Филогенез нервной системы

Рис. 20. Зауропсидный тип мозга рептилий (ящерицы)

У рептилий наблюдается дальнейшее увеличение объема головного мозга за счет скоплений нервных клеток – полосатых тел – на дне переднего мозга. Передний мозг становится ведущим отделом ЦНС.

Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры – неопаллиум.

Передний мозг разделен на полушария. Хорошо развитая древняя кора,

располагается вдоль боковой поверхности и основания. Крыша образована тонким слоем старой коры – археокортексом, который представлен латеральными и медиальными островками. В процессе эволюции латеральные островки дают начало новой коре, а медиальные преобразуются в гиппокамп. Последний является центром обоняния, сексуального поведения и агрессии.

Промежуточный мозг сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В его крыше расположены эпифиз, в дорсальной части – теменной орган (особенно развит у ящериц), служащий дополнительным фоторецептором. Он способен воспринимать сигналы опасности (быстрое затенение) и, предположительно, служит рецептором,

регистрирующим сезонные изменения светового режима. На дне промежуточного мозга располагается связанный с гипоталамической областью гипофиз, выполняющий эндокринную функцию за счет нейросекреции.

Средний мозг уменьшается в размерах, теряет свое значение ведущего отдела.

Данный отдел сохраняет значение центра обработки зрительной информации, а также принимает участие и в формировании актов сложного поведения.

Мозжечок крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности движений рептилий.

Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, характерный для всех высших позвоночных. Данный отдел, являясь центром безусловно-рефлекторной двигательной активности находится и основных вегетативных функций (дыхания,

кровообращения, пищеварения и др.), находится под контролем передних отделов мозга. У рептилий имеются 12 пар черепно-мозговых нервов. Зауропсидный тип мозга птиц представлен на рисунке 21.

Рис. 21. Зауропсидный тип мозга птиц

Передний мозг является ведущим отделом мозга. За счет огромного размера прикрывает собой все остальные отделы, кроме мозжечка. Увеличение размера переднего мозга происходит за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела.

Крыша переднего мозга развита слабо и имеет небольшую толщину. Кора не получает дальнейшего развития, даже подвергается обратному развитию — исчезает ее латеральный участок.

Промежуточный мозг имеет незначительные размеры. Эпифиз развит слабо,

гипофиз выражен хорошо.

Средний мозг хорошо развит. Крупные зрительные доли среднего мозга свидетельствуют об усилении роли зрения в поведении птиц.

Мозжечок достигает огромных размеров и имеет складчатое строение, в нем различают среднюю часть и боковые выступы. Развитие мозжечка связано с полетом.

Продолговатый мозг в основных чертах сходен с продолговатым мозгом рептилий. У птиц имеются 12 пар черепно-мозговых нервов.

Маммальный тип мозга характерен для класса млекопитающих. Он состоит из пяти отделов, ведущим из которых является передний мозг.

Маммальный тип мозга млекопитающих изображен на рисунке 22.

Рис. 22. Маммальный тип мозга млекопитающих (кролика)

Передний мозг достигает наибольшей величины и сложности и полностью разделен на два полушария – правое и левое. У высших млекопитающих между полушариями формируется сложная комиссура – мозолистое тело (corpus collosum).

Это образование обеспечивает координацию и согласованную работу полушарий мозга.

Развитие крыши переднего мозга и полушарий привело к формированию на всей поверхности слоя серого вещества – настоящей коры, которая является центром высшей нервной деятельности. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а

у высших она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа.

В коре мозга всех млекопитающих находятся высшие центры зрительного,

слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Обонятельные доли так же сильно развиты, так как у многих млекопитающих являются органом чувств.

Промежуточный мозг имеет характерные придатки - эпифиз, гипофиз, а также ряд сенсорных ядер, которые служат важным местом переключения информации на пути к большим полушариям.

