Учебник (Ткаченко) - основы физиологии человека Том 1

Вестественных условиях мышечные волокна двигательной единицы и скелетная мышца в целом работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, когда длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или превышает длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. Так, режим одиночного сокращения медленных волокон камбаловидной мышцы человека обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 10 имп/с, а быстрых волокон глазодвигательных мышц — при частоте импульсации мотонейрона менее 50 имп/с.

Врежиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без развития утомления. Однако в связи с тем, что длительность одиночного сокращения невелика, развиваемое мышечными волокнами напряжение не достигает максимально возможных величин. При относительно высокой частоте импульсации мотонейронов каждый последующий раздражающий импульс приходится на фазу предшествующего напряжения волокона, то есть до того момента, когда оно начинает расслабляться. В этом случае механические эффекты каждого предыдущего сокращения суммируются

споследующим. Причем величина механического ответа на каждый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, а лишь поддерживают его. Такой режим сокращения называется гладким тетанусом (рис.4.6.). В подобном режиме двигательные единицы мышц человека работают при развитии максимальных изометрических усилий. При гладком тетанусе развиваемое ДЕ напряжение в 2-4 раза больше, чем при одиночных сокращениях.

153

В тех случаях, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейрона меньше времени полного цикла одиночного сокращения, но больше длительности фазы напряжения, сила сокращения ДЕ колеблется. Этот режим сокращения называется

зубчатым тетанусом (рис. 4.6.).

Гладкий тетанус для быстрых и медленных мыши достигается при разных частотах импульсации мотонейронов. Зависит это от времени одиночного сокращения. Так, гладкий тетанус для быстрой глазодвигательной мышцы проявляется при частотах свыше 150200 имп/с, а у медленной камбаловидной мышцы — при частоте около 30 имп/с. В режиме тетанического сокращения мышца способна работать лишь короткое время. Это объясняется тем, что из-за отсутствия периода расслабления она не может восстановить свой энергетический потенциал и работает как бы "в долг".

Механическая реакция целой мышцы при ее возбуждении выражается в двух формах — в развитии напряжения и в укорочении. В естественных условиях деятельности в организме человека степень укорочения мышцы может быть различной. По величине укорочения различают три типа мышечного сокращения: 1. и з о т о н и ч е с кий — это сокращение мышцы, при которой ее волокна укорачиваются при постоянной внешней нагрузке. В реальных движениях чисто изотоническое сокращение практически отсутствует; 2. и з о м е т р и ч е с к и й — это тип активации мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения своей длины. Изометрическое сокращение лежит в основе статической работы; 3. а у к с о т о н и - ч е с к и й или анизотонический тип — это режим, в котором мышца развивает напряжение и укорачивается. Именно такие сокращения имеют место в организме при естественных локомоциях — ходьбе, беге и т.д. Изотонический и анизотонический типы сокращения лежат в основе динамической работы локомоторного аппарата человека.

При динамической работе выделяют: 1. к о н ц е н т р и ч е с к и й тип сокращения — когда внешняя нагрузка меньше, чем развиваемое мышцей напряжение. При этом она укорачивается и вызывает движение; 2. э к с ц е н т р и ч е с к и й тип сокращения — когда внешняя нагрузка больше, чем напряжение мышцы. В этих условиях мышца, напрягаясь, все же растягивается (удлиняется), совершая при этом отрицательную (уступающую) динамическую работу.

Сила изометрического напряжения и длина мышцы. Покоящаяся мышца эластична и обладает упругостью. Следовательно, в определенных пределах, чем больше она растягивается, тем большее продольное напряжение в ней развивается. Изолированная мышца имеет равновесную длину, при которой ее упругое напряжение равно нулю. Зависимость между длиной мышцы и ее напряжением в покое называется кривой пассивного напряжения (рис.4.7.). Кривая напряжения нарастает тем круче, чем больше степень растяжения мышцы.

Степень предварительного растяжения определяет не только величину пассивного эластического напряжения покоящейся мышцы, но

154

Рис.4.7. Зависимость между длиной мышцы и силой сокращения (А); между скоростью укорочения и величиной внешней нагрузки (Б).

Рис.4.8. Двигательные единицы (ДЕ) мышцы и их типы.

1— медленные, слабые, неутомляемые мышечные волокна. Низкий порог активации мотонейрона; 2— промежуточный тип ДЕ;

3— быстрые, сильные, быстроутомляемые мышечные волокна. Высокий порог активаций мотонейрона.

вации, меньшие толщина аксона и скорость проведения возбуждения по нему. Аксон разветвляется на небольшое число концевых веточек и иннервирует небольшую группу мышечных волокон. У мотонейронов медленных ДЕ сравнительно низкая частота разрядов (6-10 имп/с). Они начинают функционировать уже при малых мышечных усилиях. Так, мотонейроны ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном стоянии работают с частотой 4 имп/с. Устойчивая частота их импульсации составляет 6- 8 имп/с. С повышением силы сокращения мышцы частота разрядов мотонейронов медленных ДЕ повышается незначительно. Мотонейроны медленных ДЕ способны поддерживать постоянную частоту разрядов в течение десятков минут.

Мышечные волокна медленных ДЕ развивают небольшую силу при сокращении в связи с наличием в них меньшего, по сравнению с

157

быстрыми волокнами, количества миофибрилл. Скорость сокращения этих волокон в 1,5-2 раза меньше, чем быстрых. Основными причинами этого являются низкая активность миозин АТФ-азы и меньшие скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и его связывания с тропонином в процессе возбуждения волокна.

