1 курс / Гистология / Общий курс гистологии
.pdfКлассификация клеток соединительной ткани (по Серову В.В., 1981)
I класс – МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ
Перицит
Адвентициальная клетка II класс – ПОСТОЯННЫЕ
Фибробласт
Макрофаг
IIIкласс – НЕПОСТОЯННЫЕ
Плазмоцит (зрелый В-лимфоцит)
Тканевой базофил (тучная клетка, лаброцит)
Липоцит (жировая клетка, адипоцит)
Ретикулярная клетка
Пигментная клетка (меланоцит)
IV класс – ПРИШЛЫЕЛейкоциты крови
Фибробласты – преобладающий вид клеток соединительной ткани, неоднородных по степени зрелости и функциональной специфичности. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Фибробластический дифферон включает в себя стволовые клетки (мультипотентные мезенхимные стволовые клетки), полустволовые клетки-предшественники (префибробласты), малоспециализированные (юные фибробласты), дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также фиброкласты и миофибробласты (рис. 31). Морфологически можно дифференцировать клетки фибробластического ряда, начиная с префибробластов.
Малодифференцированные фибробласты (юные, камбиаль-
ные) представляют собой округлые или веретеновидные активно пролиферирующие клетки, имеющие при световой микроскопии четкие контуры, резко базофильную цитоплазму. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них развита слабо, определяется большое количество свободных рибосом и мелких митохондрий, что свидетельствует о синтезе белка для нужд самой клетки. Наибольшее количество этих клеток выявляется при физиологической и патологической регенерации соединительной ткани, восполняя популяцию погибших фибробластов.
91
Мультипотентная мезенхимная стволовая клетка
Префибробласт
Юный фибробласт
Миофибробласт
Фиброкласт
Дифференцированный фиб-
робласт
Фиброцит
Рис. 31. Схема фибробластического дифферона (рис. Л.Р. Мустафиной)
Дифференцированные фибробласты (зрелые) являются цен-
тральным звеном фибробластического дифферона. Это зрелые клетки, которые характеризуются полиморфностью, крупным ядром и различным количеством отростков, сохраняющихся даже при миграции в тканях. Комплекс органелл типичен для клеток с высокой функциональной активностью, секретирующих экспортные белки. Значительный объем занимает разветвленная гранулярная эндоплазматическая сеть, на долю которой приходятся около 90% цитоплазмы и комплекс Гольджи, который рассредоточен по всему ее объему, да-
92
же по периферии, что связано с секрецией различных продуктов всей поверхностью клетки. Выявляются крупные округлые и разветвленные митохондрии со светлым матриксом и укороченными кристами.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани фибробласты располагаются свободно в основном веществе, не образуя межклеточных контактов друг с другом. Зрелые фибробласты отвечают за синтез компонентов внеклеточного матрикса – гликозаминогликанов, коллагена I и III типов, а также продуцируют ряд цитокинов (макрофагальный колониестимулирущий фактор; фактор роста фибробластов-10, эпидермальный фактор роста; интерлейкин-6), которые путем паракринного взаимодействия регулируют пролиферацию, миграцию, дифференцировку и функциональную активность клеток различных дифферонов.
Фиброциты являются дефинитивными (конечными) формами развития фибробластов. Это высокоспециализированные, но синтетически неактивные клетки веретеновидной формы, с крыловидными отростками, наличием крупного вытянутого ядра и незначительного объема цитоплазмы. В цитоплазме содержится небольшое количество органелл, наиболее многочисленными из которых являются лизосомы и аутофагосомы; определяются также липидные капли и липопигментные включения.
Миофибробласты – это специализированные фибробластоподобные клетки, обладающие выраженным сократительным аппаратом, представленным комплексом a-гладкомышечного актина и миозина. В наибольшем количестве их обнаруживают в составе «грануляционной ткани», где они обеспечивают контракцию (стягивание) формирующегося соединительнотканного рубца. Эти клетки способны продуцировать коллаген, особенно III типа, имеют десмосомоподобные и щелевидные межклеточные контакты, объединяющие миофибробласты для сочетанных сокращений.
Фиброкласты характеризуются высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в расщеплении и утилизации межклеточного вещества в участках перестройки и инволюции соединительной ткани органов. Для фиброкластов характерно содержание большого количества лизосом в цитоплазме, ферменты которых выделяются в межклеточную среду, расщепляя ее.
Макрофаги – клетки, осуществляющие защитную функцию за счет фагоцитоза крупных частиц, а также синтеза и выделения в межклеточную среду различных биологически активных веществ. Предшественниками макрофагов являются моноциты крови, которые ми-
93
грируют из кровеносного русла в основное вещество соединительной ткани. Макрофаги имеют различную форму – от округлой до полигональной.
