Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / 7_kollok

Проксимальный

каналец

D = 40–60 мкм

L = 14 мм

Дистальный

каналец

D = 30–50 мкм

Тонкая часть петли Генле

D = 13–15 мкм

Собирательная трубочка

D = 40–200 мкм

Рис. 7. Строение стенки канальца нефрона и собирательной трубочки [1]

лец имеет диаметр около 15 мкм. Стенки его состоят из однослойного плоского эпителия. Щеточная каемка на поверхности эпителиоцитов отсутствует — имеются лишь отдельные микроворсинки. Тонкий каналец переходит в дистальный прямой каналец, диаметр которого 30 мкм. Его стенка образована кубическим эпителием без щеточной каемки на апикальной поверхности, с развитым базальным лабиринтом, содержащим многочисленные митохондрии. За дистальным прямым канальцем следует дистальный извитой с диаметром до 50 мкм. Он имеет такое же строение, как и прямой. Дистальный извитой каналец подходит к почечному тельцу, где формирует плотное пятно. Эпителий заключительной части дистального канальца — связующего сегмента — помимо эпителиальных

10

клеток, характерных для дистального канальца, включает вставочные клетки, аналогичные клеткам эпителия собирательной трубочки.

Диаметр собирательной трубочки увеличивается по направлению от дистального извитого канальца к вершине почечной пирамиды. Выстилающий эпителий сначала кубический, по мере увеличения диаметра трубочки становится призматическим.

Собирательные трубочки состоят из клеток 2-х видов:

•светлые клетки (главные) — численно преобладают, имеют на апикальной поверхности одиночную ресничку, органеллы в них слабо развиты;

•темные клетки (вставочные) имеют много митохондрий, множественные микроскладки на апикальной поверхности, внутриклеточные канальцы (подобно париетальным клеткам желудка), тубулярно-везикулярные структуры.

Внефронах происходят все процессы образования мочи и синтезируются некоторые гормоны. Происходящие в нефронах процессы осуществляются при участии кровеносных сосудов.

На вогнутой стороне почки располагаются ворота почки, где проходят почечные артерия и вена, нервы, мочеточник.

Почечная артерия в воротах почки делится на 5 сегментарных артерий. Ветви последних — междолевые артерии — располагаются между почечными пирамидами и доходят до границы между корковым и мозговым веществом (рис. 8). Здесь они делятся на несколько дуговых артерий, которые следуют по этой границе.

От дуговых артерий перпендикулярно их поверхности по направлению к капсуле отходят междольковые артерии, которые следуют между мозговыми лучами. Некоторые междольковые артерии входят в почечную капсулу и там распадаются на капилляры, обеспечивая ее кровоснабжение.

Большинство междольковых артерий отдают приносящие артериолы. Приносящие артериолы направляются к капсулам нефронов и формируют в них капиллярные клубочки — первичную капиллярную сеть почечного тельца нефрона. Эти капилляры принимают участие в ультрафильтрации плазмы крови (образовании первичной мочи).

Капилляры клубочка собираются в выносящую артериолу, которая, выходя за пределы капсулы нефрона, ветвится и формирует вторичную (перитубулярную) капиллярную сеть около канальцев нефрона.

Вторичная (перитубулярная) капиллярная сеть представлена капиллярами висцерального типа с фенестрированным эндотелием. Эти капилляры обеспечивают кровоснабжение паренхимы почек и в них осуществляется реабсорбция компонентов из ультрафильтрата (первичной мочи).

Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов продолжаются в прямые сосуды, которые спускаются к верхушке пирамиды. От выносящих артериол и прямых сосудов отходят ветви, которые формируют перитубулярные капиллярные сети вокруг канальцев юкстамедуллярных нефронов в мозговом веществе почки. Прямые артериолы соединяются непосредственно с прямыми венулами и формируют артериоло-венулярные анастомозы. Прямые сосуды мозгового вещества необходимы для противоточного обмена. Наличие анастомозов между

11

корковый нефрон

9

8

7

10

юкстамедуллярный нефрон

1

13 2

Рис. 8. Сосуды почки [3]

1 – междолевая артерия; 2 – междолевая вена; 3 —дуговая артерия; 4 – дуговая вена; 5 – междольковая артерия; 6 – междольковая вена; 7 – приносящая артериола; 8 – выносящая артериола; 9 – первичная капиллярная сеть (сосудистый клубочек); 10 – вторичная (перитубулярная) капиллярная сеть; 11 – прямая артериола; 12 – прямая венула; 13 – артериоло-венулярный анастомоз

прямыми артериолами и венулами обеспечивает регуляцию кровенаполнения почек при различных функциональных состояниях организма.

Венозный отток из вторичной перитубулярной сети коркового вещества почки осуществляется в междольковые вены, из них — в дуговые вены, оттуда в междолевые вены, затем в сегментарные, почечную и нижнюю полую вену.

