филогенез выделительной и репродуктивной систем - методичка ВолгГМУ

Выделительная и половая системы птиц

Выделительная система млекопитающих состоит из парных метанефрических почек бобовидной формы, располагающихся в поясничной области, мочеточников и непарных мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, открывающегося наружу мочеиспускательным отверстием.

Строение почки

На разрезе почки выделяют два слоя: корковый (наружный) и мозговой (внутренний). Корковое вещество содержит нефроны (в состав одной почки входит свыше миллиона нефронов). Мозговое вещество состоит из почечных пирамид, малых почечных чашечек, больших почечных чашечек, почечных лоханок. Почечная лоханка образует расширенное устье мочеточника.

Строение почки:

1 – корковое вещество, 2 – мозговое вещество (пирамиды), 3 – столб почки, 4 – большие почечные чашечки, 5 – ворота почки, 6 – почечная лоханка, 7 – малая почечная чашечка, 8 – мочеточник

фильтрата, а затем удаляют остаток в виде мочи. Этот процесс происходит в три ключевых этапа.

Кровь поступает в капсулу Боумена-Шумлянского через приносящую (афферентную) артериолу. В результате фильтрации крови образуется первичный фильтрат. Нормальная скорость клубочковой фильтрации составляет 180—200 литров в сутки, что в 15—20 раз превышает объём циркулирующей крови. В проксимальном извитом канальце происходит селективная реабсорбция. Петля Генле шпилеобразным изгибом спускается в мозговой слой почки, где благодаря избирательной проницаемости осуществляется реабсорбция воды и ионов в обмен на мочевину по противоточному механизму (устанавливается солевой градиент, который «вытягивает» воду из собирающего канала). В дистальном извитом канальце завершается селективная реабсорбция. Выносящая артериола, образует кровеносную сеть, называемую vasa recta, которая поглощает компоненты фильтрата из нефрона. Каждый нефрон соединяется с собирательным каналом (через дистальный извитой каналец), который открывается в почечную лоханку.

Последовательность процессов в нефроне

Почки регулируют количество воды в организме и выводят из него токсичные продукты метаболизма. Конечным продуктом белкового обмена является мочевина и мочевая кислота. У млекопитающих мочевина по содержанию в моче преобладает над мочевой кислотой (в отличие от рептилий и птиц). Почки у млекопитающих также являются основным органом, участвующим в осморегуляции. Они могут выделять гипотоническую мочу при избытке воды и осмотически концентрированную при ее дефиците.

4. ЭМБРИОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

Эмбриональное развитие почки у человека проходит последовательно в три стадии: предпочка, первичная почка и вторичная почка.

Предпочка (pronephros) появляется на первом месяце эмбриогенеза на головном конце эмбриона на дорсолатеральной стенке брюшной полости в виде 8-10 пар мочевых канальцев (протонефридий), которые одним концом открываются в полость тела, а другим – в мезонефральный или вольфов проток на каждой стороне тела. У зародыша предпочка не функционирует и в конце 3 недели подвергается обратному развитию. Сохраняется только мезонефральный проток, который одним концом открывается в клоаку, а вторым – в полость тела.

Еще до инволюции пронефроса, на 4 неделе эмбрионального развития, из нефрогенной ткани возникает первичная почка (mesonephros), которая состоит из 20 пар мочевых канальцев (нефридий), один конец которых впадает в мезонефральный или Вульфов проток, другой конец каждого канальца оканчивается слепо и имеет капсулу. К этому концу от аорты подходят сосуды, образующие капиллярный клубочек. В результате образуется почечное тельце, состоящее из капиллярного клубочка и капсулы. Первичная почка является главным выделительным органом в течение первой половины внутриутробного развития человека, достигает максимального развития на 2 месяце и перестает существовать на 4-5 месяцах эмбриогенеза.