Мышечные волокна медленных ДЕ малоутомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. На одно мышечное волокно, в среднем, приходится 4- 6 капилляров. Благодаря этому во время сокращения они обеспечиваются достаточным количеством кислорода. В их цитоплазме имеется большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Все это определяет существенную аэробную выносливость данных мышечных волокон и позволяет выполнять работу умеренной мощности длительное время без утомления.

Быстрые, легко утомляемые ДЕ (тип П-В). Из всех типов ДЕ мотонейроны этого типа наиболее крупные, имеют толстый аксон, разветвляющийся на большое число концевых веточек и иннервирующий соответственно большую группу мышечных волокон. По сравнению с другими эти мотонейроны обладают наиболее высоким порогом возбуждения, а их аксоны — большей скоростью проведения нервных импульсов.

Частота импульсации мотонейронов возрастает с ростом силы сокращения, достигая при максимальных напряжениях мышцы 2550 имп/с. Эти мотонейроны не способны в течение длительного времени поддерживать устойчивую частоту разрядов, то есть быстро утомляются.

Мышечные волокна быстрых ДЕ, в отличие от медленных, содержат большее число сократительных элементов — миофибрилл, поэтому при сокращении развивают большую силу. Благодаря высокой активности миозиновой АТФ-азы у них выше скорость сокращения. Волокна этого типа содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, окружены меньшим, по сравнению с медленными ДЕ, количеством капилляров. Эти волокна быстро утомляются. Более всего они приспособлены для выполнения кратковременной, но мощной работы (см. главу 27).

Быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ (тип II-А). По своим морфофункциональным свойствам этот тип мышечных волокон занимает промежуточные положения между ДЕ I и II- В типов. Это сильные, быстро сокращающиеся волокна, обладающие большой аэробной выносливостью благодаря присущей им возможности использовать для получения энергии как аэробные, так и анаэробные процессы.

У разных людей соотношение числа медленных и быстрых ДЕ в одной и той же мышце определено генетически и может отличаться весьма значительно. Так, например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больше в мышце процент медленных волокон, тем более она приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, лица с

158

Чем большее количество ДЕ работает синхронно, тем большую силу развивает мышца.

Синхронизация активности ДЕ играет важную роль в начале любого сокращения и при необходимости выполнения мощных, быстрых сокращений (прыжки, метания и т.п.). Чем больше совпадают периоды сокращения разных ДЕ, тем с большей скоростью нарастает напряжения всей мышцы и тем большей величины достигает амплитуда ее сокращения.

Тонус скелетных мышц. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными, сохраняя некоторое напряжение, называемое тонусом. Тонус мышц связан с низкочастотной активностью низкопороговых медленных ДЕ, мотонейроны которых активируются влияниями со стороны вышележащих моторных центров и периферических рецепторов (см. главу 15). Тонус мышцы зависит и от ее собственного состояния: эластичности, плотности, условий кровоснабжения, состояния водно-солевого обмена в организме. Человек способен произвольно регулировать тонус своих мышц, особенно после специальной тренировки. Тонус мышц непроизвольно увеличивается после тяжелых физических упражнений, а также, во время психоэмоционального напряжения.

Кровоснабжение и метаболизм сокращающихся мышц. Между кровоснабжением, метаболизмом и функцией мышечных клеток существует тесная взаимосвязь. Кровоток в скелетных мышцах в покое составляет 2-5 мл • 100 г-1 • мин-1. Поскольку общая масса мышц равна примерно 30 кг, суммарный кровоток через всю мышечную ткань составляет приблизительно 900-1200 мл/мин, то есть 15-20% от минутного объема крови (МОК). При максимальной физической нагрузке мышечный кровоток может достигать 24-27 л/мин при МОК, равном 30 л, то есть 80-90 % общего кровотока.

Величина кровоснабжения сокращающихся мышц зависит от ряда факторов. Во-первых, от степени расширения мышечных сосудов.

Благодаря вазодилятации увеличивается радиус всех мышечных сосудов — от артериол до довольно крупных (например, бедренной артерии при сокращении мышц голени). Понижение тонуса гладкомышечных клеток сосудов во время работы скелетных мышц происходит вследствие действия на них местных метаболических (недостаток О2, избыток СО2, повышенная концентрация ионов водорода, увеличенное содержание АТФ и АДФ, повышенная осмолярность и др.) и физических факторов (уменьшение трансмурального давления, уменьшение степени растяжения гладкомышечных клеток сосудистой стенки, увеличение скорости тока крови в сосуде и др., см. главу 7). Полное раскрытие сосудов происходит через 60-90 с после начала работы. При максимальных ритмических сокращениях небольшой мышечной группы кровоснабжение мышц может достигать

200-250 мл 100 г-1 ■ мин -1.

Во-вторых, от величины механического препятствия кровотоку.

При максимальных произвольных сокращениях давление на сосуды

160

мышц может в 2- 3 раза превышать уровень систолического артериального давления (АД). Степень сжатия сосудов зависит от силы сокращения. При статической работе кровоток уменьшается уже при нагрузках, превышающих 8- 10% МГТС. При статических усилиях более 30-40 % МПС кровоснабжение мышц практически прекращается. Восстанавливается кровоток через мышцу лишь после окончания работы (рис.4.9.). При ритмических сокращениях кровоток минимален в фазу напряжения и максимален в период расслабления. Средний кровоток при динамической работе всегда намного больше, чем в покое и при статической работе. Это объясняет, почему при динамической работе, при которой сокращение и расслабление постоянно чередуется, мышцы утомляются меньше, чем при статической нагрузке.

Рис.4.9. А. Схема изменений кровотока во время ритмических сокращений скелетных мышц человека.

Б. Кровоснабжение мышц предплечья и голени в конце статической работы "до отказа" с различными усилиями (темные кружки) и сразу после ее окончания (светлые кружки).

161