Филогенез нервной системы

случае от каждой пары ганглиев брюшной нервной цепочки отходит три пары нервов,

содержащих как чувствительные, так и двигательные волокна. Эти сегментарные нервы иннервируют все органы соответствующего сегмента.

У членистоногих хорошо развиты органы чувств. Характерной чертой рецептурных структур является их связь с экзоскелетом. Участки экзосеклета модифицированы так, что кутикула дает начало структурам (сенсиллам), с помощью которых воспринимается разнообразная информация. Сенсиллы включают модифицированный участок кутикулы, видоизмененную ресничку и нервную клетку,

от которой отходит центральный отросток, направляющийся к центральной нервной системе. От другого полюса клетки отходит периферический отросток, в конце которого расположена видоизмененная ресничка. Каждый рецептор устроен так, что способен воспринимать стимул только одного вида – механический или химический.

Органы равновесия типа статоцистов присутствуют только у представителей подкласса Высшие раки, остальные членистоногие определяют свое положение в пространстве иными способами (зрительно и с помощью механорецепторов).

У членистоногих хорошо развиты органы зрения и представлены двумя типами глаз – простыми и сложными (фасеточными, мозаичными). Простой глаз состоит из одной линзы, прикрывающей небольшое число светочувствительных клеток. Такие глаза различают свет и темноту, но не способны создавать изображение. Сложные глаза состоят из тысяч отдельных зрительных единиц – омматидиев. Каждый омматидий имеет свою собственную линзу, собственные системы фокусировки и проведения света, набор фоторецепторных клеток и пигмент, экранирующий оптическую систему одного омматидия от оптических систем соседних. Количество омматидиев у различных членистоногих колеблется, доходя у некоторых видов до 15 - 20 тысяч.

Внешне омматидий выглядит как шестиугольная фасетка, отсюда другое название сложных глаз - фасеточные глаза. Сложный глаз формирует мозаичное изображение:

каждый омматидий воспринимает небольшой фрагмент объекта, мозг же объединяет импульсы от всех омматидиев в образ. Сложные глаза членистоногих хорошо воспринимают объекты, расположенные на небольшом расстоянии от животного.

Многим членистоногим свойственно цветовое зрение.

Строение нервной системы имеет свои особенности у различных групп членистоногих.

Нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой сформировавшейся в результате сближения правых и левых ганглиев каждого сегмента. Кроме того, по мере тесного слияния отдельных сегментов тела у разных групп раков, произошло сближение ганглиев в продольном направлении,

укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных узлов, принадлежащих разным сегментам. Так, например, у речного рака, тело которого состоит из 18

сегментов, остается всего 12 нервных узлов, а именно: подглоточный узел, 5 грудных узлов и 6 брюшных ганглиев (рис. 11).

Концентрация нервной системы у крабов привела к тому, что у представителей этой группы имеется лишь две нервные массы – головной мозг и общая масса в груди,

образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки. Головной мозг раков состоит из парных долей - протоцеребрума и дейтоцеребрума.

У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва. У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны – нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д.

Рис. 11. Нервная система ракообразных

Нервная система паукообразных, подобно таковой у представителей ракообразных, обнаруживает четко выраженную тенденцию к концентрации. В состав головного мозга входят два отдела: передний, иннервирующий глаза, – протоцеребрум и задний – тритоцеребрум, посылающий нервы к первой паре конечностей – хелицерам. Дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует, что связано с исчезновением антеннул. Метамерность брюшной нервной цепочки сохраняется у скорпионов, у

которых имеется помимо головного мозга и окологлоточных нервных узлов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2 – 6-й парам конечностей и 7 ганглиев на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий (рис. 12).

Рис.12. Нервная система паукообразных (пауков)

Уклещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.

Унасекомых нервная система может достигать очень высокого уровня развития

испециализации. Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, расположенные в туловище (рис. 13). Головной мозг состоит из трех участков: передний –

протоцеребрум, средний – дейтоцеребрум и задний – тритоцеребрум. Особенно важными ассоциативными центрами головного мозга считаются "грибовидные тела",

располагающиеся в протоцеребруме. Сложнее всего мозг развит у общественных насекомых: муравьев, пчел, термитов.