Вторичная почка (metanephros) закладывается на 2 месяце эмбриогенеза в каудальной части зародыша. Она формируется из двух источников: заднего конца мезонефрального протока и нефрогенной ткани (метанефрогенной бластемы). Снизу от дорсальной стенки мезонефрального протока, у самого места его впадения в клоаку, образуется слепое выпячивание (мочеточниковый дивертикул), которое растет вверх по направлению к нефрогенной ткани и врастает в нее. Из этого выпячивания образуется мочеточник, почечная лоханка, почечные чашечки, собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развиваются капсула клубочка, извитые и прямые канальцы нефрона. Таким образом, секреторная система почки развивается из нефрогенной ткани, а экскреторная из мезонефрального протока.

Окончательная почка до 2 месяца эмбриогенеза располагается в тазу. В связи с ростом зародыша к 3-му месяцу она поднимается выше бифуркации аорты, а к моменту рождения располагается на уровне 1-го-2-го поясничного позвонка. Окончательная почка начинает функционировать с 3-го месяца внутриутробного развития.

Мочевой пузырь развивается на 2 месяце эмбрионального периода из части клоаки и аллантоиса. Клоака располагается в каудальном конце туловища и представляет углубление, куда открываются половые, мочевые протоки и кишечная трубка. Ниша клоаки разделяется фронтальной

перегородкой на переднюю мочеполовую пазуху и заднюю прямокишечную пазуху. С обособлением пазух мембрана прорывается и формируются соответствующие отверстия. С мочеполовой частью соединен аллантоис, который состоит из верхушки, средней части и дна. Верхушка аллантоиса преобразуется в связку, а средняя часть и дно его формируют мочевой пузырь.

Врегуляции водно-солевого обмена у плода участвуют его почки, плацента и амнион. У новорожденных почки функционально незрелые. Для них характерны: низкая величина клубочковой фильтрации, сниженная способность к концентрации мочи.

Впроцессе роста ребенка биохимический состав мочи изменяется. В отличие от взрослых моча у новорожденных является гипотоничной по отношению к плазме крови, к 2-х летнему возрасту биохимический состав мочи ребенка уже сходен с таковым взрослого человека. Окончательное формирование почек заканчивается примерно к 20 годам.

5. КРАТКИЙ ОБЗОР РАЗВИТИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

У низших беспозвоночных животных еще нет обособленных половых органов – гонад – и выводных протоков для выведения половых продуктов наружу. У губок особи способны производить как мужские, так и женские гаметы, однако это не является примером истинного гермафродитизма, так как одна особь обычно производит только один тип гамет за один раз, поэтому они не способны к самооплодотворению. Гаметы дифференцируются из клеток, образующих слои тела. Сперматозоиды, производимые” мужской " губкой (той, которая производит сперму в момент размножения), высвобождаются в водную среду и с током воды попадает в тело «женской» особи (той, которая производит яйцеклетки в момент размножения). Оплодотворение происходит во внутреннем пространстве тела губки – мезохиле. Образовавшаяся зигота превращается в личинку, которая покидает тело губки и вновь попадает в воду, где происходит ее дальнейшее развитие.

Половое размножение губок

У представителей кишечнополостных образуются временные гонады из клеток эктодермы или энтодермы. Развитие гонад часто связано с временами года. Пресноводные кишечнополостные размножаются бесполым путем вплоть до наступления холодов, что стимулирует их к образованию гонад. Колониальные кишечнополостные, размножаясь бесполым путем, производят особей, известных как полипы. Полипы, в свою очередь, дают начало стадиям свободного плавания (медузам), в которых развиваются гонады. Организация тела губок и кишечнополостных такова, что большая часть их клеток находится в тесном контакте с окружающей средой; следовательно, гаметы сбрасываются в воду, и никакие каналы не нужны, чтобы транспортировать их наружу.

