подразделяют на местную, малоспециализированную саморегуляцию, и

высокоспециализированную систему гормональной регуляции,

обеспечивающую генерализованные эффекты с помощью гормонов. Местная гуморальная регуляция (тканевая саморегуляция) практически не управляется нервной системой, тогда как система гормональной регуляции составляет часть единой нейро-гуморальной системы.

Деление механизмов регуляции жизнедеятельности организма на нервные и гуморальные весьма условно и может использоваться только для аналитических целей как способ изучения. На самом деле, нервные и гуморальные механизмы регуляции неразделимы.

Во-первых, информация о состоянии внешней и внутренней среды воспринимается почти всегда элементами нервной системы (рецепторы), обрабатывается в нервной системе, где может трансформироваться в сигналы исполнительных устройств либо нервной, либо гуморальной природы. Следовательно, для второго и третьего уровней системы регуляции физиологических функций управляющим устройством является, как правило, нервная система.

Во-вторых, сигналы, поступающие по управляющим каналам нервной системы передаются в местах окончания нервных проводников в виде химических молекул-посредников, поступающих в микроокружение клеток, т.е. гуморальным путем. А специализированные для гуморальной регуляции железы внутренней секреции управляются нервной системой.

Таким образом, следует говорить о единой нейро-гуморальной системе регуляции физиологических функций. Однако, руководствуясь дидактикой, механизмы нервной (рефлекторной) и гуморальной регуляции будут рассмотрены раздельно.

94

3.2. Рефлекторная регуляция соматических функций

Рефлекс — стереотипная реакция организма в ответ на раздражение, реализуемая с помощью нервной системы. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса.

Рефлекторная дуга по своему строению и назначению элементов представляет собой вышеописанный контур регуляции. Она включает следующие элементы или звенья (рис.3.2): 1) сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды, 2) афферентные или чувствительные нервные проводники (каналы сигналов входа), 3) нейроны — афферентные, промежуточные или вставочные и эфферентные, т.е. получающие и выдающие информацию нервные клетки, в совокупности называемые нервным центром (аппарат управления), 4) эфферентные или двигательные нервные проводники (каналы выхода), 5) эффекторы или исполнительные органы (объекты управления).

Рис.3.2. Структура рефлекторной дуги и рефлекторного кольца.

Принимая во внимание значение для оптимальности регуляции информации о реакциях эффектора, обязательным звеном рефлекторного акта является обратная связь. Если включить это звено В структурную основу рефлекса, то правильнее ее следует называть не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом.

Сенсорные рецепторы. Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей. Различают два типа рецепторов — сенсорные, т.е. обеспечивающие восприятие нервной системой различных раздражителей внешней или внутренней среды, и

клеточные химические ре-

95

как локальные ответы на раздражитель способствуют генерированию потенциала действия, они носят название генераторного потенциала рецептора.

Генераторные потенциалы рецептора не подчиняются закону "все или ничего", а генерируемые под их влиянием потенциалы действия мембраны нервного проводника или сенсорной клетки этому закону подчиняются. Особенностью первично чувствующих рецепторов являются выраженные следовые потенциалы, из-за чего значительная следовая деполяризация вновь обеспечивает генерирование потенциала действия. Таким образом, в ответ на раздражитель рецептор обеспечивает запуск серии потенциалов действия или импульсов, распространяющихся по нервному проводнику. Во вторично чувствующих рецепторах потенциал мембраны рецепторной клетки не вызывает генерирования распространяющегося потенциала действия, а ведет к выделению сенсорной клеткой специального химического посредника (медиатора) — передатчика информации, молекулы которого воспринимаются окончаниями афферентных нервов. Этот способ передачи возбуждения носит название синаптического, о чем будет идти речь ниже.

Поскольку рецепторы специализированы для восприятия определенного вида раздражителей, их чувствительность для таких раздражителей оказывается наибольшей. Величина абсолютного порога, т.е. минимальной силы раздражителя, способной вызвать возбуждение рецептора, соответственно, наименьшая. В связи с этим, раздражители, для которых рецептор обладает минимальной величиной порога, носят название адекватных. В то же время, некоторые рецепторы могут реагировать и на несоответствующие их специализации раздражители (например, рецепторы органа зрения на механическое раздражение), порог для таких раздражителей, называемых неадекватными, оказывается очень высоким и требуется значительная сила раздражителя для возбуждения рецептора ("искры из глаз" при ударе).

Обычно рецепторы располагаются не по одиночке, а образуют скопления различной плотности. Эти скопления рецепторов называют рецептивными полями рефлекса или рефлексогенными зонами.

Афферентные и эфферентные нервные проводники. Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга. Нервные волокна различаются толщиной (диаметром), наличием или отсутствием ми-елиновой оболочки, скоростью проведения возбуждения, длительностью потенциала действия, продолжительностью следовых потенциалов.