Наиболее характерная структурная особенность макрофагов – выраженный лизосомальный аппарат. Защитные функции макрофагов реализуются в:
неспецифической защите – посредством фагоцитоза;
выделении во внеклеточную среду лизосомальных ферментов;
специфической (иммунологической) защите – презентация антигенов, выработка монокинов и др.
По локализации различают макрофаги фиксированные и подвижные (свободные). По функциональному состоянию эти клетки могут быть резидуальными (неактивными) и активированными.
Плазматические клетки – эффекторные клетки гуморального иммунитета, способные продуцировать иммуноглобулины. Они образуются из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенов. Плазмоциты имеют округлую форму, эксцентрично расположенное ядро, хроматин в котором расположен по типу спиц в колесе, и базофильную цитоплазму. Бледно окрашенный участок цитоплазмы, прилежащий к ядру, называется «светлый дворик», в нем локализуется аппарат Гольджи. Функции плазмоцитов – синтез и выделение иммуглобулинов.
Тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты) – истинные клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В цитоплазме клеток находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофилов. Различают два типа гранул: ортохроматические, окрашивающиеся основными красителями без изменения цвета и представляющие собой лизосомы, и метахроматические, окрашивающиеся основными красителями с изменением цвета окраски. Тучные клетки регулируют местный тканевой гомеостаз путем выработки веществ, которые способны изменять проницаемость гемокапилляров и степень гидратации межклеточного вещества (гистамин, гепарин, серотонин), а также принимают участие в иммунных реакциях (синтез иммуноглобулина Е). Выделение гранул из цитоплазмы тучных клеток в межклеточное вещество называется дегрануляцией.
Жировые клетки (адипоциты) – клетки, способные в больших количествах накапливать резервный жир. Адипоциты располагаются группами или поодиночке, что бывает реже, и имеют характерную морфологию (форма «перстня с печаткой») – почти вся цитоплазма
94
заполнена одной жировой каплей, а ядро и органеллы отодвигаются на периферию.
Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) – это клетки отростчатой формы, которые содержат в цитоплазме включения пигмента меланина. Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой расы. Они выполняют защитную функцию – защиту организма от избыточного ультрафиолетового излучения и антиоксидантную защиту.
Адвентициальные клетки локализуются в адвентиции сосудов, сопровождая сосуды микроциркуляторного русла. Имеют уплощенную или веретеновидную форму, вытянутое ядро, слабо базофильную цитоплазму с небольшим количеством органелл; в процессе дифференцировки могут превращаться в фибробласты, макрофаги, гладкие миоциты, тканевые базофилы.
Перициты – клетки отростчатой формы, локализуются в дубликатуре базальной мембраны капилляра, прилегая к эндотелию лишь с одной стороны и охватывая его в виде корзинки. У перицитов базофильная цитоплазма, в которой содержатся гранулы гликогена, везикулы, хорошо выраженный цитоскелет, нити актина и миозина. Перициты контролируют пролиферацию эндотелия, синтезируют компоненты базальной мембраны, а также способны дифференцироваться в гладкие миоциты и фибробласты, осуществляя таким образом репаративную функцию. Кроме того, за счет сократительных движений перициты могут регулировать просвет капилляров, проницаемость их стенки и транспорт макромолекул в ткань.
Межклеточное вещество соединительной ткани
Межклеточное вещество собственно соединительной ткани состоит из основного вещества и волокон.
Основное (аморфное) вещество – гидрофильная среда, состоя-
щая из воды, сульфатированных гликозаминогликанов, протеогликанов, гиалуроновой кислоты, минеральных веществ. Аморфное вещество обеспечивает транспорт веществ между клетками соединительной ткани и кровью. Функциональные особенности соединительной ткани в значительной мере определяются физико-химическим состоянием межклеточного вещества.