Цикл развития сцифоидной медузы (половое поколение)

В отличие от губок и кишечнополостных, половая система плоских червей достигает исключительного развития и очень сложно устроена. Помимо хорошо развитых гонад, также имеются вторичные репродуктивные структуры для передачи половых продуктов. Для данной группы животных характерен гермафродитный тип половой системы (за исключением кровяных сосальщиков), то есть мужские и женские половые клетки образуются в организме одной особи. На рисунке представлено строение мужской и женской половой систем сосальщиков.

Строение половой системы сосальщиков:

1 – семенники, 2 – семяпроводы, 3 – семенной пузырь, 4 – семяизвергательный канал, 5 – циррус, 6 – мужское половое отверстие, 7 – общее половое отверстие, 8 – яичники, 9 – Лауреров канал, 10 – семяприемник, 11 – матка, 12 – яйца, 13 – тельце

Мехлиса. 14 – желточник, 15 - оотип

Мужская половая система состоит из двух компактных семенников, от каждого из которых отходят семяпроводы. На переднем конце тела они соединяются и образуют непарное соединение - семенной пузырь, переходящий в семяизвергательный канал. Дистальный отдел этого канала проходит внутри совокупительного органа - цирруса. Мужские половые клетки образуются в семенниках, затем по семяпроводам поступают в циррус. Женская половая система представляет собой сложную единую систему, состоящую из следующих элементов:

Оотип - небольшая полость, куда открываются протоки всех органов женской половой системы, и где происходит процесс оплодотворения и формирования яиц.

Матка представлена узкой трубкой, образующей многочисленные петли. Один ее конец открывается в оотип, другой заканчивается на переднем конце тела женским половым отверстием рядом с отверстием цирруса.

Семяприемник располагается рядом с яичником, также открывается в оотип. В нем собирается сперма, которая в дальнейшем периодически поступает в оотип и оплодотворяет яйцеклетки.

Желточники - округлые пузырьки, располагающиеся в боковых частях тела и открывающиеся протоками в оотип. В желточниках образуются желточные тела, которые используются развивающимся зародышем.

Тельце Мехлиса - мелкие одноклеточные железы, расположенные около оотипа, жидкий секрет которых заполняет оотип и, возможно, участвует в образовании оболочки (скорлупы) яйца.

Лауреров канал отходит от оотипа на спинную сторону. Предполагают, что он служит для удаления избытка половых продуктов.

Характерной особенностью половой системы ленточных червей является многократное повторение комплексов мужских и женских половых органов в каждом членике. Благодаря такому строению ленточные черви обладают огромной плодовитостью, вырабатывая колоссальное количество половых продуктов.

Круглые черви раздельнополые животные с существенными внешними различиям между самцами и самками (половой диморфизм). Половая система имеет трубчатое строение. У самок она парная, а у самцов – непарная. Женский половой аппарат включает два яичника, два яйцевода, две матки и одно самостоятельное половое отверстие на брюшной стороне в передней трети тела. Мужские половые органы состоят из семенника, семяпровода и семяизвергательного канала, открывающегося в заднюю кишку. Развиваются у круглых червей и приспособления для копуляции мужских и женских особей.

Кольчатые черви имеют хорошо развитую полость тела (целом), часть выстилки которой дает начало гонадам. У полихет гонады располагаются в нескольких последовательных сегментах тела. Семенники и яичники обычно развиваются, хотя и не всегда, во многих сегментах тела; а сперматозоиды и яйцеклетки, часто в огромных количествах, хранятся в целоме. У олигохет

гонады развиваются в нескольких специфических сегментах. Сперматозоиды хранятся в семенном пузырьке, а яйцеклетки – в яйцевом мешке, а не в целоме. Мужская половая система состоит из двух пар мелких семенников на уровне 10-11-го сегмента, а её протоки открываются наружу на 15-м сегменте. Женская половая система, состоящая из пары яичников и пары яйцневодов, находится в 13-м членике, а её протоки открываются наружу в 14-м сегменте.

