1 курс / Биология / Медицинская паразитология

поселяются в кишечнике окончательного хозяина и проникают в его эпителиальные клетки. Там они растут и превращаются в эндозоиды (тахизоиты), размножаются шизогонией с образованием мерозоитов. Часть мерозоитов формирует микрогаметоциты и макрогаметоциты, которые, дозревая, превращаются в макрогамету и микрогаметы. В просвете кишечника происходит копуляция. Зигота покрывается оболочками, образуя ооцисту размерами 20 100 мкм. Ооциста вместе с фекалиями кошки выделяется наружу. Во внешней среде внутри ооцисты образуется два споробласта. Из споробластов формируются споры, каждая с четырьмя спорозоитами (в зрелой ооцисте находится восемь спорозоитов).

Патогенное действие. Клинические симптомы токсоплазмоза очень разнообразны, что объясняется различной локализацией паразита. Поражаются нервная, половая, лимфатическая системы, органы зрения. Механическое действие обусловлено кровоизлиянием, некрозом в результате повреждения клеток, токсико-аллергическое действие – отравлением организма. Нередко наблюдается бессимптомное носительство.

При внутриутробном заражении (врожденный токсоплазмоз) в первые месяцы беременности чаще всего наблюдается гибель плода и самопроизвольные выкидыши или мертворождения (рис. 17). При более позднем заражении происходит нарушение развития головного мозга плода (гидроцефалия). Часто развиваются менингоэнцефалиты, иногда воспаление оболочек глаза.

Лабораторная диагностика токсоплазмоза: обнаружение паразитов при микроскопировании окрашенных мазков крови, спинномозговой жидкости, пунктата лимфоузлов, миндалин, околоплодных вод, оболочек плаценты; определение антител в крови.

Ведущее значение в клинической диагностике токсоплазмоза имеют иммунологические методы исследования: РНИФ, ИФА, РСК.

Профилактика токсоплазмоза: Общественные меры профилактики:

-медицинские меры: выявление и лечение зараженных людей;

токсоплазмоза;

-санитарные меры: уничтожение грызунов, борьба с мухами и тараканами; не допускать попадания ооцист на продукты питания, в питьевую воду;

-ветеринарно-санитарные меры: корректировка численности безнадзорных кошек; уничтожение грызунов; ветеринарный контроль над домашними животными.

Личные меры профилактики:

соблюдение правил личной гигиены;

не употреблять сырой фарш, недостаточно термически обработанное мясо;

ограничение контакта с безнадзорными кошками.

Отряд Кровяные споровики (Haemosporidia).

Виды малярийных плазмодиев, паразитирующих в организме человека

Систематическое положение: Царство Животные (Animalia)

41

Подцарство Простейшие (Protozoa)

Тип Апикомплексы (Apicomplexa), или Споровики (Sporozoa) Класс Кокцидиеобразные (Coccidiomorpha)

Отряд Кровяные споровики (Haemosporidia)

Виды: Plasmodium vivax – возбудитель трехдневной малярии Plasmodium malariae – возбудитель четырехдневной малярии Plasmodium falciparum – возбудитель тропической малярии Plasmodium ovale – возбудитель овале-малярии

Малярия – природно-очаговое трансмиссивное заболевание. Очаги малярии формируются под влиянием комплекса географических, климатических и социальноэкономических факторов (очаг малярии – это населенный пункт с прилегающим анофелогенным водоемом). Переносчиками возбудителей малярии и основными хозяевами являются самки комаров рода Малярийные комары (Anopheles). Человек для малярийных плазмодиев – промежуточный хозяин.

Жизненный цикл малярийных плазмодиев состоит из трех этапов (рис. 18):

-экзоэритроцитарная (тканевая) шизогония (бесполое размножение в клетках печени человека);

-эритроцитарная шизогония (размножение в эритроцитах человека);

-развитие паразита в организме комара (гаметогония, копуляция, спорогония).

Рис. 18. Цикл развития малярийных плазмодиев

(http://www.studfiles.ru/html/6094/918/html_3nFNBNcEBy.JRvq/htmlconvd-fXVTXp_html_596852ab.jpg)

Механизм заражения человека малярией:

Источник инвазии: зараженные малярией люди.