Средний мозг уменьшен в размерах. Его крыша, кроме продольной борозды,

имеет еще и поперечную. Поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли)

образуется четыре бугра. Передние доли связаны со зрительными рецепторами, а

задние - со слуховыми.

Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

Продолговатый мозг. По бокам обособляется путь нервных волокон, ведущих к мозжечку, а на нижней поверхности – продольные валики (пирамиды).

У млекопитающих имеются 12 пар черепно-мозговых нервов.

Эволюционные преобразования коры полушарий переднего мозга

Корой называют слой серого вещества, расположенного по периферии полушарий переднего мозга. В процессе эволюции выделяют три этапа в развитии этого отдела мозга: древняя кора, старая кора, новая кора.

Древняя кора (палеокортекс) – филогенетически самая древняя часть коры больших полушарий. Палеокортекс впервые появился у круглоротых и акуловых рыб в связи с развитием обонятельного анализатора. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. В процессе филогенеза произошло усложнение палеокортекса, расширение его связей с другими отделами ЦНС, во взаимодействии с которыми он принимает активное участие в регуляции вегетативных функций и в процессах высшей нервной деятельности.

Старая кора (архикортекс) развивается в эволюции позднее древней коры. У

костистых рыб архикортекс содержит обонятельные нейроны. Начиная с земноводных,

археокортекс преобразуется в гиппокамп. У пресмыкающихся старая кора сложно

дифференцирована на области и поля. У высших млекопитающих архикортекс полностью отделён от подкорковых ядер. В процессе эволюции сформировались связи между старой и новой корой. Оба отдела принимают участие в реализации врождённых рефлексов, эмоционально-мотивационной сферы и всех видов корковой деятельности.

Новая кора (неокортекс) – это эволюционно наиболее поздно возникшие области коры головного мозга, которые у низших млекопитающих только намечены, а

у человека составляют основную часть коры. Новая кора располагается в верхнем слое полушарий мозга, имеет толщину 2-4 миллиметра и отвечает за высшие нервные функции — сенсорное восприятие, выполнение моторных команд, осознанное мышление и речь (у людей).

Базальные ядра — скопления серого вещества, расположенные в белом веществе на уровне основания полушарий переднего мозга. К базальным ядрам относится анатомическая структура переднего мозга – полосатое тело (corpus striatum), имеющее на горизонтальных и фронтальных сечениях мозга вид чередующихся полос серого вещества и белого вещества. Эти структуры переднего мозга обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности.

На самой примитивной стадии развития передний мозг не разделен на полушария и представляет собой обонятельную долю. Серое вещество слабо дифференцировано и располагается внутри мозга (рис. 23 А). У амфибий происходит дифференцировка дорсального отдела на старую кору (гиппокамп) и базальные ядра

(полосатые тела). Над этими образованиями располагается слой древней коры (рис. 23

Б). Позднее, в процессе эволюции, у примитивных рептилий базальные ядра перемещаются во внутреннюю область полушария, а отделы коры выдвигаются кнаружи (рис. 23 В). У более развитых рептилий образуется участок новой коры – неокортекс (рис. 23 Г).

У примитивных млекопитающих древняя кора по-прежнему достаточно хорошо развита. Старая кора на медиальной поверхности полушария заворачивается в гиппокамп. Новая кора постепенно разрастается, но по-прежнему имеет небольшие размеры (рис. 23 Д).

На стадии развития мозга, характерной для высокоорганизованных млекопитающих чрезвычайно разрастается и собирается в складки новая кора. Между полушариями мозга в зоне новой коры образуется перемычка – мозолистое тело.

Древняя кора в виде грушевидной или обонятельной доли сохраняется только в вентральной области (рис. 23 Е).