Рис. 13. Нервная система насекомых Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного ганглия, посылающего

нервы к трем парам ротовых конечностей, из трех крупных обособленных грудных ганглиев и брюшных ганглиев, количество которых может варьировать. У большинства насекомых ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении,

так что во взрослом состоянии даже у самых примитивных форм не встречается более 8

брюшных ганглиев.

Насекомые обладают системой отходящих от головного мозга симпатических нервов, которые регулируют работу внутренних органов и мышечной системы.

Практически во всех отделах центральной нервной системы имеются нейросекреторные клетки. Синтезируемый в них нейросекрет транспортируется по

аксонам в особые образования - прилежащие и кардиальные тела, а затем поступает в гемолимфу. Кардиальные и прилежащие тела располагаются над кишечником сразу же за головным мозгом. Они выполняют функции желез внутренней секреции.

Нейросекреты играют важную роль в гормональной системе насекомых: они регулируют деятельность всех остальных эндокринных органов, гормоны которых обеспечивают нормальное осуществление развития организма, течение обменных процессов, линьки и т. д.

Таким образом, основными направлениями эволюции нервной системы беспозвоночных являются:

концентрация нервных клеток в узлы (ганглионизация);

усложнение структурных взаимоотношений в пределах ганглиев;

концентрация органов чувств и нервной ткани в области ротового аппарата

(цефализация).

ЭВОЛЮЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

Нервная система позвоночных закладывается в эктодерме на спинной стороне зародыша в процессе гаструляции. В связи с особой важностью процесса закладки нервной системы, этот этап развития выделяется особо и называется нейруляцией.

Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. Нейруляция начинается на 16 сутки и продолжается до 23-х

суток.

Стадии нейруляции:

1)первичная эмбриональная индукция;

2)образование нервной пластинки;

3)формирование нервной трубки;

4)образование нервного гребня.

В ходе первичной эмбриональной индукции детерминируется судьба клеток,

дающих начало нервной системе. Этот процесс определяет организатор – хордомезодерма. Нервная пластинка формируется по кранио-каудальному градиенту за счет утолщения дорсальной части эктодермы. Вскоре после образования края нервной пластинки приподнимаются, и формируются нервные валики, между которыми расположен нервный желобок. Позднее края валиков смыкаются по средней линии,

образуя нервную трубку с полостью – невроцелем.

Процесс образования нервной трубки у позвоночных в общем сходен, хотя существуют некоторые отличия. У нейрулы курицы нервная пластинка построена из одного слоя очень высоких столбчатых клеток. Нервная пластинка эмбриона курицы начинает сворачиваться, образуя бороздку с относительно прямыми краями, нервные складки сильно вогнуты и изгибаются до встречи и слияния по средней линии. У

шпорцевой лягушки нейральный эпителий состоит из многих слоев клеток, а нервные валики образуются одновременно с удлинением клеток нервной пластинки.

У рыб способ формирования нервной трубки иной. Нервная система закладывается как плотный тяж из округлых клеток, который отделяется внутрь от покровной эктодермы. В центре его впоследствии образуется нейтральный канал. Для амфибий характерно сходное развитие нервной системы в туловищном и головном отделах через стадии нервной пластинки, желобка, трубки.

Основные этапы эволюции центральной нервной системы отражаются и в онтогенезе человека.

У птиц и млекопитающих в процессе нейруляции нервные валики смыкаются по всей длине нервной трубки неравномерно. Обычно смыкается сначала середина нервной трубки, а потом смыкание идет к обоим ее концам, оставляя в итоге два несомкнутых участка — передний и задний нейропоры. Передний нейропор смыкается на 23-26 день, а задний – на 26-30. У человека смыкание нервной трубки более сложное. Первым смыкается спинной отдел, от грудного до поясничного, вторым — участок ото лба до темени, третьим — лицевой, идет в одном направлении, к

нейрокраниуму, четвертым — участок от затылка до конца шейного отдела, последним,

пятым — крестцовый отдел, также идет в одном направлении, от копчика. Несмыкание второго и пятого участков приводит к формированию пороков развития у человека.

После смыкания валиков и образования нервной трубки часть эктодермы,

расположенная между нейральной и кожной эктодермой, формирует новую структуру

– нервный гребень, его производными являются: симпатические и парасимпатические нейроны, шванновские клетки, меланоциты, хрящ, кости, мышцы, соединительная ткань лица, эндотелий роговицы и др. (рис. 14).