Строение половой системы олигохет

Кольчатые черви преимущественно раздельнополые. У некоторых представителей типа (дождевых червей, пиявок) вторично развился гермафродитизм. В этом случае половые клетки выделяются в целомическую полость, а оттуда выводятся наружу через систему канальцев, связанных с нефридиями. Таким образом, выводные протоки половых желез и каналы выделительной системы уже у кольчатых червей тесно связаны.

Для моллюсков характерны как раздельнополость (большинство двустворчатых моллюсков), так и гермафродитизм (улитки). Для отдельных видов (двустворчатый моллюск Arca noae) характерен протандричесий гермафродитизм. В этом случае каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад моллюсков являются целомодуктами, по которым половые клетки направляются сначала в целом, а оттуда отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Данный механизм имеет место в случае наружного оплодотворения. Для более высоко организованных головоногих и большинства брюхоногих моллюсков характерно внутреннее оплодотворение.

Большинство членистоногих раздельнополые животные, некоторые являются гермафродитами, встречается также и партеногенетический способ размножения. Половая система самок состоит, как правило, из двух яичников, переходящих в трубчатые яйцеводы, сливающиеся во влагалище, которое открывается наружу половым отверстием на брюшной стороне тела. Половой аппарат самца состоит из парного семенника, парного семяпровода, непарного семяизвергательного канала и придаточных желез. У самцов и

самок гонады в туловище занимают сходное положение. С половыми протоками связаны придаточные органы: семенной пузырек (vecicula seminalis) простатическая железа самца, семеприемник (receptaculum seminis) самки. У самца членистоногих очень часто имеется совокупительный аппарат, иногда очень сложный, включающий систему выростов около наружного полового отверстия, и вырост (penis), обычно несущий половое отверстие. У самки в связи с кладкой яиц в твердую среду бывает иногда сложно построенный яйцеклад. Считают, что как совокупительный аппарат самца, так и яйцеклад самки образовались из локомоторных ножек, так что есть основание назвать наружный половой аппарат многих членистоногих половыми ножками — гоноподами. Внутренний половой аппарат первоначально парный; в случае непарного семенника или яичника железа образуется через слияние пары желез.

Таким образом, в эволюции беспозвоночных намечается усложнение в строении половых желез, половых протоков, а также тенденция к разделению полов и переходу от наружного оплодотворения к внутреннему.

Ходовые животные за исключением оболочников являются раздельнополыми. Половые железы у разных полов низших хордовых очень сходны по строению, а половой диморфизм у мужских и женских особей слабо выражен.

Так у ланцетника половые железы у самцов и самок имеют вид пузырьков, метамерно располагающихся в стенках протоков. Половые клетки попадают в околожаберную полость через разрыв стенок, откуда с током воды через атриопор выходят наружу.

Половые железы у всех позвоночных развиваются в виде парных складок части нефрогонатома, в области ножек сомита. Половые складки вдаются в полость тела и оказываются подвешенными на брыжейке. Первичные половые клетки обособляются у зародышей на стадии гаструляции. Вначале они обнаруживаются в составе презумптивной эктодермы головного конца эмбриона, затем попадают в энтодерму, откуда перемещаются в половые складки. Здесь дифференцирующийся эпителий половых желез, включающий в себя первичные половые клетки, объединяется с соединительнотканной стромой в виде шнуров. Такая гонада индифферентна в половом отношении и может развиваться как в семенник, так и в яичник в зависимости от генетического и эпигенетического факторов дифференцировки полов. Индифферентность развивающейся половой железы называется первичным гермафродитизмом. Начиная с костистых рыб и далее у всех остальных позвоночных, в норме наблюдаются отличия половых органов у самок и самцов. У самок яичник всегда имеет фолликулярное строение, а в семенниках появляются семявыносящие каналы, по которым зрелые сперматозоиды выходят во внешнюю среду.

Амфибии, как и рыбы, анамнии. У них, как и у рыб, чаще наружное оплодотворение, только у хвостатых амфибий оплодотворение внутреннее. Продуцируют амфибии также большое количество половых продуктов.