1 курс / Гистология / Общий курс гистологии

По определению А.А. Клишова (1989), ткань – это система вза-

имосвязанных клеточных дифферонов, морфофункциональная организация которых детерминирована в гистогенезе.

Естественное обновление ткани за счет деления клеток рассматривается как физиологическая регенерация. Увеличение количества клеток в результате деления – пролиферация. Регенерация при повреждении – репарация (репаративная регенерация). Она осуществляется путем гиперплазии, когда объем поврежденной ткани восстанавливается за счет пролиферации сохранившихся клеток, путем гипертрофии, когда объем восстанавливается за счет увеличения размера сохранившихся клеток, и путем внутриклеточной регенерации (гипертрофии и гиперплазии органелл). При ослаблении регенерации развивается атрофия ткани, сопровождающаяся уменьшением размера клеток, клеточных ядер, количества органелл в цитоплазме и функциональной активности. Гипоплазия – недоразвитие ткани. Аплазия – врожденное отсутствие ткани. Метаплазия – преобразование одной ткани в другую, относящуюся к общему эмбриональному зачатку. Инволюция – «обратное развитие» ткани.

Эпителий – пограничная ткань, имеющая вид полярно организованного пласта клеток, связанных контактами, расположенная на базальной мембране, без сосудов, богато иннервированная, с высокой способностью к регенерации.

Базальная мембрана – специализированное межклеточное вещество, производное эпителия и соединительной ткани, толщиной 40–100 нм с наружным электронно-светлым слоем (материал гликокаликса, в области полудесмосом – сцепляющий белок ламинин) и внутренним электронно-плотным слоем (стромальный фибриллярный белок коллаген IV типа, сцепляющий гликопротеид фибронектин). Базальная мембрана выполняет барьерную, опорную, транспортную функции, способствует регенерации эпителия. При нарушении ее целостности возможно прорастание через эпителий подлежащей соединительной ткани (при спаечном процессе) или эпителия в соединительную ткань (при опухолевом росте). Неповрежденная базальная мембрана направляет смещение клеток при восстановлении эпителиального пласта.

Классификации эпителиев: 1. Функциональная по Заварзину

(покровные и железистые). 2. По происхождению (эктодермальные, энтодермальные и мезодермальные). 3. Онтофилогенетическая по Хлопину (эпидермальные – из кожной эктодермы, эпендимоглиальный – из эпендимного слоя нервной трубки, энтеродермальные – из

31

кишечной энтодермы, целонефродермальный – из листков спланхнотомов, ограничивающих целом, и нефротомов, ангиодермальный – из мезенхимы (эпителий сосудов)). 4. Морфологическая (однослойные плоские – эндотелий и мезотелий, однослойный кубический, однослойный столбчатый, многорядный столбчатый реснитчатый, многослойный кубический, многослойный столбчатый, многослойный плоский неороговевающий, многослойный плоский ороговевающий – эпидермис, переходный эпителий – уротелий). 5. Органноспецифическая по Клишову (целомический, почечный, кишечный, нейроглиальный, кожный).

ными контактами, на апикальной поверхности имеют микроворсинки. Ядра овальные, содер-

жат умеренно конденсированный хроматин. С возрастом увеличивается количество двуядерных мезотелиоцитов (рис. 13).

Повреждение эпителия приводит к развитию спаечного процесса (прорастанию соединительной ткани). Мезотелиоциты при этом отделяются от базальной мембраны и приобретают шаровую форму, их сокращение открывает через стоматы доступ к серозной жидкости макрофагам.

Однослойный кубический эпителий выстилает почечные ка-

нальцы (почечный тип), мезодермального происхождения (целонефродермальный), покровный. Выполняет функции всасывания веществ (углеводов, белков, воды, электролитов), экскреции. Клетки эпителия высотой 20–25 мкм, с округлым ядром, оксифильной цитоплазмой, апикальной щеточной каемкой и базальным лабиринтом

32

(митохондрии в складках плазмолеммы). Регенерация в течение 30– 50 суток (рис. 14).