Инвазионная стадия: спорозоит.

Путь инвазии: трансмиссивный (инокулятивный).

Заражение людей возможно также при переливании крови (трансфузионный путь инвазии) и внутриутробно (трансплацентарный путь). В этом случае инвазионной стадией для человека является эритроцитарный шизонт, поэтому такая малярия называется

шизонтной.

42

Экзоэритроцитарная (тканевая) шизогония. Самка комара рода Anopheles при укусе человека вводит в его кровяное русло спорозоиты вместе со слюной, в дальнейшем спорозоиты проникают в клетки печени и переходят к внутриклеточному паразитированию, превращаются в тканевые шизонты. Трофозоиты растут и через 5 – 16 дней проходит их множественное деление (шизогония) с образованием тканевых мерозоитов.

Весь процесс тканевого развития у Plasmodium vivax около 9 суток (инкубационный период заболевания – около 6 суток). Число мерозоитов, образующихся в результате тканевой шизогонии: у P. vivax – около 10 000, у P. malariae – 2000, у P. falciparum – 30000 – 40 000.

Дальнейшая судьба мерозоитов различна: у P. vivax и P. ovale часть спорозоитов длительно «дремлет» в печени, переходя в размножение (шизогонию) лишь через 6 – 9 мес и больше. Вследствие этого образуются поздние тканевые стадии, вызывающие отдаленные рецидивы болезни.

Эритроцитарная шизогония. После разрушения печеночной клетки тканевые мерозоиты поступают в кровь и быстро проникают в эритроциты, где они превращаются в трофозоиты (растущие паразиты), а затем в шизонты (делящиеся паразиты). В эритроцитах они называются эритроцитарными, или кровяными шизонтами. Процесс проникновения паразитов в клетки хозяина своеобразен. Мерозоит своим передним концом прикрепляется к эритроциту. Это соединение обеспечивается различием поверхностного заряда этих мембран. Затем начинается внедрение: в поверхностной мембране эритроцита образуется углубление, куда погружается мерозоит и он оказывается заключенным внутри замкнутой вакуоли. Мембрана малярийного плазмодия, таким образом, берет начало непосредственно от поверхностной мембраны клетки хозяина.

Превращение мерозоита в трофозоит и шизогония с образованием мерозоитов сопровождается существенными изменениями и в эритроците различают стадии: трофозоит в стадии кольца (кольцевидный трофозоит), юный трофозоит, стадия амебовидного трофозоита, взрослый трофозоит, шизонт, морула, стадия гамонтов.

Через 2 – 3 часа после внедрения в эритроцит в центре трофозоита образуется вакуоль, оттесняющая к периферии цитоплазму и ядро. Трофозоит приобретает форму перстня и называется кольцевидным трофозоитом. Следующая стадия – юный трофозоит. Объем цитоплазмы несколько увеличен, появляются небольшие псевдоподии. Питаясь гемоглобином эритроцитов, трофозоиты растут, образуют псевдоподии и превращаются в амебовидные трофозоиты. На этой стадии плазмодий занимает более половины эритроцита, вакуоль уменьшается. В цитоплазме накапливаются зерна темно-коричневого пигмента, образующегося в результате расщепления гемоглобина, усвоенного плазмодием. Взрослый трофозоит имеет округлую форму, ложноножки отсутствуют, ядро более крупное, пигмента много. Трофозоит занимает почти весь эритроцит. Трофозоиты, у которых начинается деление ядра называются шизонтами. Ядро паразита делится многократно, вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма. Образовавшиеся в результате эритроцитарной шизогонии клетки называются кровяными мерозоитами. Скопления мерозоитов внутри эритроцита называется морулой. Затем оболочка эритроцита разрушается и в плазму крови выходят мерозоиты и продукты их обмена. Этот процесс называется меруляцией. С выходом мерозоитов в плазму крови и продуктов распада паразитов связан приступ малярии.

