1 курс / Гистология / Общий курс гистологии

костной ткани. Рост костной ткани со стороны надкостницы называется «аппозиционный».

В 4-й стадии постепенно первичная перепончатая кость замещается на пластинчатую. Пространства между костными трабекулами заполняются костными пластинками и остеонами. Из сосудов в костную ткань проникают остеокласты, они резорбируют костную ткань и образуют полости. Остеокласты участвуют в перестройке и обновлении костной ткани, образуют полость для костного мозга и форму будущей кости. В плоских костях формирование преобладает над разрушением и возникают два наружных слоя компактной кости, внутренняя часть сохраняет губчатое строение. Этот процесс должен закончиться к 2 годам, за исключением черепных швов, где ткань может сохраняться до 30 лет.

Йодсодержащие гормоны щитовидной железы и гормон паращитовидных желез – паратирин, интерлейкины 1, 3 повышают количество и активность остеокластов. В год обновляется около 10% костной ткани.

Рост плоских костей происходит за счет новообразования костной ткани надкостницей между швами и на наружной поверхности кости, параллельно на внутренней поверхности идет резорбция. На рост плоской кости влияет давление (рост) соседних тканей и органов (например, рост головного мозга при развитии костей черепа, если мозг будет недоразвит – череп будет маленьким и наоборот).

Трубчатые кости развиваются на месте первичного форми-

рования хрящевой модели (рис. 45). На втором месяце развития в месте закладки трубчатой кости образуется стержневидный скелетогенный островок, вначале формируется гиалиновая хрящевая ткань, она приобретает форму будущей кости – «хрящевая модель». В процессе окостенения модели различают четыре стадии: перихондральное окостенение, энхондральное, эпифизарное и метаэпифизарное окостенение.

Начинается окостенение в диафизе хрящевой модели. Хондроциты центральной глубокой зоны испытывают недостаток питательных веществ, подвергаются действию индуктивных факторов остеогенеза, становятся пузырчатыми и начинают вырабатывать «матриксные» пузырьки, вызывающие обызвествление хряща. В надхрящнице разрастаются кровеносные сосуды, хондрогенные клетки дифференцируются в остеогенные, затем в остеобласты, а надхрящница становится надкостницей.

121

6

Рис. 45. Развитие трубчатой кости из хрящевой модели (рис. В.П. Костючен-

ко). 1 – перихондральное костное кольцо вокруг диафиза, 2 – надкостница, 3 – островки обезвествленного хряща, 4 – зона пузырчатого хряща метаэпифизарной пластинки роста, 5 – зона столбчатого хряща метаэпифизарной пластинки роста, 6 – зона покоящегося и суставного хряща эпифиза

Остеобласты вокруг диафиза аппозиционнным способом образуют трабекулярную костную ткань, получившую название «перихондральное костное кольцо», или костная манжета, за счет нее кость растет в толщину.

Костная манжета нарушает питание хряща, хондроциты гибнут. Со стороны надкостницы остеокласты начинают прокладывать туннели вглубь диафиза, по ним вглубь диафиза проникают остеогенные клетки, остеобласты и кровеносные сосуды – «остеогенные почки». Остеобласты образуют первичную перепончатую костную ткань. Так начинается внутреннее «энхондральное окостенение», постепенно оно распространяется к эпифизам. Позднее происходит эпифизарное окостенение по схеме энхондрального.

Между новообразованной костной тканью диафиза и эпифизов длительное время сохраняется хрящевая прослойка – «метаэпифизарная пластинка роста». В ней условно выделяют четыре зоны: первая зона «покоящегося хряща» расположена на границе с эпифизом, хрящевые клетки зрелые, находятся в покое, не делятся; вторая зона «столбчатого хряща» с колонками уплощенных молодых делящихся хондроцитов; третья зона «пузырчатого хряща» содержит крупные гипертрофированные трубчатые зрелые хондроциты; чет-

122

вертая зона «обызвествленного хряща» содержит погибающие обызвествленные хондроциты, врастающие сосуды и остеокласты на границе с диафизом. Она обеспечивает рост кости в длину до 20–25 лет.