В соответствии с принятой классификацией нервные волокна делят на три класса: А, В и С (табл.3.1). Волокна А и В классов являются миелинизированными, а С — немиелинизированными. К классу А относятся толстые миелиновые волокна толщиной от 3 до 22 мкм

97

и обеспечивающие наибольшие скорости проведения возбуждения (от 12 до 120 м/с). В этот класс входят 4 группы волокон: альфа, бета, гамма и дельта, являющиеся как афферентными, так и эфферентными проводниками и отличающиеся толщиной и скоростью проведения возбуждения.

Таблица 3.1. Основные физиологические характеристики нервных волокон различного диаметра

Нервные миелинизированные волокна класса В являются преимущественно прегангионарными аксонами нейронов вегетативной нервной системы, имеют толщину 1-3 мкм и скорость проведения 3-14 м/с. Волокна класса С — безмиелиновые волокна, представляющие собой как постганглионарные эфференты вегетативной нервной системы, так и афференты рецепторов боли и тепла. Эти волокна отличаются наименьшей толщиной (<1,5 мкм) и скоростью проведения возбуждения (0,5-2 м/с).

Механизм проведения и возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновением локальных токов, появляющихся между возбужденным и невозбужденным участками мембраны нервного волокна (рис.3.3). При этом, в безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется непрерывно, а в миелинизированных волокнах — скачками между перехватами Ранвье, лишенными миелиновой оболочки. В верхней части рисунка (1) показано распространение возбуждения по без-миелиновому волокну. Возбужденный участок (Д) характеризуется де-

98

поляризацией мембраны и в результате реверсии потенциала действия наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, а внутренняя — положительный. Невозбужденный, расположенный рядом участок мембраны (П) находится в покое и поляризован, т.е. снаружи заряжен положительно, а изнутри — отрицательно.

Рис.3.3. Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым (I) и миелинизированным (II) нервным волокнам.

Д — деполяризованный (возбужденный) участок мембраны; П

—поляризованный, находящийся в покое, участок мембраны.

Между различно заряженными участками мембраны возникает электрический ток, действующий как раздражитель, повышающий проницаемость мембраны невозбужденного участка, деполяризующий его до критического уровня и тем самым приводящий к появлению потенциала действия соседнего участка. Ранее возбужденный участок реполяризуется, а ставший возбужденным участок приводит к появлению локального тока с новым соседним невозбужденным участком мембраны. Так, последовательно, распространяется процесс возбуждения, в основе чего лежат электротонические процессы. В миели-низированных волокнах (II), где миелиновая оболочка играет роль своеобразного изолятора и не позволяет электрическому току проходить через соседний с возбужденным участок мембраны, локальные токи возникают между отдаленными друг от друга участками мебраны, лишенными миелиновой оболочки, т.е. перехватами Ран-вье. Поэтому возбуждение распространяется не плавно по всей мембране, а скачками между перехватами. Такой тип проведения возбуждения получил название сальтаторного.

Поддержание потенциала покоя мембраны нервного волокна и восстановление его возбудимости после прохождения импульса осуществляется как и в других возбудимых структурах с помощью мембранных насосов, требующих расхода энергии. Поддержание энергетических запасов АТФ осуществляется за счет окислительновосстановительных реакций, связанных с утилизацией глюкозы при гликолизе в цикле Кребса.

99

Основные закономерности проведения возбуждения по нервному волокну:

1) возбуждение по нервному волокну может распространяться в любом направлении от возбужденного участка; естественный путь распространения возбуждения по афферентным проводникам — к клетке, а по эфферентным — от клетки, носит название ортодромного, а обратное направление движения возбуждения, редко наблюдаемое в организме, но легко получаемое в эксперименте,

называют антидромным; 2)возбуждение распространяется бездекрементно (не затухая), т.к.

локальные токи лишь деполяризуют мембрану до критического уров ня, а потенциал действия возникает регенеративно за счет транс мембранных ионных перемещений, перпендикулярных к направле нию проведения самого возбуждения;

3)скорость проведения возбуждения тем больше, чем выше амп литуда потенциала действия, т.к. при этом возрастает разность по тенциалов возбужденного и невозбужденного участков мембраны; 4)скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диа метру нервного волокна, т.к. с увеличением диаметра уменьшается

сопротивление.

5) возбуждение проводится изолированно по каждому нервному волокну в составе нервов или белого вещества мозга.

100

щелью лежит мембрана тела нейрона, называемая в области синапса

постсинаптической.

Рис.3.4. Структура аксо-

соматического синапса.

1 — аксон, 2 — синаптическая пуговка, 3 — пресинаптическая мембрана, 4 — лостсинаптическая мембрана, 5 — рецепторы постсинаптической мембраны, 6 — синаптические пузырьки с медиатором, 7— кванты медиатора в синаптической щели, 8— митохондрии.

СаСБ — кальций-связывэющий белок.

101