Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / 7_kollok

Выработка молока регулируется пролактином в сочетании с инсулином, кортикостероидами, гормоном роста и тиреоидными гормонами. Выделение молока обеспечивается миоэпителиальными клетками, которые своими отростками охватывают лактоциты и сокращаются под влиянием окситоцина.

После завершения лактации секреторные клетки погибают путём апоптоза. Фрагменты клеток и жировые капли фагоцитируются макрофагами стромы.

Строение лактирующей молочной железы представлено на препарате № 157 (окраска гематоксилином и эозином).

При малом увеличении необходимо найти границы долек. Они образованы плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью. Здесь проходят междольковые протоки, выстланные многослойным эпителием, малочисленные кровеносные сосуды. Внутри дольки большое количество больших растянутых молочных альвеол, тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с артериолами, венулами, капиллярами, внутридольковыми протоками и млечными ходами.

При большом увеличении рассмотрите стенку молочной альвеолы. Длинные веретеновидные ядра по периферии принадлежат миоэпителиальным клеткам, круглые светлые — лактоцитам. К апикальной поверхности лактоцита прилежит материал апокриновой секреции. Содержимое альвеолы неоднородное, со светлыми каплями жира. Млечный ход — самый маленький проток, выстланный однослойным кубическим эпителием. Альвеолы и млечные ходы окружены очень тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Внутридольковые протоки часто срезаны косо, неправильной формы, эпителий двухслойный. Они окружены значительным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что хорошо их отделяет от окружающих альвеол. В междольковой соединительной ткани располагаются междольковые протоки, выстланные многослойным эпителием. На некоторых срезах можно встретить очень крупные общие млечные протоки и фрагменты млечных синусов. Их узнаем по характеру эпителия и обширной прослойке плотной волокнистой соединительной ткани.

fЗадания

1.Рассмотрите препарат № 157 «Лактирующая молочная железа». Зарисуйте препарат, сделайте обозначения — задание № 86 в рабочей тетради.

2.Ответьте на вопросы:

•Сколько желёзок составляют молочную железу и как они классифицируются?

•Каковы структурные отличия лактирующей молочной железы от нелактирующей?

Задание 4. Морфофункциональная характеристика эмбриона в первую неделю эмбриогенеза

Оплодотворение — проникновение сперматозоида в овоцит II порядка, приводящее к активации овоцита, завершению им второго мейотического деления

60

иобразованию яйцеклетки; генетический материал яйцеклетки и сперматозоида объединяются и формируется зигота. Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы (рис. 36).

Дробление — ряд последовательных митотических делений зиготы и образующихся бластомеров, деления не сопровождаются ростом клеток. В результате выравнивается ядерно-цитоплазматическое отношение в бластомерах. Дробление осуществляется в маточной трубе, по которой эмбрион перемещается в направлении матки. Блестящая оболочка, окружающая эмбрион, препятствует прилипанию зародыша к стенке половых путей, защищает от действия иммунной системы матери, обеспечивает компактизацию клеток эмбриона. Тип питания эмбриона на этом этапе — автотрофный. На 4 сутки после оплодотворения эмбрион, представляющий собой на этом сроке морулу, попадает в матку. Клетки трофобласта всасывают жидкость (секрет железистых клеток эпителия половых путей), образуется полость, и на 5–5,5 сутки формируется бластоциста. Бластоциста состоит из следующих структурных образований: эмбриобласт, трофобласт и полость, заполненная жидкостью.

Начиная с 6 суток практически одновременно происходит несколько важных событий: наблюдается дифференцировка трофобласта, начинается имплантация

ис 7-х суток — процесс гаструляции (2-я неделя развития — деляминация, 3-я неделя — иммиграция).

