Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / 7_kollok

Миоидные клетки содержат в цитоплазме сократительные актиновые филаменты. Актин появляется с момента полового созревания под влиянием тестостерона. Сокращения этих клеток способствует продвижению зрелых сперматозоидов по семенным канальцам. Основными регуляторами сокращения миоидных клеток являются окситоцин и окситоциноподобные вещества.

Источником обновления миоидных клеток стенки извитых семенных канальцев и интерстициальных гландулоцитов Лейдига служат малодифференцированные клетки интерстициальной рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Эпителиосперматогенный слой, выстилающий семенной извитой каналец изнутри, включает два клеточных два клеточных дифферона: эпителиальных поддерживающих клеток Сертоли, расположенных на базальной мембране, и сперматогенных клеток (рис. 20). Сперматогенные клетки — совокупность мужских половых клеток, находящихся на различных стадиях сперматогенеза.

Клетки Сертоли (поддерживающие клетки, сустентоциты) представляют собой популяцию неделящихся клеток. Они имеют форму пирамиды, широким основанием лежат на базальной мембране, а апикальная их часть достигает просвета канальца. Ядра клеток неправильной формы. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются отростки и углубления. Расположенные ближе всего к базальной мембране отростки соседних клеток Сертоли формируют систему плотных контактов и тем самым делят стенку канальца на два отдела — базальный (ближе к базальной мембране) и адлюминальный (ближе к просвету). В углублениях сустентоцитов находятся сперматогенные клетки: в базальном отделе сперматогенные клетки с генотипом, идентичным организму, а в адлюминальном — с новым сочетанием аллелей генов после рекомбинации генетического материала.

Сустентоциты выполняют большое количество функций:

•опорную — поддерживают и перемещают к просвету канальца сперматогенные клетки,

•морфогенетическую — обеспечивают среду, необходимую для дифференцировки сперматогенных клеток,

•трофическую — доставляют к клеткам адлюминального отдела питательные вещества,

•барьерную — изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и антител, участвуя в формировании гематотестикулярного барьера,

•защитную — фагоцитируют дефектные сперматогенные клетки, фрагменты клеток, образующиеся при формировании сперматозоидов,

•регуляторную — участвуют в процессе регуляции сперматогенеза, выделяя андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует тестостерон к формирующимся половым клеткам, фактор роста стволовых клеток, необходимый для сохранения популяции сперматогоний, гормоны ингибин и активин, регулирующие секрецию фолликулостимулирующего гормона, в эмбриональном периоде — антимюллеров гормон.

30

• секреторную — секретируют жидкую часть среды извитого канальца. Регуляция функций сустентоцитов осуществляется фолликулостимулирую-

щим гормоном.

Среди сперматогенных клеток в стенке канальца наиболее периферическое (базальное) положение занимают сперматогонии, а сперматозоиды локализуются у просвета канальца.

Сперматогонии — диплоидные клетки, находящиеся в стадии размножения гаметогенеза. Их популяция неоднородна:

•сперматогонии типа А, среди которых по степени конденсации хроматина

вядрах различают: темные — истинно стволовые клетки (покоящиеся или медленно делящиеся, долгоживущие), и светлые — полустволовые клетки (быстро делящиеся, претерпевают 4 митотических деления);

•сперматогонии типа Б — дифференцирующиеся в сперматоциты I порядка. Сперматоциты I порядка (в фазе роста), располагаются несколько ближе к про-

свету извитого канальца. К концу фазы роста сперматоциты I порядка становятся самыми крупными среди сперматогенных клеток, их генетический материал удваивается (клетки тетраплоидные). В ядрах сперматоцитов I порядка, вступивших в профазу первого мейотического деления, происходят коньюгация хромосом с образованием бивалентов (тетрад) и кроссинговер. Профаза первого деления мейоза длится 21–22 дня.

Сперматогонии генетически идентичные клеткам родительского организма находятся в базальном отделе канальца. Тогда как сперматоциты I порядка проходят через контакты клеток Сертоли и оказываются в адлюминальной части извитого семенного канальца.