Часть кровяных мерозоитов вновь проникает в эритроциты и повторяет весь цикл эритроцитарной шизогонии, который может повторяться многократно. Продолжительность развития трофозоитов между двумя периодами бесполого размножения у разных видов плазмодиев различна, но в пределах одного вида характеризуется высокой степенью постоянства: для P. vivax и P. ovale – 48 ч, P. malariae – 72 ч, P. falciparum – вначале приступы развиваются через разные промежутки времени, а позже – через 24 ч.

Другая часть мерозоитов, проникая в эритроциты, превращается в незрелые половые клетки – гамонты (микрогаметоциты и макрогаметоциты), дальнейшее развитие которых

(гаметогония) может происходить только организме комара.

43

Развитие паразита в организме комара. Комар, нападая на зараженного человека,

вместе с кровью заглатывает мужские гамонты (микрогаметоциты) и женские гамонты

(макрогаметоциты), в желудке комара они созревают в зрелые половые клетки – гаметы (макрогаметы и микрогаметы). Возникшая после оплодотворения клетка (зигота) преобразуется в оокинету (подвижная стадия зиготы) и внедряется в стенку желудка комара, проникает на его наружную поверхность, инцистируется (покрывается плотной оболочкой), превращается в ооцисту, которая растет, содержимое ее многократно делится с образованием большого количества спорозоитов. Процесс их образования называется спорогонией. Весь процесс развития плазмодия в теле комара в зависимости от внешней температуры длится от 7 до 45 сут. Оболочка созревшей ооцисты разрывается, спорозоиты попадают в полость тела комара и гемолимфой заносятся во все органы и преимущественно скапливаются в слюнных железах. При укусе такими зараженными самками комаров здоровых людей происходит их заражение малярией.

Патогенное действие:

-механическое действие: разрушение клеток печени и эритроцитов;

-токсико-аллергическое действие: отравление организма продуктами жизнедеятельности малярийных плазмодиев;

-питание за счет организма хозяина (поглощение гемоглобина);

-нарушение обменных процессов.

Симптомы. Чередующиеся через определенное время приступы лихорадки. При трехдневной малярии приступы лихорадки повторяются через каждые 48 часов, при четырехдневной через 72, при тропической малярии – через 24 часа. Это связано с продолжительностью эритроцитарной шизогонии.

У больных увеличивается печень, селезенка, наблюдается анемия, слабость, головокружение, снижается артериальное давление, может развиться кома, острая почечная недостаточность.

Лабораторная диагностика малярии.

Различные стадии развития малярийного плазмодия обнаруживаются в крови при ее исследовании на разных фазах малярийного приступа. Озноб и повышение температуры тела соответствует распаду морул и освобождению мерозоитов. В период лихорадки (при высокой температуре) мерозоиты проникают в эритроциты и образуются кольца. При стихании приступа и снижении температуры в крови обнаруживаются амебовидные трофозоиты, в промежутке между приступами при нормальной температуре – взрослые трофозоиты, перед приступом – делящиеся шизонты и морулы. Такая четкая последовательность проявляется далеко не всегда и обычно в крови на фоне преобладания какой-то стадии можно встретить и другие формы, независимо от фазы приступа или межприступного периода.

Кровь на анализ берут как во время приступа или сразу после приступа. Исследуют тонкий мазок и толстую каплю крови.

Основные видовые отличия малярийных плазмодиев в эритроцитах:

-у Plasmodium vivax в эритроците 2 – 3 кольца, в мазке периферической крови обнаруживаются все стадии, пораженные эритроциты увеличены в размерах, хорошо выражена стадия амебовидного шизонта, в моруле 16 – 18 беспорядочно расположенных мерозоитов;

-для Plasmodium malariae характерны наличие в мазке периферической крови всех стадий, стадий лентовидного трофозоита (стадия амебовидного трофозоита), в эритроците только один плазмодий, в моруле 6 – 8 мерозоитов, расположенных правильной розеткой вокруг кучки пигмента;

-у Plasmodium falciparum в мазке периферической обнаруживаются кольца и гамонты, характерна стадия полулунного гамонта, в моруле 22 – 24 беспорядочно расположенных мерозоитов;

44

-эритроциты, пораженные Plasmodium ovale, увеличены и имеют неправильную форму с разорванными бахромчатыми краями, в моруле 8 – 12 беспорядочно расположенных мерозоитов.

