Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 1
.pdfразновидностей этого явления стала потеря кальция костной тканью в условиях невесомости при космических полетах. Напротив, при постоянных избыточных нагрузках формируется рабочая гипертрофия кости.
Регуляция роста костей осуществляется гормонами — соматотропином, гормонами щитовидной и половых желез, а также соматомединами или инсулиноподобными факторами роста (ИПФ), один из которых образуется в печени под влиянием соматотропина (ИПФ- 1), а другой — (ИПФ-2) — самими хондроцитами хрящевой зоны роста (рис.14.1). При этом соматотропин способствует образованию чувствительных к ИПФ- 1 хондроцитов из клеток предшественников, а в дальнейшем, под влиянием ИПФ-1 происходит пролиферация хондроцитов и образование гипертрофированных клеток, уже способных к оссификации (рис. 14.2). Рост и дифференцировку остеобластов стимулирует и гормон кальцитриол, основная функция которого заключается в регуляции процессов минерализации.
Наряду с постоянной физиологической регенерацией, костная ткань обладает способностью к сепаративной регенерации, т.е. восстановлению структуры и функции после повреждения (перелома). Репаративная регенерация реализуется теми же элементами костной ткани, которые обеспечивают рост и обновление костной структуры
— хондроцитами и стволовыми остеогенными клетками надкостницы, соединительнотканными клетками межбалочных пространств губчатого вещества и сосудистых каналов остеонов, остеобластами. Остеоциты в регенерации не участвуют. Остеокласты стимулируют регенерацию гуморальными факторами.
Раньше всего в процесс регенерации включаются клетки надкостницы, образующие быстро растущую хрящевую ткань, что обеспечивает формирование периостальной (наружной) костной мозоли, способствующей фиксации костных отломков и их обездвиживанию. Регенерация также происходит со стороны костномозговой полости, приводя к образованию эндостальной костной мозоли. Последняя играет большую роль при переломах эпифизарных частей трубчатых костей, состоящих из губчатой ткани с малым числом ростовых клеток надкостницы. В подобных случаях мозоль образуется из клеток межбалочных пространств.
Состояние покоя в области перелома облегчает процесс формирования костной мозоли в межотломковой щели (интермедиарная мозоль), завершающей сращение перелома. Кровеносные сосуды прорастают в щель перелома вместе с остеогенной тканью, как со стороны надкостницы, так и из эндооста. Образовавшаяся костная мозоль с помощью остеобластов постепенно перестраивается, приобретая типичное для костной ткани трабекулярное или остеонное строение. Регенерация кости не является лишь местным процессом, а сопровождается общими изменениями минерального и белкового обмена, функций эндокринных желез и других физиологических процессов в организме.
Минерализация кости, т.е. отложение неорганических веществ в ранее образованный органический матрикс, осуществляется с учас-
547
Рис. 14.1. Схема гормональной регуляции роста костей в длину.
СТЛ — соматолиберин, СТС — соматостатин, ИПФ-2 — инсулиноподобный фактор роста хрящевого происхождения, (+) — активация, (-) — ингибирование; штриховая стрелка — реализация инсулиноподобных эффектов.
тием коллагена как каркаса. При этом минеральные кристаллы включаются внутрь коллагеновых фибрилл и скрепляются с ними с помощью протеогликанов. Основным минеральным соединением фосфата кальция в кости является гидрокеиаппатит, образующий микрокристаллы с огромной суммарной поверхностью — до 100 га. Сильное электростатическое поле кристалла удерживает вокруг него гидратную оболочку, играющую основную роль в обмене ионами
548
действует с коллагеном, структура которого способствует упорядочиванию пролиферации кристаллов.
Процессы минерализации и деминерализации кости обеспечивают гомеостазис кальция и фосфора в организме и регулируются тремя кальцийрегулирующими гормонами — паратирином, кальцитонином и кальцитриолом (см.главу 5).
Содержание в костной ткани больших количеств кальция и фосфора, а также непрерывность сопряженных процессов образования и разрушения ткани позволяют говорить о том, что костная ткань выполняет резсрвуарно-депонирующую функцию по отношению к этим ионам. Действительно, 99% из почти 2 кг содержащегося в организме кальция и 87% всего фосфора находится в костной ткани и может быть легко мобилизовано из нее в кровь. Таким образом, содержание кальция в крови, а следовательно его уникальная физиологическая роль в регуляции жизнедеятельности многочисленных клеток, зависят от особенностей постоянно происходящего обмена кальция между кровью и костной тканью. Кальций и фосфор являются для организма настолько необходимыми элементами, что резервуарно-депонирующую функцию можно даже считать основной функцией костной ткани.
Резервуарно-депонирующую функцию кость выполняет не только в отношении кальция и фосфора, но и для других макро- и микроэлементов. Так, в костной ткани содержится 50% всего магния и 46% всего натрия организма. Все элементы, избирательно накапливающиеся в костной ткани, можно разделить на две группы — 1) участвующие в ионном обмене, равномерно распределенные в минеральной фазе кости (Са, Sr, Ba, Ra, P, F, Nb, Mg, Na) и 2)
поступающие путем коллоидной адсорбции, скапливающиеся в эндоосте, периосте и плохо проникающие в минеральное вещество (Y, La, Zr, Th, Ac.