По завершении периода роста сперматоциты I порядка вступают в период созревания, во время которого происходит их мейотическое деление, и образуются сперматоциты II порядка (после первого деления), а затем гаплоидные сперматиды (после второго деления). Сперматоциты II порядка существуют всего одни сутки, что делает их практически неопределимыми на гистологическом препарате. Сперматиды не делятся, вступают в период формирования и превращаются в сперматозоиды.

Превращение сперматиды в зрелую половую клетку сопровождается образованием акробласта, а затем акросомы в зоне пластинчатого комплекса Гольджи, уменьшением в размерах и уплотнением ядра, сползанием цитоплазмы в зону роста хвоста сперматозоида и смещением центриолей: проксимальная центриоль прилегает к задней поверхности ядра, за ней располагается дистальная центриоль и от ее задней части начинает формироваться жгутик (рис. 21).

Процесс формирования длится около 20 суток и завершается в придатке яичка. Весь цикл сперматогенеза занимает 64–72 дня.

Сперматогенез в извитом семенном канальце человека происходит волнообразно, поэтому различные участки канальца отличаются друг от друга различными сочетаниями сперматогенных клеток.

Образующиеся в процессе сперматогенеза клетки, начиная от светлых сперматогоний типа А, остаются связанными друг с другом цитоплазматическими

31

Рис. 21. Строение сперматозоида

мостиками и формируют синцитий. По окончании стадии формирования сперматозоиды отделяются от синцития и попадают в просвет извитого канальца.

Сперматоциты, сперматиды, сперматозоиды находятся в адлюминальном отделе канальца, поскольку в результате кроссинговера в мейозе они становятся генетически отличными от клеток родительского организма, могут распознаваться им как чужеродные, и вызвать развитие аутоиммунных процессов. Клетки адлюминального отдела защищены от действия иммунной системы гематотестикулярным барьером (рис. 20).

Гематотестикулярный барьер включает:

•эндотелий капилляра соматического типа

•базальную мембрану эндотелия

•рыхлую волокнистую соединительную ткань перикапиллярного пространства

•слой миоидных клеток

•базальную мембрану извитого канальца

•отростки сустентоцитов с плотными контактами

Строение яичка (семенника) представлено на препарате № 149, (окраска гематоксилином и эозином).

При малом увеличении рассмотрите, что снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой, под которой расположена хорошо выраженная бе-

32

лочная оболочка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Вглубь яичка отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на дольки. Следует найти в дольках поперечные срезы извитых семенных канальцев, где происходят процессы сперматогенеза, а также между канальцами интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) и кровеносные сосуды. Поскольку каждая долька включает 1–4 сильно извитых семенных канальца, то на препарате представлены множественные срезы практически одного и того же канальца (поперечные или косые). Следует помнить, что процесс сперматогенеза происходит волнообразно вдоль извитого семенного канальца, поэтому на одном срезе канальца практически невозможно определить все виды созревающих половых клеток, необходимо рассмотреть несколько срезов канальцев.

При большом увеличении нужно детально рассмотреть структурную организацию стенки извитого семенного канальца, покрытого снаружи собственной оболочкой, в составе которой есть миоидные клетки. На базальной мембране семенного канальца располагаются крупные, оксифильной окраски, клетки Сертоли (сустентоциты или поддерживающие клетки) с неправильными и нечеткими контурами. Клетка имеет пирамидальную форму с широким основанием и узкой вершиной, достигающей просвета канальца. Ядра крупные, неправильной формы (иногда в форме треугольника), в ядрах выражено ядрышко. При идентификации сперматогенных клеток на различных стадиях развития следует руководствоваться различиями в плотности ядерного материала и в ярусности расположения клеток по отношению к базальной мембране. На базальной мембране канальца располагаются сперматогонии. Несколько выше размещаются сперматоциты первого порядка, ядра которых крупные, округлой формы. Сперматоциты второго порядка редко встречаются на препаратах вследствие очень короткого времени существования. Следующей генерацией клеток являются сперматиды. Как правило, на поперечном срезе каждого семенного канальца, ближе к его просвету, находятся сперматиды как более ранних, так и более поздних этапов развития. Первоначально это клетки округлой формы и небольших размеров. Сперматиды, вступившие в стадию формирования, характеризуются плотным удлиненным ядром.