Из серологических методов диагностики может импользоваться метод непрямой иммунофлюоресценции (РНИФ), перспективно выявление антигенов малярийных плазмодиев с помощью иммуноферментного анализа (ИФА). Полимеразная цепная реакция (ПЦР) основана на молекулярно-генетическом методе выявления возбудителя. Флуоресцентная микроскопия основана на способности флуоресцентных красок определять РНК и ДНК возбудителя.

Профилактика. Для успешной борьбы с малярией необходима комплексная система противомалярийных мероприятий. Предусматривает три направления:

-воздействие на источник инвазии: выявление, диагностика, учет и лечение больных и паразитоносителей;

-борьба с переносчиками возбудителя малярии: уничтожение и сокращение мест выплода малярийных комаров, истребление личинок в водоемах химическими и биологическими методами и окрыленных комаров в помещениях и в природе;

-личная защита от нападения комаров: использование репеллентов, химиопрофилактика (применение лекарственных препаратов).

Медицинская гельминтология

Предмет и задачи медицинской гельминтологии.

Медицинская гельминтология изучает паразитических червей и вызываемые ими заболевания человека гельминтозы. Задачами медицинской гельминтологии являются изучение биологии гельминтов, эпидемиологии и профилактики гельминтозов, а также разработка мероприятий по ликвидации очагов гельминтозов.

Внастоящее время известно более 250 видов гельминтов, паразитирующих у человека. Наиболее широко распространены около 50 видов. На территории России и стран Ближнего Зарубежья зарегистрировано около 60 видов паразитических червей человека, из которых около 20 видов встречаются наиболее часто.

Всоответствии с особенностями жизненных циклов гельминты подразделяются на три основные группы: геогельминты, биогельминты и контагиозные гельминты.

К геогельминтам относится большинство видов наиболее распространенных круглых червей: аскарида, власоглав, анкилостомиды и др. Геогельминты развиваются без смены хозяев. В яйцах, откладываемых самками, личинки развиваются до инвазионной стадии во внешней среде, так как для этого необходим свободный кислород воздуха.

Для биогельминтов характерно развитие со сменой хозяев. Их личинки развиваются в одном или двух промежуточных хозяевах, а половозрелая фаза формируется в окончательном хозяине. Для большинства биогельминтов человек служит окончательным хозяином (цепни бычий и свиной, кошачий сосальщик и др.) и лишь для некоторых – промежуточным (эхинококк, альвеококк). Существуют биогельминты, личинки и зрелые формы которых обитают у одного и того же хозяина и даже у одной и той же особи хозяина, но в разных его тканях или органах (карликовый цепень, трихинеллы).

Контагиозную группу гельминтов составляют те виды паразитических червей, которые, как и геогельминты, развиваются без промежуточных хозяев, но их яйца не требуют для своего развития пребывания в почве. Созревание яиц завершается вскоре после отложения яиц на перианальных складках хозяина (острица). К этой же группе относятся черви, которые развиваются со сменой половозрелых и личиночных стадий, как биогельминты, созревание яиц происходит в кишечнике хозяина (карликовый цепень).

Всоответствии с механизмом заражения человека гельминтозы подразделяются на три основные группы: геогельминтозы, биогельминтозы и контагиозные гельминтозы.

45

Геогельминтозы гельминтозы, возбудители которых развиваются прямым путем (без участия промежуточного хозяина) и передаются человеку через элементы внешней среды (почву, овощи, ягоды и пр.), загрязненные инвазионными яйцами (личинками) (рис.

19).

Рис. 19. Схема передачи геогельминтозов.

Геогельминтозами человек заражается преимущественно при проглатывании зрелых яиц гельминтов или их личинок с пищей, особенно с овощами и фруктами. Важным фактором передачи служат руки, загрязненные субстратом, содержащим яйца гельминтов. Личинки некоторых гельминтов, например, анкилостом, выходят из яиц во внешней среде, откуда могут проникать в организм человека через неповрежденную кожу (перкутанный путь инвазии). Поскольку для развития личинок геогельминтов до инвазионной стадии требуется несколько дней или недель, то больные такими гельминтозами опасности для окружающих не представляют.