Способность костной ткани при образовании микрокристаллов минерального вещества заменять в кристаллической решетке оксиаппатита ионы кальция на другие, так называемые остеотропные микроэлементы, лежит в основе функции кости как ловушки для попадающих в организм ионов. Это проявляется не только в отношении свинца, обычно конкурирующего с кальцием в биологических субстратах, но и радиоактивных элементов, прежде всего стронция-90. Связывание и концентрирование стронция в костной ткани является, с одной стороны, защитным процессом, так как изотоп элиминируется из внутренней среды. Но с другой стороны, накопление в костной ткани радиоактивного элемента ведет к прицельному облучению костного мозга, наиболее чувствительной ткани к действию ионизирующей радиации. Поскольку образующиеся при построении участка костной ткани минеральные кристаллы сохраняются до момента разрушения этого участка при обновлении кости, постольку радиоактивные элементы, включенные в минеральное вещество костной ткани, сохраняются в нем очень долгое время.
Костная ткань играет определенную роль и в поддержании кислотноосновного состояния внутренней среды. Являясь мощным
550
резервуаром катионов, костная ткань способна связывать слабые кислоты при длительных сдвигах рН в кислую сторону и снижении буферных оснований внутренней среды, основную роль при этом играют ионы натрия костной ткани. Паратирин, приводящий к деминерализации костной ткани, одновременно мобилизует и натрий, пополняющий резерв буферных оснований крови.
Чрезвычайно важную роль играет костная ткань в обеспечении кроветворения. Являясь основной частью микроокружения гемопоэтической ткани костного мозга, костная ткань образует стромальный плацдарм, на котором осуществляется дифференцировка кроветворных клеток (глава 6). Помимо биофизического взаимодействия костной и кроветворной ткани, связи между ними осуществляются с помощью местных гуморальных факторов, стимулирующих как костеобразованне, так и гемопоэз.
Сокращения в тексте
АД — артериальное давление АДФ — аденозиндифосфат АцКоА — ацетилкоэнзим А
АКТГ — аденокоргикотропный гормон цАМФ — циклический аденозинмонофосфат АТФ — аденозинтрифосфорная кислота АТФ-аза — аденозинтрифосфотаза АХ — ацетилхолин ВИП — вазоинтестинальный пептид
ВПСП — возбуждающий постсинаптический потенциал ВЭФР — выделяемые эндотелием факторы расслабления ГАГ — глюкозоаминогликаны ГАМК — гамма-аминомасляная кислота ГДФ — гуанозиндифосфат
ГИМ — гемопоэтическое индуцирующее микроокружение ГМФ — гуанозинмонофосфат ГТФ — гуанозинтрифосфат
ГЭП — гастроэнтеропанкреотические гормоны ГЭПЭС — гастроэнтеропанкреотическая эндокринная система ДЕ — двигательные единицы ДК — дыхательный коэффициент
ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота 2,3 ДФГ — 2,3 дифосфогилицерат ЖКТ — желудочно-кишечный тракт ИБО — избыток буферных оснований ИЛ-3 — интерлейкин-3 ИПФ — инсулиноподобные факторы
ИФЗ — инозитол-три-фосфат КОЕ — колониеобразующая единица
КОК — колониеобразующая клетка КОМТ — катехол-0-мегилтрансфераза КСФ — колониесгимулирующие факторы КФ — креатинфосфат
КЭО2 — калорический эквивалент кислорода ЛГ — лютеинизирующий гормон МАО — моноаминоксидаза
MB — медленные волны
ММЭК — мигрирующий моноэлектрический комплекс МОК — минутный объем кровообращения МПД — мембранный потенциал действия МПП — мембранный потенциал покоя
552
МПС — максимальная произвольная сила НАДФ — никотинамид-адениндинуклеотидфосфат
ОЖСК — общая железосвязывающая способность крови 00 — основной обмен ОПСС — общее перифирическое сопротивление сосудов
ОЦК — объем циркулирующей крови ПД — потенциал действия ПКП — потенциал концевой пластинки
РААС — ренин-ангиотензин-альдостероновая система РНК — рибонуклеиновая кислота РНК-аза — рибонуклеаза
САД — системное артериальное давление СВ — сердечный выброс СКК — стволовые кроветворные клетки
СКФ — скорость клубочковой фильтрации ТГ — тиреотропный гормон
ТПСП — тормозный постсинаптический потенциал ТРФ — тромбоцитарный ростковый фактор ФСГ — фолликулостимулирующий гормон ФД — фильтрационное давление ХЦК-ПЗ — холецистокинин-панкреозимин ЦВД — центральное венозное давление ЧСС — частота сердечных сокращений ЭКГ — электрокардиограмма ЭР — эндоплазматический ретикулум
ЮГА — юкстагломерулярный аппарат ЮГК — юкстагломерулярные клетки