Трофобласт дифференцируется на две части. Внутренняя его часть — цитотрофобласт — представлен ди- и полиплоидными активно пролиферирующими

фаллопиева труба

Рис. 36. Первая неделя эмбрионального развития человека [14, с изменениями]

1 — овоцит непосредственно после овуляции; 2 — оплодотворение в интервале 12-ти часов; 3 — стадия мужского и женского пронуклеуса; 4 — дробление, первое митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры); 5 — стадия двух бластомеров; 6 — стадия морулы; 7 — вхождение в полость матки; 8 — бластоциста; 9 — стадия имплантации

61

клетками, расположенными на базальной мембране и формирующими между собой плотные и щелевые контакты. Наружный слой трофобласта — симпластотрофобласт — образуется при слиянии клеток цитотрофобласта и содержит диплоидные ядра. Источником новых ядер в быстро растущем и ветвящемся симпластотрофобласте являются клетки цитотрофобласта, которые после синтеза ДНК и митотического деления включаются в состав симпласта. Наиболее активно процесс роста симпластотрофобласта происходит в первые 4 месяца внутриутробного развития человека, когда формируется плацента.

На 6-е сутки развития клетки трофобласта выделяют литические ферменты, разрушающие блестящую оболочку, и эмбрион «вылупляется». После чего сразу начинается процесс имплантации.

fЗадания

Ответьте на вопросы

1.Как построен эмбрион и где он локализуется на 7 сутки после оплодотворения?

2.Как соотносятся стадии раннего эмбриогенеза и фазы менструального цикла?

Задание 5. Имплантация

На 6–7 сутки развития начинается имплантация зародыша — внедрение зародыша в эндометрий матки (Рис. 34, 36, 37). В это время под влиянием секретируемого желтым телом прогестерона происходят изменения в рыхлой волокнистой соединительной ткани функционального слоя эндометрия — децидуальная реакция. Часть малодифференцированных клеток дает начало децидуальным клеткам. Эти клетки крупные (50–100 мкм), с округлыми ядрами, содержат в цитоплазме гранулы гликогена и капли липидов, глюкозу, витамин С, ионы железа и другие вещества.

Децидуальные клетки выполняют ряд функций:

•ограничивают инвазию клеток трофобласта,

•обеспечивают питанием зародыш в гистиотрофный период (до 14 дня эмбриогенеза),

•вместе с клетками трофобласта предупреждают контакт эмбриональных и фетальных тканей с иммунной системой матери,

•секретируют пролактин, простагландины и релаксин.

Входе имплантации выделяют две фазы.

Первая — адгезия — прилипание зародыша к слизистой оболочке матки. Это рецептор-опосредованный процесс с участием интегринов.

Вторая фаза — инвазия — погружение зародыша в функциональный слой эндометрия матки. Под действием литических ферментов, выделяемых трофобластом, происходит разрушение эпителия и стромы эндометрия, образуется имплантационная ямка, в которую и погружается зародыш (эмбриональным полюсом вперед) (рис. 37).

Длительность фазы инвазии около 40 часов. К концу 12 суток после оплодотворения происходит восстановление эпителия слизистой оболочки матки и

62

6-е СУТКИ РАЗВИТИЯ

стенка матки

симпластотрофобласт

эпибласт

8-е СУТКИ РАЗВИТИЯ

базальный слой эндометрия

маточная железа

кровеносный

сосуд амниотическая полость симпластотрофобласт

функциональный слой эндометрия

Рис. 37. Имплантация зародыша человека (8-e сутки развития)

зародыш оказывается погруженным в функциональный слой эндометрия и изолированным от полости матки.

Функциональный слой эндометрия матки с этого момента получает название отпадающей оболочки — decidua, так как в родах она отторгается. В состав децидуальной оболочки входят (в зависимости от участка эндометрия) базальная (основная) децидуальная оболочка (decidua basalis), располагающаяся между эмбрионом и миометрием, капсулярная децидуальная оболочка (decidua capsularis), лежащая между эмбрионом и просветом матки, и париетальная (пристеночная) децидуальная оболочка (decidua parietalis), к которой относят остальную часть децидуальной оболочки (рис. 38).

63

париетальная

децидуальная

оболочка

Рис. 38. Децидуальная оболочка

В период с 7 до 14 суток после оплодотворения тип питания зародыша — гистиотрофный, за счет поглощения трофобластом продуктов распада эндометрия, богатого децидуальными клетками.

fЗадания

1.Рассмотрите схемы процессов, происходящих в первые две недели развития.

Сделайте обозначения — задание № 88 в рабочей тетради.

2.Изучите процесс имплантации и изменения функционального слоя эндометрия при формировании плаценты. Сделайте обозначения на схеме — задание

№90 в рабочей тетради.