Биогельминтозы гельминтозы, возбудители которых развиваются с участием промежуточных хозяев, передаются человеку через ткани тела промежуточных хозяев или через элементы внешней среды (рис. 20).

Рис. 20. Схема передачи биогельминтозов.

Заражение человека биогельминтозами может происходить разнообразными путями. Многими из биогельминтозов человек заражается при употреблении в пищу продуктов, приготовленных без достаточной кулинарной обработки из различных органов промежуточных хозяев, содержащих жизнеспособные личинки гельминтов (кошачий сосальщик, лентец широкий, бычий и свиной цепни, трихинеллы). Заражение некоторыми биогельминтозами происходит при проглатывании с водой инвазированного промежуточного хозяина или личинки, покинувшей промежуточного хозяина (ришта, печеночный сосальщик). Личинки шистосом (церкарии) могут проникать через неповрежденную кожу человека (перкутанный путь инвазии). Личинки филярий передаются двукрылыми насекомыми при кровососании (трансмиссивный путь передачи). Заражение яйцами эхинококка может происходить по пищевому, водному, контактно-бытовому и воздушно-пылевому путям передачи.

Контагиозные гельминтозы гельминтозы, возбудители которых развиваются в непосредственной близости к человеку (гименолепидоз, энтеробиоз) и заражение происходит при непосредственном контакте с больным или через предметы домашнего обихода, игрушки и т.п. (контактно-бытовой путь передачи) (рис. 21).

46

Рис. 21. Схема передачи контагиозных гельминтозов.

Личинки многих гельминтов, попавшие в организм человека через рот или кожу, а также вышедшие в кишечнике из проглоченных яиц, совершают миграцию через различные органы и ткани, во время которой растут и развиваются (например, аскарида, анкилостомиды, ришта и др.). С феноменом миграции связана возможность внутриутробной инвазии. Она нередко происходит, например, при филяриатозах. Возможно внутриутробное заражение аскаридами и некатором, о чем свидетельствует нахождение их яиц у новорожденных детей в возрасте 2 – 4 недель, в то время как развитие этих гельминтов до половозрелости занимает 2 – 3 месяца.

Половозрелые гельминты большинства видов локализуются в системе органов пищеварения, но известны также и виды, паразитирующие в кровеносной и лимфатических системах, а также в соединительной ткани (филярии, шистосомы, ришта).

Продолжительность жизни гельминтов различных видов в организме окончательного хозяина составляет от нескольких недель (острицы) до нескольких лет (цепни) и даже десятилетий (описторхи).

Борьба с гельминтозами включает комплекс мероприятий, из которых основными являются следующие: выявление и оздоровление источников инвазии; охрана объектов окружающей среды (почвы, водоемов, пищевых продуктов) от загрязнения яйцами гельминтов и их личинками; проведение санитарно-просветительной работы среди населения с целью разъяснения основ профилактики гельминтозов.

В 1925 г. К.И. Скрябин выдвинул принцип дегельминтизации. В это понятие включается не только лечение больного, но и система профилактических мероприятий по уничтожению яиц и личинок гельминтов во внешней среде. В 1944 г. он выдвинул принцип девастации, который обозначает полную ликвидацию гельминта как вида на территории страны. Учение о девастации стало основой борьбы с гельминтозами в нашей стране.

Медицинское значение имеют представители двух типов червей: Плоские

(Plathelminthes) и Круглые (Nemathelminthes) черви.

Тип Плоские черви (Plathelminthes). Паразитизм в классах Сосальщики

(Trematoda) и Ленточные черви (Cestoda).

Тип Плоские черви (Plathelminthes, или Platodes)

Систематическое положение: Царство Животные (Animalia)

Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa) Тип Плоские черви (Plathelminthes)

Описано около 10 000 видов плоских червей. Среди них встречаются свободноживущие (заселяют пресные и морские водоемы) и паразиты человека и животных.