Венозный отток из мозговых перитубулярных капилляров осуществляется в прямые венулы, дуговые вены и т.д.

От капсулы кровь собирают звездчатые вены, которые впадают в междольковые вены.

Особенности строения и кровоснабжения промежуточных корковых и юкстамедулярных нефронов обеспечивают выполнение ими специфических функций

12

(рис. 4, 8). В корковом нефроне диаметр приносящей артериолы примерно в два раза больше диаметра выносящей, что обусловливает высокое давление в капиллярах почечного тельца — до 70 мм.рт.ст. Это в свою очередь обеспечивает эффективный процесс фильтрации. В капиллярах вторичной капиллярной сети напротив давление довольно низкое — около 10–20 мм.рт.ст., что способствует осуществлению процесса реабсорбции. В юкстамедуллярном нефроне диаметр приносящей и выносящей артериол примерно одинаковый или диаметр последней даже больше, поэтому такие нефроны участвуют в процессах фильтрации менее активно. Однако наличие у юкстамедуллярных нефронов очень длинной петли Генле, в составе которой присутствуют длинный нисходящий и длинный восходящий отделы тонкого канальца, а также расположение рядом с ними тонкостенных прямых сосудов определяет выполнение ими функции концентрации мочи. Петли Генле юкстамедуллярных нефронов и прямые сосуды образуют про- тивоточно-множительную систему.

Строение почки представлено на препарате № 146 (окраска по Маллори).

Вэтой окраске коллаген — синий, ядра клеток жёлтые.

При малом увеличении следует найти капсулу почки и определить корковое

и мозговое вещество. Под капсулой располагается корковое вещество, в котором следует найти почечные тельца округлой формы. В них определяются расширенное пространство капсулы и капилляры первичной сети с эритроцитами в просвете. Также в корковом веществе определяются поперечные срезы канальцев — проксимальных и дистальных. Проксимальные канальцы с узким просветом неровной звездчатой формы, выстланы высокими темными клетками с мутной цитоплазмой, границы клеток не видны. На срезе в корковом веществе почки профилей проксимальных канальцев — большинство. Дистальные канальцы встречаются реже, имеют довольно широкий просвет, их клетки кубические светлые с различимыми границами. Продольно срезанные канальцы формируют мозговые лучи, в центре которых собирательная трубочка с самым большим просветом, выстлана крупными кубическими клетками с очень светлой цитоплазмой. Между мозговыми лучами — междольковые артерии и вены, на границе коркового и мозгового вещества — дуговые сосуды, между профилями канальцев — капилляры перитубулярной сети. В мозговом веществе также следует найти продольно срезанные собирательные трубочки.

При большом увеличении в мозговом веществе следует рассмотреть тонкую и толстые части петли Генле. Диаметр тонкой части сравним с капилляром. Размер толстой части — промежуточный между тонкой частью и собирательной трубочкой. Выстилающий их эпителий соответственно — плоский и кубический.

fЗадания

1.Заполните таблицу — задание № 69 в рабочей тетради.

2.Рассмотрите препарат № 146 «Почка». Выполните задание № 70 в рабочей тетради.

3.Изучите схему кровообращения в почке. Выполните задание № 71 в рабочей тетради.

13

Задание 4. Гистофизиология нефрона. Процесс мочеобразования

Процесс мочеобразования состоит из следующих этапов (рис. 9):

•ультрафильтрация — осуществляется в почечном тельце, в результате образуется первичная моча (ультрафильтрат);

•избирательная реабсорбция;

•секреция.

Два последних этапа осуществляются в канальцах нефрона.

В собирательных трубочках происходит процесс реабсорбции воды и подкисления мочи. В результате деятельности канальцев нефрона и собирательных трубочек образуется вторичная моча. Все процессы мочеобразования происходят с участием сосудистой системы почек и микроциркуляторного русла нефрона.

Ультрафильтрация — перенос определенных веществ из плазмы крови в просвет капсулы нефрона. Это пассивный и неизбирательный процесс, так как из крови удаляются вещества определенной массы и заряда.

Ультрафильтрация осуществляется через фильтрационный барьер, который включает (рис. 10):

•фенестры и поры эндотелия капилляров клубочка;

•фильтрационную мембрану — базальную мембрану общую для эндотелиоцитов и подоцитов;

•щелевую диафрагму между ножками подоцитов.

Рис. 9. Процесс мочеобразования

14

Эндотелиоциты капилляров клубочка имеют фенестры, большинство которых не затянуты диафрагмой и представляют собой поры диаметром 70–90 нм, занимающие примерно 30% всей поверхности клетки. Эндотелий задерживает форменные элементы крови и самые крупные белковые молекулы.