вают слизь. У них ядро темное складчатое. Базальная часть клетки узкая («ножка»), апикальная широкая светлая ШИК-позитивная. В толстой кишке эпителий обновляется в течение 6 суток, в тонкой кишке обновляется через 48 ч, в желудке – 3–5 суток. Камбий на дне кишечных крипт и в шейках желудочных желез.

Многорядный столбчатый реснитчатый эпителий развивается из эктодермы стенки глоточной кишки (кожный тип), выстилает воздухоносные пути (дыхательный). В нем различают реснитчатые эпителиоциты, вставочные, базальные, бокаловидные клетки, эндокриноциты, дендритные (неэпителиальные) клетки. Реснитчатый эпителиоцит – столбчатый, высотой 40 мкм с овоидным ядром, оксифильной цитоплазмой, митохондриями и 100–250 ресничками высотой 5 мкм на апикальной поверхности. Бокаловидная клетка – вырабатывает слизистый секрет. Эндокриноцит – аргентаффинная клетка Драша пирамидальной формы со сферическим ядром, ядрышком, секреторными гранулами в базальной части цитоплазмы. Днем вырабатывают серотонин, стимулирующий мукоцилиарное очищение, ночью – мелатонин, стимулирующий регенерацию эпителия. Первичная флюоресценция серотонина желтого цвета, мелатонина – голубого. На узкой верхушке клеток имеются микроворсинки с рецепторами, улавливающими изменение состава воздуха, на которое

33

клетка отвечает выделением во внутреннюю среду организма биологически активных веществ («пограничные заставы» нашего организма). Вставочный эпителиоцит – клиновидной формы со светлым овоидным ядром, бедной органеллами цитоплазмой. Является созревающей клеткой. Базальный эпителиоцит – пирамидальной формы с темным сферическим ядром и базофильной цитоплазмой (участвует в обновлении эпителия, физиологическая регенерация занимает 5–7 суток). Дендритная клетка – отростчатая, с темным ядром, богатым конденсированным хроматином, фляжкообразными полосатыми пузырьками в цитоплазме, неэпителиальная, антигенпредставляющая, выделяющая цитокины, стимулирующие обновление эпителия, моноцитарного происхождения, способная мигрировать через поры в базальной мембране.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий развива-

ется из эктодермы (кожный тип), выстилают роговицу, конъюнктиву, передний и задний отделы пищеварительного канала (покровный). В нем выделяют 4 слоя (базальный, парабазальный, промежуточный, поверхностный) и 4 типа эпителиоцитов (базальные, хвостатые, шиповатые, плоские). Базальный слой – камбиальный, обеспечивает обновление переднего эпителия роговицы за 7 суток, в пищеводе – 40 суток. Состоит из базальных клеток, расположенных в один ряд на базальной мембране, связанных с ней полудесмосомами, с другими клетками – десмосомами. Форма клеток призматическая, верхушка закругленная, ядро овоидное, расположено апикально, цитоплазма слабо базофильная, со свободными рибосомами и кератиновыми опорными тонофиламентами. Парабазальный слой состоит из отростчатых («хвостатых») клеток, которые прикрепляются к базальной мембране полудесмосомами, на апикальном полюсе имеют шипики. Промежуточный слой состоит из многогранных шиповатых клеток с округлым ядром, гетерофильно или оксифильно окрашенной цитоплазмой, содержащей пучки тонофиламентов (тонофибриллы). Верхушки шипиков соседних клеток соединяются десмосомами. Межклеточное пространство заполняет тканевая жидкость, нервные окончания, отростки дендритных клеток моноцитарного происхождения (антигенпредставляющие макрофаги). Поверхностный слой состоит из плоских клеток, заканчивающих жизненный цикл. Их ядра богаты гетерохроматином или сморщены. 70% объема цитоплазмы занимают тонофибриллы.