Рост и развитие костной ткани определяются генетической программой, сформированной в филогенезе, местными факторами, вырабатываемыми и выделяемыми микроокружением, и системными факторами, внутренними (гормоны, витамины, кислород, ростовые факторы) и внешними (механическая нагрузка, ультрафиолет, пища, микроэлементы). Рост связан с резорбцией старой ткани и образованием новой, эти процессы сохраняют форму кости. Перестройка и рост кости у детей намного быстрее, чем у взрослых. Перестройка кости взрослого не связана с ростом и происходит одновременно в разных участках кости. Она больше связана с механической нагрузкой (больше образуется там, где нагрузка, и меньше – при ее отсутствии) и системными факторами.

Основные гормоны, влияющие на остеогенез: аденогипофизарный соматотропин стимулирует рост костей, при его недостатке – «карликовость», при избытке – «акромегалия», или «гигантизм»; инсулин поджелудочной железы и ИПБ, выделяемые микроокружением, необходимы для нормального развития, размножения ССК и остеогенных клеток; половые гормоны (эстрогены и андрогены) сокращают период роста кости, раннее половое созревание приводит к раннему окостенению метаэпифизарной пластинки в трубчатых костях, так как они угнетают рост хрящевой ткани и стимулируют функции остеобластов, кости становятся короткими. При недостатке половых гормонов с возрастом может развиться «остеопороз» – потеря костной массы, кости становятся хрупкими, возрастает опасность переломов. Щитовидные железы вырабатывают важнейшие гормоны: кальцитонин понижает содержание кальция в крови и повышает в костной ткани, активизирует остеобласты в стадии кальцинации; тироксин регулирует появление центров окостенения, способствует кальцинации скелета; гормон паращитовидных желез – паратирин (антагонист кальцитонина), при его избытке происходят увеличение количества и активности остеокластов, резорбция костной ткани, высвобождение минеральных солей и, как следствие, повышение кальция в крови, нарушается стадия кальцинации и формируется патологическое состояние «фиброзный остит»; глюкокортикоидные гормоны коры надпочечников регулируют кальцинацию костной ткани, подавляют воспалительные процессы, их избыток приводит к замедлению регенерации костей.

123

Витамин С усиливает образование коллагена остеобластами, его недостаток замедляет рост и регенерацию костей. Витамин А стимулирует остеогенез, но при его избытке происходят раннее окостенение метафизов и сужение естественных костных отверстий и полостей. Витамин D способствует всасыванию кальция в ЖКТ, при его недостатке в костях нарушается стадия «кальцинации», кости остаются мягкими и искривляются.

У детей при нарушении фосфорно-кальциевого минерального обмена развивается заболевание «рахит», которое проявляется замедленным окостенением конечностей, что приводит к их искривлению. Хрящевая ткань эпифизов ненормально разрастается, в месте соединений ребер с грудиной появляются «реберные четки», между трубчатыми костями конечностей – «шаровидные суставы». Растущий мозг выпячивает кости черепа, образуются «лобные бугры», у грудных детей длительно сохраняются «открытые роднички» – места сращения костей черепа. Изменения, подобные рахиту, наблюдаются при недостатке кальция и избытке микроэлементов: алюминия, магния и стронция, которые замещают кальций в кристаллической решетке, но кристаллы менее стойкие и более мягкие.

Микроэлементы: магний активизирует работу фермента – щелочной фосфатазы – в кальцинации костной ткани, цинк ускоряет декальцинацию, стронций и барий конкурентно замещают кальций в кристаллах, размягчая кости, фосфор влияет на усвоение кальция в организме. Наиболее оптимальное соотношение кальция и фосфора в молоке, избыток фосфора вреден, приводит к образованию труднорастворимых соединений с кальцием.

Физические факторы: ультрафиолетовые лучи стимулируют выработку в организме витамина D, кровоснабжение растущей кости, парциальное давление кислорода стимулирует образование костной ткани, дифференцировку ССК в остеобласты, низкое давление угнетает остеогенез, стимулирует деятельность остеокластов. Механическая нагрузка необходима растущей кости, гиподинамия, длительный постельный режим приводят к потере костной массы и хрупкости костей.