Для типа Плоские черви характерно:

1)трехслойность, т.е. развитие систем органов из эктодермы, энтодермы и мезодермы;

2)билатеральная (двусторонняя) симметрия тела;

3)имеют уплощенную форму тела в дорсовентральном направлении, отсутствует сегментация тела;

4)наличие кожно-мускульного мешка;

5)отсутствие полости тела (она заполнена паренхимой - рыхлой клеточной массой, в которой помешаются внутренние органы);

47

6)наличие систем органов: нервная, пищеварительная, выделительная и половая; кровеносная, дыхательная система и скелет отсутствуют;

7)газообмен осуществляется путем двусторонней простой диффузии газов через покровы тела; также диффузно по тканевой жидкости паренхимы распространяются вещества внутри тела червя; постоянство формы тела обеспечивается кожно-мускульным мешком и паренхимой.

Кожно-мускульный мешок состоит из кожного эпителия, утратившего клеточное строение (тегумент), под которым расположены три слоя гладких мышц (кольцевые, продольные и дорсовентральные). Мышечные волокна образуют сплошные слои, покрывающие тело червя наподобие мешка (отсюда и название «кожно-мускульный мешок»). Снаружи мышечные волокна располагаются в виде колец (слои кольцевых мышц), внутри – слой продольных мышц. Имеются мышечные пучки, соединяющие спинную и брюшную части животного – дорсовентральные (спинно-брюшные) мышцы. Пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено клетками паренхимы (неспециализированная мезенхима мезодермального происхождения), поэтому плоские черви бесполостные животные. Паренхима выполняет опорную, выделительную и запасающую функцию.

Нервная система представлена крупным мозговым ганглием, и отходящими от него продольными нервными стволами. Нервные стволы соединены комиссурами. Такой тип нервной системы называется стволового типа, или ортогон.

Органы чувств развиты в основном у свободноживущих форм и практически отсутствуют во взрослом состоянии у паразитов.

Пищеварительная система представлена передней кишкой эктодермального происхождения (рот, глотка, пищевод) и средней кишкой энтодермального происхождения, замкнутой слепо. Задний отдел кишечника отсутствует, соответственно, нет и анального отверстия. Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через ротовое отверстие. У представителей класса Ленточные черви пищеварительная система отсутствует. Питание их осуществляется всей поверхностью тела с помощью микротрихий.

Выделительная система протонефридиального типа. Она представлена терминальными клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами. Канальцы начинаются от терминальных клеток; в них располагаются пучки колеблющихся ресничек (мерцательное пламя). Терминальные клетки имеют щелевидные отверстия, через которые в эти клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы объединяются в более крупные и открываются наружу экскреторными порами. У некоторых представителей плоских червей на конце тела имеется расширение выделительной трубочки – мочевой пузырь (экскреторный пузырь), в котором выделяемая жидкость может скапливаться. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют осмотическое давление.

Половая система. Большинство плоских червей являются гермафродитами, т.е. у них одновременно присутствуют органы мужской и женской половой систем. Организация половой системы сложна, у разных представителей типа она может отличаться друг от друга.

Тип Плоские черви включает три класса: Ресничные черви (Turbellaria), Сосальщики (Trematoda) и Ленточные черви (Cestoda). Медицинское значение имеют представители классов Сосальщики и Ленточные черви.

Класс Сосальщики (Trematoda)

Систематическое положение: Царство Животные (Animalia)

Подцарство Многоклеточные животные (Metazoa) Тип Плоские черви (Plathelminthes)

Класс Сосальщики (Trematoda)

48

Все сосальщики (их насчитывается примерно 4000 видов) являются эндопаразитами беспозвоночных и позвоночных животных. Около 40 видов живут в человеке, поражая различные органы.

Внешнее строение. Трематоды (или сосальщики) – гельминты небольшого размера (от нескольких миллиметров до более крупных) с плоским листовидным телом, лишенным сегментации (рис. 22).

Половозрелая стадия сосальщиков называется марита. Марита имеет две присоски: ротовая присоска окружает ротовое отверстие (для питания и фиксации) и брюшная присоска служит органом фиксации.