Эпидермис – многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи, развивается из эктодермы, покровный. На ладонной и по-

34

дошвенной поверхностях образован 6-ю слоями (базальным, шиповатым, зернистым, блестящим, роговым, слущивающимся) и 3-мя дифферонами (кератиноцитов, пигментных клеток, тактильных клеток). Содержит свободные нервные окончания, относящиеся к ноцицепто-

тактильных клеток. Кератиноциты имеют овоидное яд-

мембраной полудесмосомами, друг с другом – десмосомами (рис. 15). Пигментные и тактильные эпителиоидные клетки нейрального происхожения, выявляются импрегнацией серебром (аргентаффинные пигментные клетки Массона и аргентаффинные тактильные клетки Меркеля). Меланоциты с длинными отростками, проникающими в шиповатый слой, и телом призматической формы, в котором располагаются овоидное ядро с ядрышком, гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, от которого отпочковываются ограниченные мембраной гранулы пигмента меланина с активным ферментом тиразиназой в плотном белковом матриксе. Премеланосома (меланосома I порядка), приобретая поперечную исчерченность, превращается в меланосому II порядка, затем III порядка, в которой поперечная исчерченность маскируется меланином. Меланосомы IV порядка – зрелые гранулы меланина размером 1×0,4 мкм с неактивной тиразиназой транспортируются в отростки. Выделяясь из клеток путем экзоцитоза, гранулы меланина захватываются клетками эпидермиса, накапливаются в надъядерной зоне цитоплазмы и защищают

их хромосомный аппарат от ультрафиолетового излучения.

35

Тактильные клетки с более короткими отростками и складчатой оболочкой ядра содержат осмиофильные (аргентаффинные) секреторные гранулы с биогенными аминами (энкефалином и вазоактивным пептидом), выделение которых при прикосновении к коже вызывает приятное ощущение.

Шиповатый слой в комплексе с базальным рассматривается как ростковый, так как часть его кератиноцитов также сохраняет способность к делению. Шиповатые кератиноциты располагаются в 4–10 рядов, многогранной формы, со сфероидным ядром, тонофибриллами, гранулярной эндоплазматической сетью, комплексом Гольджи, лизосомами и пластинчатыми гранулами липидов в цитоплазме. Обнаруживаются также неэпителиальные дендритные клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) и лимфоциты (рис. 16).

Зернистый слой состоит из кератиноцитов, расположенных в 3– 4 ряда, вытянутой многогранной формы, с темным палочковидным ядром или безъядерных. Пучки тонофиламентов в цитоплазме цементируют крупные базофильные кератогиалиновые гранулы. Кератогиалин – аморфный продукт лизосомного переваривания органелл клетки, богатый белком филаггрином. Плазмолемму от воздействия лизосомных ферментов защищает плотная краевая пластинка из белка кератолинина. Пластинчатые гранулы (корнеосомы) освобождаются от липидов, которые «цементируют» клетки, усиливая барьерную функцию эпидермиса.

Блестящий слой – «невидимый» в световой микроскоп, поскольку образован 1–2 рядами безъядерных кератиноцитов с тонофибриллами в аморфном матриксе, маскирующем их в оксифильной цитоплазме.

Клетки связаны десмосомами, имеют неразличимую кератолининовую оболочку и замурованы в межклеточный матрикс (поэтому видны только в электронном микроскопе).

36

ратиновыми тонофибриллами, толстой кератолининовой оболочкой и цементирующим веществом липидной природы. На поверхности, утрачивая связь с другими клетками, чешуйки слущиваются.

Уротелий – переходный эпителий, в мочевом пузыре развивается из эктодермы (кожный тип), покровный. Клетки обратимо изменяют форму в зависимости от степени растяжения стенки органа (Генли, предложивший термин, имел в виду его сходство как с многорядным, так и с многослойным эпителием). В эпителии выделяют три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный.