ОПИСАНИЕ МИКРОПРЕПАРТОВ

1. Гиалиновый хрящ ребра. Окраска гематоксилином и эозином

(Приложение, рис. 28). Снаружи покрыт надхрящницей, она окрашена оксифильно. В ней можно различить 2 слоя: наружный «волокни-

124

стый», образован волокнистой соединительной тканью с коллагеновыми волокнами и фиброцитами, здесь же располагаются сосуды, питающие хрящ; во внутреннем слое расположены овальной формы молодые клетки – хондробласты. Под надхрящницей расположен собственно хрящ, поверхностная зона «молодого хряща» содержит уплощенные молодые хондроциты 1 типа. Межклеточное вещество окрашивается оксифильно, коллагеновые волокна при окраске ге- матоксилином-эозином не видны. Глубокая зона хряща содержит изогенные группы (по 3–4 клетки) зрелых хондроцитов округлоовальной формы. Матрикс вокруг хондроцита окрашивается оксифильно в розовый цвет, клеточная территория внутри лакуны окрашивается резко базофильно в темно-фиолетовый цвет, межтерриториальный матрикс окрашен слабо базофильно. В старом хряще в глубокой зоне хондроциты пузырчатые, хрящ обызвествлен и накапливается основной оксифильный белок – альбумоид.

Зарисовать на малом увеличении надкостницу, зону молодого и зрелого хряща, на большом увеличении изогенные группы хондроцитов с различной окраской территориальных зон.

2.Эластический хрящ ушной раковины. Окраска орсеином

(Приложение, рис. 29). Покрыт надхрящницей, в основном веществе до 30% составляют эластические волокна. Они образуют плотную сеть, ее ячейки неправильной формы, ориентированы параллельно стенкам лакун с изогенными группами хондроцитов. Эластические волокна окрашиваются орсеином в красно-коричневый цвет. Изогенные группы хондроцитов располагаются вертикально в колонках по 2–4 клетки.

Зарисовать на большом увеличении 2–3 хондроцита в вертикальной колонке, окруженных мелкими петлями эластических волокон.

3.Волокнистый хрящ межпозвоночного диска. Окраска ге-

матоксилином и эозином (Приложение, рис. 30). Препарат окрашен оксифильно, видно волокнистое строение ткани, ориентация пучков коллагеновых волокон напоминает «елочку», основные толстые пучки волокон лежат параллельно друг другу, между ними ветвятся и связывают их в единую сеть тонкие коллагеновые волоконца. Овальной формы хондроциты базофильными цепочками лежат между толстыми пучками волокон и погружены в оксифильное межклеточное вещество.

125

Зарисовать на малом увеличении толстые продольно ориентированные пучки коллагеновых волокон и между ними цепочки хондроцитов в оксифильном межклеточном веществе.

4.Костные клетки жаберной крышки. Ретикулофиброзная костная ткань с неупорядоченным расположением остеоцитов.

Неокрашенный препарат (Приложение, рис. 31). На малом увеличении в препарате найти скопления темно-серых отростчатых клеток

– остеоцитов. Остеоциты окружены сероватым прозрачным межклеточным веществом. Беспорядочно ориентированные пучки коллагеновых волокон, погруженные в минерализованное межклеточное вещество, не видны, так как препарат не окрашен. На большом увеличении рассмотреть лакунарно-канальцевую систему.

Зарисовать на большом увеличении простым карандашом несколько остеоцитов.