Волокнистый компонент межклеточного вещества соединительной ткани представлен тремя типами волокон:
коллагеновые,
эластические,
95
ретикулярные. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Коллагеновые волокна |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
– прочные, плохо растяжи- |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
мые, набухают при помеще- |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
нии в воду, увеличиваются в |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
объеме и укорачиваются при |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
нахождении в |
кислотах |
|
и |
|
|
|
|
|
|
|
|||
щелочах. Состоят из фиб- |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
риллярного белка коллагена, |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
который |
синтезируется |
на |
|
|
|
|
|
|
|
||||
рибосомах |
гранулярной |
эн- |
|
|
|
|
|
|
|
||||
доплазматической |
сети |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
фибробластов, и углеводно- |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
го компонента (гликозами- |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
ногликаны, протеогликаны). |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
Коллагеновые |
|
волокна |
|
|
|
|
|
|
|
||||
имеют |
несколько |
уровней |
|
|
|
|
|
Б |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
структурной |
организации |
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
(рис. 32). |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Первый уровень органи- |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
зации – молекулярный. Мо- |
|
А |
|
|
|
|
|
||||||
лекула тропоколлагена име- |
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
Рис. 32. Уровни структурной организации |
|
||||||||||
ет длину 280 нм, диаметр |
|
|
|
||||||||||
|
|
коллагеновых волокон (по А. Уайту и др.). |
|
||||||||||
1,4 нм, представлена тремя по- |
А – схема строения коллагенового волокна: I – |
|
|||||||||||
липептидными |
α-цепями, |
спи- |
полипептидная цепочка; II – молекулы колла- |
|
|||||||||
гена (тропоколлаген); III – протофибриллы; |
|
||||||||||||
ралевидно |
закрученными |
|
во- |
|
|||||||||
|
IV – фибрилла минимальной толщины; V – |
|
|||||||||||
круг друг друга. Каждая цепоч- |
коллагеновое волокно; Б – спиральная струк- |
|
|||||||||||
ка содержит наборы из трех |
тура макромолекул коллагена |
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|||||||||
аминокислот, закономерно по- |
|
|
|
|
|
||||||||
вторяющихся на протяжении ее |
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
длины (рис. 33-Б). Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин. В зависимости от сочетания аминокислот определяют разные типы коллагенов (I, II, III, IV и т. д.), которых в настоящее время насчитывается до 29.
Второй уровень организации – надмолекулярный. Несколько продольно расположенных молекул тропоколлагена, соединенных между собой водородными связями, образуют протофибриллы диаметром 5–10 нм.
Третий уровень организации – фибриллярный. Характеризуется образованием поперечно исчерченных коллагеновых фибрилл тол-
96
щиной 20–100 нм, состоящих из 5–6 протофибрилл, связанных боковыми цепями. Поперечная исчерченность обусловлена особым способом упаковки молекул тропоколлагена: соседние ряды молекул сдвинуты по длине друг относительно друга, а между следующими друг за другом молекулами имеются промежутки.
Четвертый уровень организации – волоконный. Коллагеновые волокна имеют толщину 1–10 мкм, состоят из нескольких фибрилл в зависимости от толщины, связанных гликозаминогликанами и протеогликанами.
Эластические волокна более тонкие (1–2 мкм), хорошо растяжимые, но непрочные на разрыв, устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не набухают. В рыхлой волокнистой соединительной ткани эластические волокна широко анастомозируют друг с другом. В их составе различают микрофибриллярный (периферический) и аморфный (центральный) компоненты. Эластические волокна также имеют несколько уровней структурной организации. Основой эластических волокон являются два белка – эластин и фибриллин.
Первый уровень организации – молекулярный. Молекула эластина синтезируется в фибробластах и гладких миоцитах, в своем составе кроме пролина и глицина имеет два производных аминокислот – десмозин и изодесмозин, которые стабилизируют молекулярную структуру эластина и придают эластическому волокну способность к растяжению и эластичности.
Второй уровень организации – надмолекулярный, характеризуется тем, что молекулы эластина вне клетки соединяются в эластиновые протофибриллы толщиной 3–3,5 нм.
Третий уровень организации – фибриллярный. Эластиновые фибриллы, соединяясь с фибриллином, образуют микрофибриллы толщиной 8–19 нм.
Четвертый уровень организации – волоконный. Микрофибриллы, объединяясь в пучки, формируют эластическое волокно толщиной 0,2–1 мкм. Центром такого волокна является около 90% аморфного компонента эластина (центральный, или аморфный компонент), а периферическую часть составляют микрофибриллы (микрофибриллярный, или периферический компонент). Локализуются в органах, которые постоянно изменяют свой объем (легкие, сосуды, связки и др.).
Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон. Они представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации. В их состав входят коллаген III типа и различные углеводы. Они образуют нежную
97
трехмерную сеть – ретикулум, что и обусловило их название. Ретикулярные волокна тоньше коллагеновых (диаметр 0,5–2 мкм), имеют слабо выраженную поперечную исчерченность, устойчивы к действию слабых кислот и щелочей, не перевариваются трипсином. Они хорошо выявляются при импрегнации солями азотнокислого серебра,
ипоэтому эти волокна еще называют аргирофильными. Локализуются преимущественно в органах кроветворения и иммунной защиты, образуя их строму.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Характеризуется преобладанием плотно расположенных волокон
инезначительным содержанием клеточных элементов, а также основного аморфного вещества. В зависимости от характера расположения волокнистых структур подразделяется на плотную оформленную и плотную неоформленную соединительную ткань (см. табли-
цу 3).
Плотная неоформленная соединительная ткань характеризу-
ется неупорядоченным расположением волокон. Она образует капсулы, надхрящницу, надкостницу, сетчатый слой дермы кожи.