3.Ответьте на вопросы:

•Из каких фаз состоит имплантация?

•В чем заключается активность трофобласта в различные фазы имплантации?

64

•Какие преобразования происходят в функциональном слое эндометрия в результате имплантации зародыша?

•Что такое децидуальная реакция?

Задание 6. Морфофункциональные особенности организации провизорных органов

Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте и трофобласте. Это приводит к развитию внезародышевых органов — амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза) (рис. 39). Эти органы обеспечивают жизнедеятельность, процессы развития и адаптацию к условиям существования формирующегося организма. В их образовании участвует внезародышевая мезенхима, клетки которой начинают выселяться из задней части зародышевого диска на 9–10 сутки развития.

Амнион (амниотическая оболочка) представляет собой полый орган (мешок), заполненный околоплодными водами, в котором находится и развивается зародыш.

Рис. 39. Провизорные органы (13 сутки развития)[10, с изменениями]

65

Амниотическая полость образуется путем расслоения эпибласта на 8 сутки внутриутробного развития (рис. 37). С 9–10 суток в стенку амниона мигрирует внезародышевая мезенхима. На 3 месяце развития стенка амниона образована однослойным призматическим эпителием. Под его базальной мембраной располагается слой соединительной ткани, в которой обнаруживаются фибробласты и сеть плотно прилежащих друг к другу коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку, ориентированную параллельно поверхности амниотической оболочки. Соединительная ткань амниона обращена к строме хориальной пластинки, а пространство между ними — экзоцелом (рис. 38).

Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обновляется. Она представляет собой коллоидный раствор сложного биохимического состава, включающий белки, жиры, углеводы, микроэлементы, соли, гормоны, антигены плода и др. Состав амниотической жидкости зависит от пола, возраста, особенностей обмена развивающегося организма и меняется в ходе развития плода.

Функции амниона:

•выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития

•участие в формообразовательных процессах — развитии ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения

•заглатывание амниотической жидкости способствует формированию рефлекторной дуги глотательного рефлекса

Желточный мешок у человека — рудиментарное образование, утратившее функцию накопления питательных веществ. Первичный желточный мешок образуется на 9 сутки развития. Он образуется из внезародышевой энтодермы (однослойный эпителий) и внезародышевой мезенхимы (соединительная ткань). На 12–13 сутки первичный желточный мешок редуцируется и сохраняется вторичный желточный мешок. После формирования туловищной складки вторичный желточный мешок остаётся связанным с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки (рис. 38).

Основная функция желточного мешка — кроветворная (с 13–14-х суток до 7–8-й недели эмбриогенеза). Кроме того, на 2-й неделе развития в стенку желточного мешка из эпибласта мигрируют первичные половые клетки — гонобласты, которые затем на 6-й неделе эмбриогенеза заселяют закладки гонад.

Аллантоис формируется на 13 сутки как вырост желточного мешка (или задней кишки). Его стенка образована внезародышевой энтодермой (однослойный призматический эпителий) и мезенхимой (соединительная ткань). У зародыша человека аллантоис является рудиментарным образованием, однако выполняет ряд важных функций. Аллантоис врастает в амниотическую ножку и участвует в ориентации кровеносных сосудов от тела зародыша в сторону будущей плаценты. Примерно до 2-го месяца эмбрионального развития аллантоис со своими сосудами, которые связываются с сосудами ворсинок хориона, обеспечивает питание

66

развивающегося зародыша, затем эту функцию выполняют пупочные сосуды. Из энтодермы проксимальной части аллантоиса формируется эпителий мочевого пузыря.

fЗадания

1.Рассмотрите схему строения провизорных органов. Сделайте обозначения —

задание № 89 в рабочей тетради.

2.Ответьте на вопросы:

•Как образуется амнион и какие выполняет функции?

•Как образуется желточный мешок? Какова его основная функция?

•Каково значение аллантоиса у человека?

Задание 7. Микроскопическое строение плаценты в разные сроки беременности

Плацента включает две части (рис. 38, 41):

•материнскую — представлена функциональным слоем эндометрия — базальной пластинкой и септами,

•зародышевая (плодная) — образована хорионом — хориальная пластинка (цито- и симпластотрофобласт и соединительная ткань) и ворсины хориона.

Вформировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7–8-й день развития), период образования ворсинок (c 9 до 50-го дня), период котиледонов (с 50 по 90 день).

Начальный период образования ворсин совпадает с процессом имплантации. Сначала по всей поверхности трофобласта формируются толстые мало ветвящиеся ворсины, состоящие из цито- и симпластотрофобласта — первичные ворсины (9–10 сутки). Затем в них врастает внезародышевая мезенхима и образуются вторичные ворсины (11–12 сутки). С 13–14 суток в мезенхиме ворсин начинают образовываться сосуды — формируются третичные ворсины (рис. 40). С момента образования сосудов в ворсинах хориона (примерно с 14 суток развития) тип питания развивающегося организма становится гематотрофным.

Рис. 40. Формирование ворсин хориона (поперечные срезы ворсин) [10]

67

Рис. 41. Развитие структур плаценты [по 10, с изменениями]

Вдальнейшем развитии ворсинки хориона, обращённые к капсулярной части отпадающей оболочки, постепенно исчезают, и хорион в этой части называют гладким (рис. 38). Строма гладкого хориона, обращённого к капсулярной части децидуальной оболочки, бедна кровеносными сосудами.

Напротив, ворсинки, обращённые к базальной части децидуальной оболочки, разрастаются (ворсинчатый хорион), их кровоснабжение осуществляется из сосудов, происходящих из хориальной мезенхимы. Именно эта часть хориона будет формировать зародышевую (плодную) часть плаценты. Этот период называют

плацентацией.

Соединительная ткань стромы ворсинок хориона относится к особой форме рыхлой волокнистой соединительной ткани. Она характеризуется бедностью клеточными элементами и обилием основного вещества. В последнем много гиалуроновой и хондроитинсернистой кислот (гликозаминогликаны), с которыми связана проницаемость гемато-плацентарного барьера. Здесь встречаются клетки фибробластического дифферона, адвентициальные, гематогенные элементы, макрофаги (клетки Кащенко–Гофбауэра).

Вамниотической ножке — мезенхимном тяже, соединяющем развивающийся зародыш с ворсинчатым хорионом (формирующейся плацентой), формируются сосуды: две пупочные артерии и пупочная вена. Мезенхима дифференцируется

68

в слизистую ткань, получившую название вартонов студень. При формировании туловищных складок (20 сутки развития) и обособлении зародыша от провизорных органов амниотическая ножка покрывается амниотической оболочкой и образуется пупочный канатик (рис. 41).

Период соединения ветвей пупочных сосудов с сетью сосудов ворсин хориона совпадает с началом сердечных сокращений (21-й день развития), и в третичных ворсинках начинается циркуляция эмбриональной крови. В ходе имплантации под действием литических ферментов, выделяемых трофобластом, в базальной отпадающей оболочке формируются полости — лакуны, заполненные кровью из разрушенных сосудов матки. Ворсины хориона находятся в лакунах и омываются материнской кровью. Кровь плода в норме не контактирует с материнской. Между ними образуется гемато-плацентарный барьер (рис. 42).

Гемато-плацентарный барьер включает:

•эндотелий гемокапилляра ворсинки,

•базальную мембрану эндотелия,

•соединительную ткань ворсины,

•базальную мембрану цитотрофобластического эпителия,

•цито- и симпластотрофобласты, которые во второй половине беременности местами заменяется на фибриноид.

Ворсины хориона формирующейся плаценты имеют разный размер, многочисленные ветвления. Самые крупные ворсины, достигающие децидуальной оболочки и обеспечивающие прикрепление к ней, получили название якорные или стволовые. Клетки цитотрофобласта на их вершинах размножаются и формируют клеточные колонны, которые контактируют с базальной пластинкой, размножаются и покрывают ее целиком — периферический цитотрофобласт. На поверхности цитотрофобласт формирует симпластотрофобласт. Таким образом все лакуны изнутри выстланы симпластотрофобластом (рис. 42).

цитотрофобласт

капилляры ворсины с кровью плода

Рис. 42. Гемато-плацентарный барьер [10, с изменениями]

69