Рис. 23. Эволюционные преобразования коры и базальных ядер

(схема среза через левое полушарие переднего мозга)

Развитие спинного мозга (medulla spinalis)

Филогенетически спинной мозг появляется на третьем этапе развития нервной системы (трубчатая нервная система). В это время туловищный мозг имеет висцеральные и соматические центры для управления всеми процессами организма. На этом этапе туловищный мозг имеет сегментарное строение – состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обусловливается наличие у него коротких рефлекторных дуг. На этапе кефализации высшие центры управления всем организмом перемещаются в головной мозг, а

спинной мозг остается не только сегментарным аппаратом, но и становится проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно за счет развития в нем двусторонних связей с головным мозгом. Таким образом, в процессе эволюции спинного мозга образуется два аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый – надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Такой принцип строения сохраняется и у человека.

Развитие туловищного мозга отражает эволюционно обусловленное приспособление хордовых к окружающей среде при помощи движения. Например, у

змей, не имеющих конечностей, спинной мозг развит равномерно на всем протяжении

и не имеет утолщений. У животных, которые передвигаются на конечностях, возникает два утолщения. При этом, если более развиты передние конечности (например, крылья птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга; если более развиты задние конечности (например, ноги страуса), то увеличено заднее (поясничное)

утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения.

У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное.

Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из нервной трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг). Из вентрального отдела трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов).

Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а

дорсальная — первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную) и

сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга. Из-за редукции каудальной части спинного мозга остается рудимент в виде конечной нити — filum terminale. Первоначально, на 3-

м месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал,

затем позвоночник начинает расти быстрее чем мозг вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты I — II поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление.

Таким образом, основными направлениями эволюции нервной системы позвоночных являются:

Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.

Прогрессивное развитие переднего отдела нервной трубки и его дифференцировка на пять отделов.

Смещение центров регуляции нервной деятельности от среднего к ведущему переднему отделу.

Образование на поверхности переднего мозга коры, которая становится интегрирующим центром.

Увеличение площади головного мозга за счет появления борозд и извилин.

Дифференцировка спинного мозга с образованием утолщений в области отхождения крупных нервов к конечностям и редукция его заднего отдела.

Увеличение числа черепно-мозговых нервов.

ЭМБРИОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

Развитие ЦНС человека состоит из 4 основных процессов: появление нервной пластинки с последующим смыканием ее краев и формированием нервной трубки, образование мозговых пузырей и разделение передних из них на парные отделы, миграция и дифференцировка нервных клеток, последовательная миелинизация проводящих путей головного и спинного мозга.

У человека нервная пластинка появляется на 16-й день развития под влиянием хордомезодермы. На 20-й день возникает центральная продольная борозда,

которая разделяет нервную пластинку на левую правую половины. Их края утолщаются и начинают закручиваться, затем сливаются и образуют нервную трубку.

На 3-4 неделе развитие мозга проходит стадию трех мозговых пузырей, а на 5-й неделе

– стадию пяти мозговых пузырей. На 30-й день передний мозг начинает делиться продольно. К 33-му дню из него образуются два параллельных пузыря, из которых к

42-му дню формируются большие полушария. Закладка гиппокампа появляется на 37-й

день, через 4 дня начинается дифференцировка его отделов.

На IV-м месяце появляются особенности наружной конфигурации больших полушарий и образуется мозолистое тело. Первой формируется латеральная

(сильвиева) борозда, затем на VI-м месяце центральная (роландова) борозда и к VIII-му месяцу головной мозг плода имеет все главные постоянные борозды. В это же время появляются вторичные, а в течение VIII-IX месяцев – третичные извилины.

Развитие мозжечка начинается на 32 сутки и к V месяцу приобретает типичное строение. Примерно до III месяца спинной мозг и позвоночный канал совпадают в размерах. В дальнейшем спинной мозг отстает от развития позвоночника и к рождению достигает лишь третьего поясничного позвонка (L3). Нейронная организация спинного мозга приобретает относительно сформированный вид на 20-28

неделе развития.