Плотная оформленная соединительная ткань содержит строго упорядоченно расположенные волокна, толщина которых соответствует тем механическим нагрузкам, в которых функционирует орган. Оформленная соединительная ткань встречается, например, в сухожилиях, которые состоят из толстых, параллельно расположенных пучков коллагеновых волокон. При этом каждый пучок, отграниченный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком I-го порядка. Несколько пучков I порядка, разделенные прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называются пучком II-го порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани называются эндотенонием. Пучки II порядка объединяются в более толстые пучки III-го порядка, окруженные более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемыми перитенонием. Пучки III порядка могут являться сухожилием, а в более крупных сухожилиях могут объединяться в пучки IV-го порядка, которые также окружены перитенонием. Эндотеноний и перитеноний содержат питающие сухожилие кровеносные сосуды, нервы и проприоцептивные нервные окончания.
Соединительные ткани со специальными свойствами Антигензависимая дифференцировка
4 класс – В- и Т-иммунобласты – данная дифференцировка может начинаться лишь после того, как с поверхностными иммуногло-
98
булинами или рецепторами лимфоцита связывается антиген, имеющий антигенные детерминанты, комплементарные к связывающим центрам лимфоцита. Тогда клетка увеличивается в размере и превращается в иммунобласт. По морфологии иммунобласты напоминают лимфобласты, т. е. имеют светлые ядро и цитоплазму. При этом иммунобласты интенсивно делятся. В лимфатическом узелке соответствующего лимфоидного органа В-иммунобласты образуют светлый реактивный центр.
5 класс – В-иммунобласты дифференцируются в проплазмоциты, которые содержат отдельные цепи иммуноглобулина в цитоплазме.
К соединительным тканям со специальными свойствами относят ткани с преобладанием однородных клеток, такие как ретикулярная, жировая, пигментная и слизистая.
Ретикулярная ткань
Состоит из ретикулярных клеток отростчатой формы и ретикулярных волокон. Большинство ретикулярных клеток связаны с ретикулярными волокнами и контактируют друг с другом отростками, образуя нежную трехмерную сеть. Эта ткань формирует строму всех кроветворных органов и создает микроокружение для развивающихся в них клеток крови, а также участвует в фагоцитозе антигенов.
Жировая ткань
Представляет собой скопление жировых клеток. Выделяют две разновидности жировой ткани: белую и бурую (рис. 33).
3 |
|
1 |
|
2 |
|
2 |
|
|
2 |
|
|
|
|
|
1 |
|
3 |
1 |
1 |
Б |
А |
Рис. 33. Схема строения жировой ткани: А – ультрамикроскопическое строе-
ние белой жировой ткани, Б – ультрамикроскопическое строение бурой жировой ткани. 1 – ядро адипоцита, 2 – включения липидов, 3 – кровеносные капилляры (по Ю.И. Афанасьеву)
99
Белая жировая ткань широко распространена в организме и выполняет следующие функции: 1) депо энергии и воды; 2) депо жирорастворимых витаминов; 3) механическая защита органов. Жировые клетки (адипоциты) довольно близко располагаются друг к другу, имеют округлую форму за счет содержания в цитоплазме большого скопления жира, которое оттесняет ядро и немногочисленные органеллы на периферию клетки.
Адипоциты белой и бурой жировой ткани по количеству жировых включений в цитоплазме бывают однокапельными и многокапельными.
Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей (за грудиной, в области лопаток, на шее). Цитоплазма бурых жировых клеток содержит большое количество мелких липосом, которые не сливаются между собой, поэтому ядро расположено в центре клетки. Бурый цвет жировой ткани обеспечивается большим количеством митохондрий, содержащих цитохромы. Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в 20 раз интенсивнее, чем в белых, сопровождаясь выделением большого количества тепла, что и обеспечивает основную функцию этой ткани – теплообразование.
Слизистая соединительная ткань
Встречается только в провизорных органах в эмбриональном периоде. Состоит из межклеточного вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки, синтезирующие муцин. За счет образующегося муцина основное вещество имеет желеобразную консистенцию и называется «вартонов студень» (встречается в пупочном канатике).
Пигментная соединительная ткань
Представляет собой участки ткани, в которых содержится скопление пигментных клеток – меланоцитов. К ней относятся соединительнотканные участки кожи в области сосков, анального отверстия, мошонки, сосудистая оболочка глаза, радужка, а также родимые пятна.
ОПИСАНИЕ МИКРОПРЕПАРАТОВ
1. Рыхлая соединительная ткань. Тотальный препарат гиподермы. Окраска железным гематоксилином (Приложение, рис. 23).
Выбрав участок с рыхлым расположением волокон и значительным количеством клеток (при слабом увеличении хорошо заметны их ядра), рассматриваем препарат на большом увеличении. Среди волокон следует найти окрашенные в синий цвет коллагеновые волокна: они
100