5.Берцовая кость человека в поперечном и продольном разрезах. Пластинчатая костная ткань. Надкостница. Окраска тионином и пикрофуксином по методу Шморля (Приложение, рис. 32,

33). На малом увеличении в кости различить надкостницу (периост и эндост), компактное и губчатое вещество. Надкостница покрывает кость снаружи, образована волокнистой соединительной тканью, содержит кровеносные сосуды, во внутреннем ее слое видны уплощен- но-овальной формы малодифференцированные остеогенные клетки и остеобласты. Сразу под надкостницей в виде узких полуколец лежат наружные опоясывающие пластинки, затем – слой остеонов. На большом увеличении рассмотреть остеон, он образован концентрическими костными пластинками, окружающими центральный канал с кровеносным сосудом. Центральный канал выстлан эндостом и содержит небольшое количество РВНСТ. Между пластинками в овальных костных лакунах лежат остеоциты, окрашены в коричневый цвет, их отростки формируют систему канальцев, связанную с сосудом центрального канала. Диаметр остеона не более 0,4 мм, ориентированы остеоны по длине кости. Гаверсовы каналы сообщаются между собой горизонтальными каналами Фолькмана. От соседних промежуточных пластинок остеоны отделяет спайная линия – плотная зона минерализации. Пространства между остеонами заполнены промежуточными костными пластинками, окраска их более темная. Молодые остеоны и костные пластинки окрашиваются в зеленый цвет, старые пластинки имеют бурый или коричневый оттенок. Остеонный слой переходит во внутренние опоясывающие пластинки и в губчатую кость, которая образована беспорядочно переплетающимися костны-

126

ми трабекулами, окружающими полости с желтым костным мозгом. Изнутри они выстланы эндостом с уплощенными остеогенными клетками.

Зарисовать на малом увеличении поперечный срез кости и обозначить различные костные пластинки, надкостницу и эндост. На большом увеличении зарисовать остеон.

6.Образование кости из соединительной ткани. Челюсть зародыша свиньи. Окраска гематоксилином и эозином (Приложение,

рис. 34 а, б). На малом и большом увеличениях найти основные костные структуры: костные трабекулы, кровеносные сосуды (малое увеличение); костные клетки: остеоциты, остеобласты и остеокласты (большое увеличение). Костные трабекулы окрашены оксифильно, образуют неправильной формы сеть, остеобласты крупные овальной формы, базофильно окрашенные, располагаются на поверхности костных трабекул, остеоциты замурованы в костное вещество, на концах костных трабекул видны базофильные многоядерные крупные клетки остеокласты.

Зарисовать на малом увеличении несколько костных трабекул и ткань между ними с кровеносными сосудами, на большом увеличении фрагмент костной трабекулы с клетками.

7.Образование кости на месте хряща. Окраска гематоксилином и эозином (Приложение, рис. 35 а, б, в). Найти следующие структуры: надкостницу, перихондральное костное кольцо, островки обызвествленного хряща, костную полость, метаэпифизарную пластинку – и в ней различать зоны: покоящегося хряща, пузырчатого, столбчатого и обызвествленного хряща, хрящ эпифизов, островки энхондрального окостенения. Надкостница представляет собой тонкую волокнистую облочку вокруг диафиза, под ней располагается сеть оксифильных костных трабекул – перихондральное костное кольцо, в центре диафиза видны костномозговая полость, островки обызвествленного хряща (отличаются от костных трабекул базофильной окраской, видны круглые пузырчатые хондроциты). На концах хрящевой модели сохраняются хрящевые эпифизы (гиалиновый хрящ), между диафизом и эпифизами расположена метаэпифизарная пластинка: в зоне столбчатого хряща видны вертикальные колонки уплощенных хондроцитов, в зоне пузырчатого хряща (ближе к диафизу) видны крупные пузырчатые хондроциты, эта зона значительно уже, чем зона столбчатого хряща, на границе с диафизом видны врастающие в хрящ кровеносные сосуды и скопления остеокластов.

127

Зарисовать на малом увеличении хрящевую модель трубчатой кости, перихондральное костное кольцо, на большом увеличении зоны в метаэпифизарной пластинке.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1.Классификация, источник развития и общая морфофункциональная характеристика опорных тканей, принципы ее организации.

2.Хрящевая ткань: общая морфофункциональная характеристика и классификация.

3.Источники развития, функции и строение костных клеток: остеобластов, остеоцитов, остеокластов.

4.Функции и строение хрящевого матрикса.

5.Развитие хрящевой ткани, ее рост и регенерация.