Базальный слой состоит из темных клеток (камбиальных, обновляют эпителий за 30–60 суток) и светлых эндокринных клеток конической формы с закругленной верхушкой и сферическим ядром. Промежуточный слой состоит из «хвостатых» клеток со сферическим ядром (при растяжении уплощаются). Поверхностный слой состоит из зонтичных уротелиоцитов – зрелых полиплоидных или двуядерных клеток. При растяжении клетки уплощаются. Прочность соединения клеток обеспечивают десмосомы и цитоскелет, барьерную

видные клетки). Если проявляется внутренняя секреция – к эндокринным (гипофиз, шишковидная, щитовидная, околощитовидные

37

железы, надпочечники). Если и внешняя, и внутренняя секреция – к амфикринным (ацинозно-инсулярные клетки поджелудочной железы, эпителиоциты исчерченных протоков поднижнечелюстных слюнных желез). Эндокринная паренхима трабекулярного, диффузного, островкового, дольчатого или фолликулярного типов не образует выводных протоков, но богато васкуляризована. Экзокринные железы с одним протоком называются простыми, с разветвленными протоками – сложными. Часть паренхимы экзокринных и смешанных желез, где синтезируется секрет, называется концевыми отделами (ацинусами). Железа с одним секреторным отделом является неразветвленной (потовая, крипта кишки), с несколькими – разветвленной (сальные, слюнные). Железа с ацинусами вытянутой формы – трубчатая (кишечная крипта, железы желудка, потовые железы), округлыми – альвеолярная (сальная, околоушная), смешанная – трубчататоальвеолярная (подслизистые железы пищевода). Сократительную функцию в слюнных, потовых и молочных железах эктодермального происхождения выполняют миоэпителиоциты. Они располагаются на базальной мембране, имеют длинные отростки, формируют корзинки вокруг ацинусов и способствуют поступлению секрета в выводные протоки.

Для миллиардов одиночно расположенных эндокринных и бокаловидных клеток, а также для эпителиоцитов ацинусов желез характерно наличие трех аппаратов: синтеза, накопления и выделения секрета. Секрет белковой природы синтезируется в гранулярной эндоплазматической сети, придающей базофилию цитоплазме сероцитов серозных желез. Мукоидные вещества (слизь) в мукоцитах мукозных и серомукозных желез синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи. Липиды (кожное сало в себоцитах, стероидные гормоны в кортикостероцитах) синтезируются в гладкой эндоплазматической сети.

Система накопления в надъядерной области цитоплазмы – оксифильно окрашенные белковые секреторные гранулы, содержащие пищеварительные ферменты (околоушные железы, поджелудочная), светлые умеренной электронной плотности ШИК-позитивные слизистые секреторные гранулы (подслизистые железы пищевода, бокаловидные клетки). В базальной области цитоплазмы накапливаются аргентаффинные секреторные гранулы эндокринных клеток, синтезирующих биогенные амины и гормоны пептидной природы.

Выделение осуществляется тремя способами: мерокринным, апокринным и голокринным. При мерокринной секреции мембрана сек-

38

реторных гранул сливается с плазмолеммой и образуется различной величины пора в гибридной мембране, через которую выделяется секрет (сероциты и мукоциты слюнных, сероциты потовых желез, поджелудочной). При апокринной секреции отделяются верхушки клеток вместе с секретируемым материалом (липиды в галактоцитах молочных желез) или отпочковывается часть апикальной поверхности секреторной клетки (микроапокринная секреция в слюнных железах). При голокринном способе секрет выделяется в результате гибели клетки (себоциты сальных желез).

Последовательные изменения, связанные с поглощением исходных веществ, синтезом, накоплением и выделением секрета, восстановлением железистых клеток, рассматриваются как секреторный цикл.