Фильтрационная мембрана — базальная мембрана толщиной около 300 нм. Синтез ее компонентов осуществляется преимущественно подоцитами. Базальная мембрана состоит из 3-х слоев (пластинок): средний — толстый, электронноплотный, темный, внутренний и наружный слои — светлые, менее плотные.

Светлые пластинки включают отрицательно заряженные молекулы гликозаминогликанов и ламинин, обеспечивающий прикрепление к ней ножек подоцитов и эндотелиоцитов.

Темная средняя пластинка представляет собой мелкоячеистую сеть, образованную коллагеном IV типа с ячейками размером 7–10 нм. Компоненты базальной мембраны препятствуют проникновению из плазмы крови в просвет капсулы нефрона отрицательно заряженных молекул и крупных молекул размером больше

50 кД.

Щелевые диафрагмы закрывают фильтрационные щели между ножками подоцитов. Фильтрационные щели имеют ширину около 25 нм. Щелевые диафрагмы представляют собой волокнистую сеть с ячейками размером около 10 нм. Сеть

базальная

щелевые диафрагмы цитоподия подоцита

мембрана

фенестрированный

эндотелий

фильтрационная

щель

Рис. 10. Фильтрационный барьер [2]

15

цитоподии актиновые филаменты подоцитов

нефрин белки прикрепления

интегрин ламинин

базальная

мембрана

Рис. 11. Щелевая диафрагма

образована белками нефринами, расположенными в мембране ножек подоцитов и имеющими внеклеточную часть (рис. 11). Белковый комплекс щелевой диафрагмы связан с актиновым цитоскелетом подоцитов, который обеспечивает поддержание формы подоцита и стабильность диафрагмальных белков.

Через фильтрационные щели могут проходить молекулы веществ с массой не более 50 кД.

Высокое давление в капиллярах почечного тельца коркового нефрона обеспечивает эффективные процессы фильтрации. В юкстамедулярных нефронах давление в капиллярах клубочка ниже, и ультрафильтрация осуществляется менее эффективно.

В норме через почечный фильтр не проходят форменные элементы крови и некоторые наиболее крупные белки плазмы крови. Образующаяся в результате фильтрации первичная моча (ультрафильтрат) (до 180 литров в сутки) содержит ионы, некрупные белковые молекулы, аминокислоты, глюкозу и ряд других веществ (рис. 9).

Образование вторичной мочи (около 2-х литров в сутки) происходит благодаря процессам избирательной реабсорбции и секреции.

Избирательная реабсорбция — избирательный обратный перенос из ультрафильтрата в кровь (в капилляры перитубулярной сети) молекул электролитов, воды, аминокислот, глюкозы, белков и др. Реабсорбция осуществляется эпителиоцитами канальцев нефронов и собирательных трубочек (рис. 9). Основные механизмы реабсорбции — диффузия и активный транспорт. Молекулы белков поглощаются путем эндоцитоза, затем расщепляются в эндофагосомах, и об-

16

разовавшиеся аминокислоты поступают в кровь. Олигопептиды расщепляются ферментами до аминокислот в щеточной каемке эпителиоцитов.

Эпителиоциты проксимальных канальцев нефрона осуществляют реабсорбцию белков, глюкозы, аминокислот, ионов, воды.

Внисходящей части тонкого канальца осуществляется пассивная реабсорбция воды, в восходящей части петли Генле, непроницаемой для воды, активная реабсорбция ионов.

Вдистальных извитых канальцах нефронов и собирательных трубочках происходит регулируемая гормонами реабсорбция воды и ионов.

Ряд структур почек составляют противоточно-множительную систему, функ-

ционирование которой приводит к концентрированию мочи. К этой системе относятся: тонкие канальцы и прямые дистальные канальцы юкстамедуллярных нефронов, а также собирательные трубочки и прямые сосуды мозгового вещества почки (рис. 8). Восходящая часть петли Генле непроницаема для воды. За счет механизма активного транспорта ионы выходят из канальца в окружающий интерстиций. Вокруг канальцев создаётся гипертоническая среда, что вызывает пассивный выход воды по осмотическому градиенту из просвета лежащей рядом нисходящей части тонкого канальца и выход воды из соседней собирательной трубочки. Кровь, движущаяся по нисходящим прямым сосудам, отдает интерстицию воду и забирает ионы, а кровь, движущаяся по восходящим прямым сосудам отдает интерстицию ионы и забирает воду. В результате действия системы вода

иионы поочередно поступают из мочи сначала в интерстиций, а оттуда в кровь. В результате чего моча постепенно становится все более концентрированной.

Секреция — процесс активного переноса веществ из крови капилляров перитубулярной сети в просвет канальцев (в ультрафильтрат / мочу) (рис. 9).