В интерстиции семенника, основу которой составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с обилием кровеносных сосудов, располагаются клетки Лейдига — полигональные или округлой формы с округлым ядром, часто расположенным эксцентрично. Хроматин в ядрах этих клеток имеет сетеобразную структуру, ядрышко четко определяется, цитоплазма часто вакуолизирована, имеет оксифильную окраску.

fЗадания

1.Рассмотрите препарат № 149 «Яичко (семенник)». Зарисуйте препарат и схему гематотестикулярного барьера — задание № 79 в рабочей тетради.

2.Выпишите компоненты гематотестикулярного барьера — задание №80 в рабочей тетради.

33

Задание 4. Морфофункциональная организация семявыносящих путей

Семявыносящие пути представлены системой канальцев, по которым сперма продвигается к мочеиспускательному каналу.

Часть этих канальцев находится внутри яичка, другая располагается за его пределами (рис. 22).

Внутригонадные семявыносящие пути включают: прямые канальцы яичка, сеть яичка, выносящие канальцы яичка (объединяющие внутри- и внегонадную части семявыносящих путей).

Внегонадные семявыносящие пути образованы выносящими канальцами яичка, протоком придатка, семявыносящим протоком, семявыбрасывающим протоком и мочеиспускательным каналом.

Стенки всех внегонадных семявыводящих путей построены по общему плану

исостоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек.

Прямые канальцы яичка — продолжение извитых семенных канальцев. Эпи-

телий начальной части образован призматическими видоизмененными сустентоцитами, а в дистальной — одним слоем кубических эпителиоцитов с микроворсинками и отдельными ресничками на апикальной поверхности. Сеть яичка — анастомозирующие канальцы вариабельного диаметра в средостении яичка — выстланы кубическими эпителиоцитами разной высоты с небольшим числом микроворсинок и единичной ресничкой.

Отходящие от сети семенника 2–15 сильно извитых выносящих канальцев яич-

ка, образуют головку придатка семенника. Следующий далее проток придатка

Рис. 22. Семявыносящие пути [7]

34

семенника, многократно извиваясь, формирует тело и хвост придатка и в нижней хвостовой части придатка переходит в прямой семявыносящий проток.

Слизистая оболочка выносящих канальцев яичка состоит из однослойного двурядного эпителия и тонкой собственной пластинки, образованной рыхлой волокнистой тканью. В эпителии призматические реснитчатые клетки (перемещают спермии в проток придатка) чередуются с кубическими клетками, покрытыми микроворсинками (участвуют в процессах всасывания жидкости из просвета канальца и ее секреции). Среди низких кубических клеток находятся и камбиальные клетки. В мышечной оболочке — циркулярный слой гладких мышечных клеток. Адвентициальная оболочка переходит в рыхлую волокнистую соединительную ткань интерстиция придатка (рис. 23).

Эпителий слизистой оболочки протока придатка — однослойный двурядный призматический и содержит клетки двух типов — главные и базальные. Главные клетки — высокие призматические с длинными неподвижными микроворсинками — стереоцилиями, секретируют и поглощают из просвета канальца ряд веществ. Базальные клетки — мелкие, пирамидной формы, являются камбиальными. В мышечной оболочке протока придатка вблизи семявыносящего протока к циркулярному слою присоединяется наружный продольный (рис. 23).

Слизистая оболочка семявыносящего протока образует продольные складки. Эпителий слизистой — однослойный многорядный призматический, включает базальные (малодифференцированные) клетки и призматические клетки со стереоцилиями. Собственная пластинка слизистой содержит много эластических волокон. Мышечная оболочка образована тремя толстыми слоями: внутренним

Апризматическая Б реснитчатая клетка

Рис. 23. Канальцы придатка [8]

А — выносящий каналец, Б — проток придатка

35

инаружным продольными и средним циркулярным. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, иннервирующее гладкие мышечные клетки. Их сокращения обеспечивают эякуляцию спермы.

Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток. Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В дистальной части этого протока эпителий становится многослойным переходным. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его срастается с соединительнотканной стромой предстательной железы.

Придаток семенника представлен на препарате № 150 (окраска гематоксилином и эозином).

При малом увеличении убедитесь, что размеры и структурная организация различных частей придатка резко отличается. В придатке яичка выделяют головку, тело и хвост. Снаружи весь придаток покрыт соединительнотканной капсулой.

При большом увеличении на поперечном срезе выносящего канальца головки придатка отчетливо видна соединительнотканная оболочка, внутрь от неё — мышечная оболочка из циркулярно расположенных гладкомышечных клеток. Затем следует очень тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани собственной пластинки слизистой. На базальной мембране располагается однослойный эпителий, имеющий в своем составе два вида клеток: высокие реснитчатые клетки и низкие кубические с микроворсинками. Чередование этих клеток придает просвету канальцев неровные контуры («изгрызанный» эпителий). Поверхность эпителия протока придатка в области тела ровная. Эпителий состоит из высоких призматических клеток, имеющих на апикальной поверхности стереоцилии («пламенный» эпителий). Он относится к однослойным двурядным эпителиям,

ипомимо высоких клеток в нем находятся низкие вставочные клетки. На поперечном срезе протока придатка семенника видны все три оболочки его стенки. В области хвоста придатка канальцы имеют самый большой диаметр, эпителий двурядный низкий призматический, стереоцилии короткие. Все структурные компоненты придатка (канальцы и семявыносящий проток) объединены в единое целое соединительнотканными перегородками, представленными рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей значительное количество кровеносных сосудов и нервных элементов.

fЗадания

1.Рассмотрите препарат № 150 «Придаток семенника». Зарисуйте эпителий канальцев, сделайте обозначения — задание № 81 в рабочей тетради.

2.Ответьте на вопросы:

•Какие отделы семявыносящих путей располагаются внутри яичек?

•Какие отделы семявыносящих путей располагаются вне яичек?

•Как построена стенка семявыносящих путей?

36

Задание 5. Добавочные железы

Семенные пузырьки — парные добавочные железы. Их стенка имеет 3 оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Слизистая оболочка включает однослойный двухрядный эпителий, содержащий секреторные и базальные клетки. В собственной пластинке расположены простые альвеолярные слизистые железы. Мышечная оболочка состоит из двух слоев — внутренний циркулярный и наружный продольный. Секрет желез обеспечивает активацию сперматозоидов, формирование щелочной среды, разбавление спермы. В составе секрета присутствуют простагландины, синтезируемые клетками эпителия.

Предстательная железа (простата) — непарный андрогензависимый желе-

зисто-мышечный орган, охватывает верхнюю часть мочеиспускательного канала. Её паренхима состоит из многочисленных отдельных сложных разветвлённых альвеолярно-трубчатых желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Вырабатываемый ими секрет разбавляет сперму во время эякуляции. Концевые отделы выстланы однослойным двурядным эпителием (высокие клетки — секреторные, низкие — малодифференцированные), а выводные протоки — многорядным эпителием. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани и гладких мышечных клеток делят железу на дольки. Снаружи железа покрыта капсулой, состоящей из мышечного и фиброзного слоев.

Образующие простату 30–50 простатических желез залегают тремя группами: в собственной пластинке слизистой уретры — центральные (слизистые, периуретральные), в подслизистой оболочке — промежуточные (подслизистые), в теле железы — главные (наружные, периферические) (рис. 24). Вырабатываемый секрет содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Простата также выполняет эндокринную функцию — синтез и секреция простагландинов и других гормонов. С возрастом в главных железах могут обнаруживаться простатические камни (конкреции) — округлые концентрические слоистые образования, состоящие из слущенных клеток эпителия, протеинов, нуклеиновых кислот и холестерина. Они могут быть частично кальцифицированы.