ОПИСАНИЕ МИКРОПРЕПАРАТОВ

1.Мезотелий сальника. Тотальный препарат. Импрегнация серебром с докраской гематоксилином (Приложение, рис. 10). При малом увеличении микроскопа выбрать светло-коричневый участок пленочного препарата, соответствующий расправленному состоянию фрагмента листка брюшины – тотального препарата сальника кролика, импрегнированного нитратом серебра. Обращают на себя внимание единичные оптически прозрачные участки слущивания мезотелиоцитов и стоматы, сформировавшиеся при сокращении клеток мезотелия. При большом увеличении микроскопа различимы зачерненные серебром контуры клеток – замыкающие соединения (плотные контакты). Извилистые контуры клеток усиливают механическую прочность мезотелия. Ядра мезотелиоцитов овоидной формы с мелкодисперсным хроматином, базофильно окрашены гематоксилином в сине-фиолетовый цвет. Митохондрии в цитоплазме выявляются в виде мелких аргентаффинных зерен коричневого цвета. Нередко обнаруживаются двуядерные мезотелиоциты. Они также имеют многогранную форму, но более крупные, чем клетки с одним ядром.

Зарисовать при большом увеличении мезотелиоциты, связанные клеточными контактами, зачерненными серебром, с ядрами овоидной формы, окрашенными в сине-фиолетовый цвет, и мелкими зернами коричневого цвета в цитоплазме. Обозначить клеточные контакты.

2.Толстая кишка. Однослойный столбчатый эпителий кишечных крипт. Окраска гематоксилином и эозином (Приложение,

рис. 12). При малом увеличении в поле зрения микроскопа различима

39

«вспененная» слизистая оболочка, по морфологическим признакам соответствующая толстой кишке собаки, окрашенной гематоксилином и эозином, в области залегания в ней многочисленных трубчатых желез с бокаловидными клетками – кишечных крипт. При большом увеличении микроскопа в вертикально расположенных криптах различимы просвет и толстая стенка, выстланная однослойным столбчатым эпителием, в котором различимы чередующиеся бокаловидные клетки и энтероциты с микроворсинчатой каймой. Бокаловидные клетки имеют узкую короткую базальную «ножку» и широкую пузырьковидную апикальную часть, в месте перехода которой в «ножку» располагается темное плоское ядро. В апикальной части цитоплазмы бокаловидных клеток накапливаются слизистые секреторные везикулы, содержащие гликозаминогликаны, гликопротеиды и значительное количество воды, поэтому они слабо окрашивается гематоксилином. Микроворсинчатая кайма тонкая, обращена в просвет крипт и окрашивается эозином более интенсивно, чем цитоплазма столбчатых энтероцитов, на апикальной поверхности которых она располагается. Оксифилия цитоплазмы столбчатых клеток обусловлена наличием множества митохондрий, обеспечивающих энергией процесс всасывания воды и электролитов в толстой кишке. Ядра столбчатых энтероцитов овальные, с мелкими глыбками хроматина, базофильно окрашенными гематоксилином в сине-фиолетовый цвет.

Зарисовать при большом увеличении крипту в продольном разрезе с бокаловидными и столбчатыми клетками. Обозначить бокаловидные клетки и энтероциты с микроворсинчатой каймой.

3. Трахея. Многорядный столбчатый эпителий. Окраска ге-

матоксилином и эозином (Приложение, рис. 11). При малом увеличении микроскопа на внутренней поверхности поперечного среза трубчатого органа располагается пласт клеток, по морфологическим признакам соответствующий многорядному столбчатому эпителию трахеи собаки, окрашенному гематоксилином и эозином. При большом увеличении микроскопа в эпителии различимы реснитчатые эпителиоциты столбчатой формы с оксифильно окрашенной эозином в розовый цвет цитоплазмой из-за обилия митохондрий, обеспечивающих мерцательную активность ресничек на апикальной поверхности, и овоидным ядром с мелкоглыбчатым хроматином, расположенным в верхнем ряду эпителиального пласта. Одиночно между реснитчатыми эпителиоцитами располагаются бокаловидные клетки с короткой узкой базальной ножкой, пузырьковидной апикальной частью, содержащей слизистые везикулы, и темным плоским ядром,

40