6.Гиалиновый хрящ: локализация, строение и функции, возрастные особенности. Особенности строения суставного хряща.

7.Эластический хрящ: локализация, строение, функции, возрастные особенности.

8.Волокнистый хрящ: локализация, строение, функции, возрастные особенности.

9.Костная ткань: классификация и морфофункциональная характеристика, клетки и межклеточное вещество, способности к регенерации.

10.Грубоволокнистая костная ткань: локализация, строение, функции, возрастные особенности.

11.Пластинчатая костная ткань: общая морфофункциональная характеристика, строение костной пластинки.

12.Как построена трубчатая кость: надкостница, компактное и губчатое вещество, костные пластинки, остеоны, эндост.

13.Кровоснабжение и иннервация кости.

14.Какими способами происходят рост и регенерация кости, ее возрастные особенности?

15.Какие способы развития плоских и трубчатых костей?

16.Источник развития костной ткани: стволовые и полустволовые клетки, костный дифферон.

17.Какие факторы влияют на рост и регенерацию костей?

18.Как происходит образование кости на месте соединительной ткани, стадии?

19.Образование кости на месте хряща, его основные стадии.

128

20.Зоны метаэпифизарной пластинки роста и их функциональное значение, рост кости в длину и толщину.

21.Каковы факторы регуляции остеогенеза?

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ

Выберите один правильный ответ.

1.ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ, ОБРАЗУЮЩАЯ МЕЖПОЗВОНКОВЫЕ ДИСКИ – ЭТО

1)эластическая

2)волокнистая

3)гиалиновая

2.МНОГОЯДЕРНЫМИ КЛЕТКАМИ КОСТНОЙ ТКАНИ ЯВЛЯЮТСЯ

1)остеобласты

2)остеокласты

3)остеоциты

3.В ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ ИЗОГЕННЫЕ ГРУППЫ ХОНДРОЦИТОВ ОБРАЗУЮТСЯ

1)в зоне молодого хряща, под надхрящницей

2)в зоне зрелого хряща

4.ВЫМЫВАЮТ ИЗ МЕЖКЛЕТОЧНОГО ВЕЩЕСТВА КОСТИ КАЛЬЦИЙ

1)остеоциты

2)остеобласты

3)остеокласты

5.СУСТАВНОЙ ХРЯЩ

1)не имеет надхрящницы

2)не имеет изогенных групп клеток

3)не имеет коллагеновых волокон

6.В МЕТАЭПИФИЗАРНОМ ХРЯЩЕ НАБЛЮДАЕТСЯ ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

1)в зоне покоящегося хряща

129

2)в зоне столбчатого хряща

3)в зоне обызвествленного хряща

7.ТОНКОФИБРИЛЛЯРНЫЙ КАРКАС КОСТНЫХ ПЛАСТИНОК СОСТАВЛЯЮТ ВОЛОКНА

1)коллагеновые

2)ретикулярные

3)эластические

8.НЕ ОБЫЗВЕСТВЛЯЕТСЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

1)эластическая

2)гиалиновая

3)волокнистая

9.ОРГАНИЧЕСКОЙ МАТРИЦЕЙ БУДУЩЕЙ КОСТНОЙ ПЛАСТИНКИ ЯВЛЯЕТСЯ

1)остеоид

2)остеон

3)остеобласт

10.КОСТНЫЕ КАНАЛЫ, ВМЕЩАЮЩИЕ СОСУДЫ, ДОСТАВЛЯЮЩИЕ КРОВЬ ОСТЕОНАМ ДИАФИЗА ТРУБЧАТОЙ КОСТИ

1)прободающие

2)гаверсовы

11.ХОНДРОБЛАСТЫ РАСПОЛАГАЮТСЯ

1)в наружном слое надхрящницы

2)во внутреннем слое надхрящницы

3)в изогенных группах

СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ

Задача № 1. В костной ткани обнаружены клетки, богатые лизосомами и везикулами.

1.Перечислить эти клетки.

2.Указать как функция этих клеток в костной ткани связана с лизосомами

130