Рис. 24. Расположение групп простатических желез [4]

37

Бульбоуретральные (Куперовы) железы — парные мелкие (0,3–0,8 см диаметром), овальной формы, расположенные по краям луковицы мочеиспускательного канала и открываются в него выводными протокам. По строению они являются сложными разветвленными альвеолярно-трубчатыми, имеют дольчатое строение, покрыты соединительнотканной оболочкой. Секрет желез — прозрачный, вязкий слизистый (предэякулят), богатый сиалопротеидами и аминосахарами. Он выполняет функции защиты слизистой оболочки мочеиспускательного канала; нейтрализации и удаления остатков кислой мочи в уретре; кондиционирования и трофики сперматозоидов.

Строение предстательной железы рассмотрите на препарате № 151 (окраска гематоксилином и эозином).

При малом увеличении рассмотрите, что железа, покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, содержащей гладкие мышечные клетки. Найдите на препарате мочеиспускательный канал, выстланный переходным эпителием. В зависимости от формы и размера фрагмента ткани железы, уретра может располагаться либо в центре, либо по периферии среза. Строма органа состоит из соединительной

игладкомышечной тканей. В паренхиме располагается большое количество желез. Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, промежуточная и периферическая. Центральная группа желез (периуретральные железы) состоит из мелких желез, локализованных непосредственно вокруг мочеиспускательного канала в составе слизистой оболочки. Промежуточная группа расположена в соединительной ткани подслизистой оболочки. Периферическая группа желез (главные или простатические железы) самая многочисленная, образована собственно предстательными железами — альвеолярно-трубчатыми со слизистыми концевыми отделами. Выводные протоки выстланы однослойным многорядным эпителием и открываются в уретру. Каждая железа, а также дольки предстательной железы окружены продольными

ициркулярными слоями гладкой мышечной ткани. В толще органа расположены сосуды и крупные интрамуральные нервные узлы.

При большом увеличении видно, что железы представлены концевыми железистыми отделами, выстланными однослойным двурядным кубическим или призматическим эпителием и выводными протоками. Просвет концевых отделов имеет неправильную (звездчатую) форму, эпителий представлен двумя видами клеток: секреторными и вставочными. В просвете концевых отделов иногда присутствуют простатические конкреции — округлые слоистые тельца различных размеров, образуются как результат конденсации продуктов секреции желез.

fЗадания

1.Рассмотрите препарат № 151 «Предстательная железа». Зарисуйте препарат, сделайте обозначения — задание № 82 в рабочей тетради.

2.Ответьте на вопросы:

•Перечислите добавочные железы мужской половой системы. Каково их строение и выполняемые функции?

•Какие группы желёз составляют предстательную железу? Как классифицируются железы простаты?

38

Задание 6. Функциональная морфология яичника

Женские половые железы — яичники — выполняют две основные взаимосвязанные функции:

•генеративную — образование женских половых клеток (яйцеклеток)

•эндокринную — продукция женских половых (эстрогенов, прогестерона) и других гормонов.

Яичник с поверхности окружен белочной оболочкой, образованной плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью, снаружи покрытой однослойным кубическим эпителием (поверхностным эпителием мезодермального происхождения) (рис. 25).

Под оболочкой яичника располагается корковое вещество, а глубже — мозговое.

Корковое вещество широкое, не резко отделено от мозгового. Основную его массу составляют овариальные фолликулы. Они образованы овоцитом I порядка, окруженным фолликулярными эпителиальными клетками. В процессе развития фолликулы изменяются. По степени зрелости выделяют: примордиальные, первичные, вторичные и третичные, в том числе зрелые, фолликулы. Помимо развивающихся фолликулов в корковом веществе находятся атретические фолликулы, атретические тела, желтое тело, белые тела. Строма коркового вещества представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой выявля-

клетки

гранулезы

Рис. 25. Яичник [9, с изменениями]

39