Рис.14. Схема нейруляции Следующим этапом в формировании нервной системы является реализация

признаков подтипа Позвоночные, которая включает дифференциацию нервной трубки на головной и спинной мозг.

Развитие головного мозга

Головной мозг (encephalon) закладывается в виде вздутия передней части нервной трубки. В конце третьей, начале четвертой, недели эмбриогенеза вздутие делится на три мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и

ромбовидный (rhombencephalon). Этот этап называется стадией трех мозговых пузырей (рис. 15).

Рис. 15. Стадия трех мозговых пузырей

На пятой неделе передний мозговой пузырь делится на два отдела: передний

(telencephalon) и промежуточный (diencephalon). Средний мозговой пузырь не делится,

нижней стороне промежуточного мозга (гипоталамус) имеется воронка, к которой прилегает гипофиз, или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга развивается эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции. Промежуточный мозг выполняет многочисленные функции. Он воспринимает раздражения от сетчатки глаза, участвует в координации движений, в

переработке информации от других органов чувств. Гипофиз и эпифиз осуществляют гормональную регуляцию обменных процессов.

Средний мозг – наиболее развитый отдел мозга рыб. Это зрительный центр рыб,

который состоит из двух зрительных долей. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. Из этих долей берут начало волокна зрительного нерва. В среднем мозгу обрабатываются сигналы, идущие от органов зрения и равновесия; здесь помещаются центры связи с мозжечком,

продолговатым и спинным мозгом.

Мозжечок рыб развит хорошо, поскольку движения рыб отличаются разнообразием. Этот отдел расположен в задней части мозга и может иметь форму или маленького бугорка, прилегающего сзади к среднему мозгу, или большого мешковидно-вытянутого образования, примыкающего сверху к продолговатому мозгу.

Мозжечок обеспечивает координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность, связан с рецепторами органов боковой линии.

Продолговатый мозг у рыб обладает хорошо развитыми висцеральными долями,

что связано с развитием органов вкуса. Данный отдел без резкой границы переходит в спинной мозг. Полость продолговатого мозга – четвертый желудочек – продолжается в полость спинного мозга – невроцель. Значительная масса продолговатого мозга состоит из белого вещества. От продолговатого мозга отходит большая часть (шесть из десяти)

черепно-мозговых нервов. Он является центром регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы. В нем располагаются наиболее важные жизненные центры, регулирующие деятельность дыхательной, скелетно-мышечной,

кровеносной, пищеварительной, выделительной систем, органов слуха и равновесия,

вкуса, боковой линии и т. д. Через приходящие в продолговатый мозг спинномозговые волокна осуществляется связь продолговатого и спинного мозга.

От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Ихтиопсидный тип мозга амфибий представлен на рисунке 19.

Рис. 19. Ихтиопсидный тип мозга амфибий (лягушки)

Головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений, что связано с переходом к жизни на суше. Изменения выражаются в увеличении общего объема мозга и развитии его переднего отдела.

Передний мозг разделен на два полушария, каждое из которых имеет собственный желудочек. Серое вещество переднего мозга дифференцируется на полосатые тела, древнюю кору и зачаток старой коры. Крыша переднего мозга содержит белое вещество, под которым располагается тонкий слой серого вещества – зачаток старой коры или археокортекса. Древняя кора занимает промежуточное положение между старой корой и полосатыми телами. Обонятельные доли у амфибий развиты слабее, чем у рыб. Передний мозг функционирует как обонятельный центр.

Промежуточный мозг амфибий имеет хорошо развитые гипофиз и эпифиз и, в

общих чертах, строение данного отдела сходно с аналогичным у рыб.

Средний мозг является ведущим и наиболее развитым отделом мозга амфибий.

Он имеет вид двух полусфер, покрытых корой. В его состав входит зрительный тракт как продолжение зрительных нервов и здесь происходит интеграция зрительного анализатора с другими сенсорными путями и формируется центр, выполняющий сложные ассоциативные функции.

Мозжечок развит слабо. Слабое развитие мозжечка отражает несложную моторную координацию земноводных.

Продолговатый мозг в основных чертах сходен с продолговатым мозгом рыб. От ствола мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Зауропсидный тип мозга состоит из пяти отделов, ведущим из которых является передний мозг. Данный тип мозга характерен для рептилий и птиц.

Зауропсидный тип мозга рептилий изображен на рисунке 20.