Благодаря секреции осуществляется удаление некоторых ионов, креатинина, органических кислот (например, мочевой кислоты), ряда чужеродных веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества, красители.

Темные клетки собирательных трубочек выделяют ионы H+ и подкисляют мочу.

Процессы реабсорбции и секреции в дистальном извитом канальце нефрона, а также в собирательных трубочках являются факультативными и регулируются гормонами (рис. 9). В результате объем и состав выделяемой мочи соответствует текущему состоянию обменных процессов в организме и обеспечивает поддержание его гомеостаза. В регуляции процессов мочеобразования участвуют паратгормон, альдостерон, антидиуретический гормон.

Факультативная реабсорбция воды под действием антидиуретического гормона осуществляется в связующих канальцах и в собирательных трубочках. Большая же часть дистального канальца непроницаема для воды. Паратирин регулирует реабсорбцию ионов кальция во всех отделах дистальных канальцев и в собирательных трубочках. Под действием альдостерона осуществляется реабсорбция ионов натрия и секреция ионов калия в собирательных трубочках, связующих канальцах и дистальной половине дистальных извитых канальцев.

На работу структур почки также оказывает действие предсердный натрийуретический пептид (атриопептин). Этот гормон усиливает клубочковую фильт-

17

рацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию Na+ и вызывает расслабление гладкомышечных клеток артериол.

fЗадания

1.Проанализируйте компоненты фильтрационного барьера. Выполните задание № 72 в рабочей тетради.

2. Разберите процесс мочеобразования. Заполните таблицу, задание № 73 в рабочей тетради.

Задание 5. Эндокринный аппарат почки

Эндокринная функция почек направлена на регуляцию кровообращения и мочеобразования в почках; регуляцию гемодинамики и водно-солевого обмена в организме.

Гормонально активные структуры почки объединяют в три морфо-функцио- нальных аппарата:

•ренин-ангиотензин-альдостероновый

•простагландиновый

•калликреин-кининовый

Ренин-ангиотензин-альдостероновый, или юкстагломерулярный аппарат

включает нескольких видов клеток (рис. 12):

•юкстагломерулярные клетки;

•эпителиальные клетки плотного пятна;

•юкставаскулярные клетки;

•мезангиальные клетки.

Юкстагломерулярные клетки — видоизмененные, содержащие секреторные гранулы гладкомышечные клетки средней оболочки приносящей артериолы. Они выполняют функции барорецепции и синтеза ренина. Ренин — полипептид с ферментативной активностью. Его выделение происходит в ответ на снижение давления в приносящей артериоле. Ренин запускает цепь реакций, которые приводят к образованию ангиотензина (вызывает сокращение гладкомышечных клеток сосудов) и альдостерона и к повышению артериального давления.

Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) — заполняют пространство между сосудами. По происхождению и локализации клетки Гурмагтига относятся к мезангиальным клеткам, формируя особую популяцию. Клетки имеют отростки, которыми они контактируют с юкстагломерулярными клетками и клетками плотного пятна. В обычных условиях данные клетки вырабатывают фермент ангиотензиназу, который обусловливает инактивацию ангиотензина и таким образом препятствуют повышению артериального давления. При истощении юкстагломерулярных клеток клетки Гуртмагтига могут синтезировать ренин.

Плотное пятно — участок стенки извитого дистального канальца, расположенный между приносящей и выносящей артериолами у сосудистого полюса почечного тельца, осуществляет контроль качества вторичной мочи. Плотное

18

Рис. 12. Юкстагломерулярный аппарат [4]

пятно состоит из 15–40 высоких узких клеток. Границы между ними почти не видны, у клеток нет базальной исчерченности, но хорошо различается скопление их гиперхромных ядер, находящихся на близком расстоянии друг от друга (отчего это место и выглядит в виде плотного базофильного пятна). Базальная мембрана здесь отсутствует, и эпителиальные клетки непосредственно контактируют с юкстагломерулярными и юкставаскулярными клетками.

Клетки плотного пятна выполняют осморецепторную функцию: на их апикальной цитолемме имеются рецепторы для ионов натрия, поэтому они регистрируют концентрацию ионов Na+ в моче в просвете дистального канальца и передают сигнал юкстагломерулярным клеткам, влияя на секрецию ренина, а также регулируют скорость высвобождение ренина и скорость гломерулярной фильтрации.

Мезангиальные клетки могут ограничено вырабатывать ренин и/или служить камбиальными элементами.

Простагландиновый аппарат представлен несколькими типами клеток — интерстициальными клетками, находящимися в строме мозговых пирамид, светлыми клетками собирательных трубочек, а также мезангиальными клетками. Эти клетки синтезируют гормоны простагландины, которые оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na+. Таким образом по своему действию простагландиновый аппарат является антагонистом юкстагломерулярного аппарата.

19