Разделение на серое и белое вещество в ЦНС является следствием развития миелиновых оболочек. Параллельно с развитием мозговой ткани идет образование мозговых оболочек. Вначале появляется сосудистая оболочка, из которой на 3-4–й

неделе в толщу нервной трубки врастают кровеносные сосуды. Изменение наружной конфигурации развивающегося мозга сопровождается изменениями вентрикулярной системы. Спинномозговая жидкость расслаивает мягкую мозговую оболочку на два

слоя: сосудистый и паутинный. Умеренное расширение вентрикулярной системы до этого момента называют «физиологической гидроцефалией». Твердая мозговая оболочка появляется во второй половине внутриутробного развития. К моменту рождения все отделы мозга сформированы за исключением пирамидных путей,

которые остаются не миелинизированными. После рождения совершенствуется синаптический аппарат, а также миелинизируется пирамидная система (до 7-8-го месяца постнатального развития). Масса головного мозга к концу внутриутробного периода развития составляет 11-12% от общей массы тела ребенка (у взрослого человека – 2,5%). Только к 12 годам наружная топография и размеры мозга достигают размеров взрослого человека (рис. 24).

Рис. 24. Мозг человека Особенностью мозга человека является функциональная асимметрия –

различие в функциях правого и левого полушарий. Правое полушарие отвечает за образное мышление, характеризуется одномоментным восприятием многих предметов и явлений мира в целом со всеми его составными элементами.

Левое полушарие отвечает за абстрактное мышление. Его особенностью является способность к последовательному, ступенчатому познанию, который носит соответственно аналитический, а не синтетический характер. При рождении человека системы мышления еще не сформированы, но уже имеются предпосылки к возникновению функциональной асимметрии, которая окончательно формируется в процессе индивидуального развития, под влиянием социальных контактов.

ПОНЯТИЕ О ВРОЖДЕННЫХ АНОМАЛИЯХ РАЗВИТИЯ

Под термином «врожденные аномалии развития» или «врожденные пороки развития» понимают стойкие морфологические изменения органа или всего организма,

выходящие за пределы вариаций их строений. Врожденные аномалии развития возникают внутриутробно в результате нарушения процессов развития зародыша.

К врожденным аномалиям относятся следующие нарушения развития:

Агенезия – полное врожденное отсутствие органа.

Аплазия – врожденное отсутствие органа с наличием его сосудистой ножки.

Врожденная гипоплазия – недоразвитие органа.

Врожденная гиперплазия – увеличение относительной массы (размера) органа.

Гетеротопия – наличие клеток, тканей или целых участков органа в другом органе или в тех зонах того же органа, где их не должно быть.

Эктопия – смещение органа, то есть расположение его в необычном месте.

Удвоение – увеличение в числе того или иного органа или его части.

Атрезия – полное отсутствие канала или естественного отверстия.

Стеноз – сужение канала или отверстия.

Персистирование – сохранение эмбриональных структур, в норме исчезающих к определенному периоду развития.

Врожденные аномалии развития чрезвычайно многообразны, что затрудняет их классификацию. Чаще всего их классифицируют по этиологическому принципу и локализации. Согласно этиологического принципа различают пороки развития:

наследственные, экзогенные и мультифакториальные. К наследственным относят аномалии, возникшие в результате мутаций в половых клетках или зиготе. К числу возможных причин такого рода пороков можно отнести «перезревание» половых клеток, возраст родителей. В группу экзогенных объединены аномалии, обусловленные действием тератогенных факторов, которые могут иметь физическую (радиация и пр.),

химическую (химические вещества, лекарственные средства, гипоксия) и

биологическую природу (вирусы, микоплазмы). К мультифакториальным порокам относят те, которые произошли от совместного воздействия генетических и экзогенных факторов, причем ни один из них отдельно не является причиной аномалии. Второй подход, основанный на локализации аномалии, является более распространенным, в

этом случае в основе классификации лежит анатомо-физиологический принцип деления тела человека на системы органов.