Рис. 22. Схема строения сосальщика (по Кестнеру): 1 – ротовая присоска; 2 – глотка; 3 – пищевод; 4 – половое отверстие; 5 – брюшная присоска; 6 – желточники; 7 – лауреров канал; 8 – оотип; 9 – желточный проток; 10 – ветви кишечника; 11 – семенники; 12 – экскреторный пузырь;

13 – матка; 14 – семяпроводы; 15 – скорлуповые железы; 16 – семяприемник; 17 – яичник; 18 – совокупительный орган.

Покровы тела (рис. 23). Стенку тела составляет кожно-мускульный мешок, состоящий из тегумента (наружного покрова), сросшегося с лежащими под ними мышцами. Тегумент образован из слоя клеток, слившихся между собой, так что образовалась общая масса протоплазмы (синцитий). Наружная часть тегумента состоит из безъядерной цитоплазмы, содержащей большое число митохондрий; глубокая внутренняя часть тегумента содержит ядра. Под тегументом находится базальная мембрана, за которой расположена гладкая мускулатура, состоящая из кольцевых, продольных и дорсовентральных мышечных волокон. Кроме того, в покровном эпителии имеются многочисленные шипики, также укрепляющие сосальщика на стенке органа. Полость тела отсутствует. Пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено клетками паренхимы.

Рис. 23. Схема строения покровов трематод по данным электронной микроскопии (по Тредгольду):

1 – наружный слой тегумента (безъядерный синцитий); 2 – погруженная часть тегумента (участки цитоплазмы, в которых

Пищеварительная система (рис. 22) представлена передней кишкой эктодермального происхождения (рот, глотка, пищевод) и средней кишкой энтодермального происхождения, замкнутой слепо (задний отдел кишечника отсутствует). Непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу через ротовое отверстие. Ротовое отверстие окружено ротовой присоской. Движения глотки осуществляются посредством специальных мышц – протрактора (вперед) и ретрактора (назад), в результате чего сосальщик эффективно всасывает пищу. Глотка продолжается в короткий пищевод, который раздваивается на две ветви средней кишки. У печеночного сосальщика от них, в свою очередь, отходят

49

многочисленные ответвления. Это облегчает доставку продуктов пищеварения ко всем частям тела червя в отсутствие кровеносной системы.

Нервная система стволового типа, или ортогон (рис. 24). Нервная система состоит из парного мозгового ганглия, который образован двумя узлами, соединенными между собой толстой короткой надглоточной и более тонкой, но длинной подглоточной комиссурами. В результате образуется окологлоточное нервное кольцо, от которого вперед отходят одна пара нервных стволов и три пары отходят назад, наибольшую толщину имеют брюшные стволы. Нервные стволы соединены комиссурами.

Органы чувств у взрослых червей практически неразвиты, что связано с паразитическим образом жизни. У свободноплавающих личинок имеются кожные сенсиллы, у некоторых форм – глазки.

Выделительная система протонефридиального типа (рис. 25, 26). Она представлена терминальными клетками звездчатой формы и отходящими от них ветвящимися канальцами. В них располагаются пучки колеблющихся ресничек (мерцательное пламя). В терминальные клетки из паренхимы поступают продукты диссимиляции. Мерцательное пламя обеспечивает продвижение жидкости в канальцах. Канальцы объединяются в один общий выделительный проток (мочевой пузырь, или экскреторный пузырь) и открываются наружу экскреторной порой. Протонефридии удаляют продукты диссимиляции и регулируют осмотическое давление.

Рис. 26. Электронно-микроскопическая схема строения протонефридиальной клетки:

1 – звездчатая часть мерцательной клетки; 2 – цитоплазматические тяжи; 3 – трубка (внутри мерцательное пламя).

Половая система. Большинство трематод – гермафродиты (Рис. 27). Кровяные сосальщики раздельнополые животные.

Мужская половая система состоит из пары семенников. От них отходят два семяпровода, сливающихся в семяизвергательный канал, пронизывающий копулятивный орган (циррус). Обычно конечные отделы системы (семяизвергательный канал и циррус) лежат в половой бурсе.

50