Osnovy_botaniki

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Распространение космополитное, но наибольшее их разнообразие – в умеренных и субтропических областях. В странах СНГ – 160 родов и 3500 видов. В Беларуси – 70 родов и 234 вида. Многие представители астровых еще не закончили процесс видообразования. В подтверждение этого приводим Н.Н. Цвелева из его ―Определителя сосудистых растений СевероЗападной России‖ (2000) о числе видов у одуванчика (Taraxacum) – 98,

ястребинки (Hieracium) – 57, ястребиночки (Pilosella) – 9, не считая гибридов. В ископаемом виде сложноцветные находят в отложениях третичного периода, значит, они появились сравнительно недавно.

В нашей флоре это преимущественно травы, реже полукустарники. Листья простые, без прилистников, с цельными или более-менее расчлененными пластинками. Листорасположение очередное, редко супротивное или мутовчатое. Цветки мелкие, всегда собраны в соцветие корзинку. Корзинки в свою очередь могут быть собраны в рыхлое метельчатое соцветие. Редко корзинки одиночные. В корзинке образуется много цветков (до 1000) или небольшое их количество (3-5) и даже один (мордовник – одноцветковые корзинки собраны в соцветие в форме шаровидной головки).

Корзинка представляет собой укороченную часть блюдцеобразно расширенной оси, окруженной оберткой из многих верхушечных листочков. Цветоложе корзинки бываетвытянутое, выпуклое или даже вогнутое.

Обертка корзинки может быть зеленой или иначе окрашенной (череда, цмин песчаный). У бессмертника обертка кожистая. Обертка может быть из одного ряда или многорядная (бодяк), черепитчатая или крючковатая

(лопух).

Поверхность цветоложа бывает гладкая, ямчатая, ячеистая, волосистая, шерстистая. Цветки на цветоложе мелкие, обоеполые, или же мужские или женские, или бесполые, правильные или неправильные. Обычно центральную часть корзинки занимают цветки правильные, обоеполые, трубчатые (подсолнечник, пижма, ромашка и др.) с сильно редуцированной

чашечкой. Формула цветка: ♂ Са(0)Со(5)A(5)G(2). Плод – семянка. На столбике пестика имеются выметывающие волоски, выносящие пыльцу. У основания

столбика расположен нектарник.

Общими чертами венчика сложноцветных является спайнолепестность и первичная пятичленность. Венчик закладывается всегда как актиноморфный. Однако от этого исходного типа есть отклонение, когда венчик становится язычковым, двугубым, ложноязычковым, воронковидным.

Строение чашечки сложноцветных разнообразно, но никогда у них не образуются листовидные чашелистики. В онтогенезе чашелистики закладываются в виде пяти бугорков. В дальнейшем чашечка или вовсе не образуется, или же она представлена в виде зубчатой окраины или в форме пяти остистых придатков или чешуек, щетинок, волосков, содействующих распространению плодов. Основная же функция чашечки – защита

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

внутренних частей развивающихся цветков – у сложноцветных утрачено. Такую функцию у них выполняет обертка соцветия корзинки. Основу корзинки образует ее ось – орган стеблевого происхождения, называемый общим цветоложем.

Тесное сближение мелких многочисленных цветков на общем цветоложе делает корзинку в целом заметной насекомым-опылителям. А все

дифференцированы на краевые и срединные. Срединные цветки обычно сохраняют актиноморфное (трубчатое) строение, а краевые – зигоморфное с более крупными венчиками. Краевые цветки обычно либо ложноязычковые

(ромашка, нивяник, пупавка и др.), либо воронковидные (василек). Иногда краевые цветки имеют одинаковую окраску с окраской центральных, срединных цветков, но нередко окраска их иная (белая, розовая). Это еще более усиливает привлекающее влияние корзинки на насекомых. Такая специальная функция краевых цветков объясняет то, что у ряда сложноцветных они бесплодны (василек). В других случаях в них развиваются только гинецей и они женские (нивяник, подсолнечник). Реже все цветки в корзинке однополые (мать-и-мачеха), у нее с р е д и н н ы е цветки корзинки мужские, периферические – женские). В редких случаях наблюдается двудомность (кошачья лапка двудомная – Antennaria dioica).

Цветки сложноцветных п р о т е р а н д р и ч н ы. В первый (мужской) период цветения обоеполых цветков столбик пестика еще короток и его верхушка находится примерно против основания пыльниковой трубки. При раскрывании пыльников пыльца высыпается внутрь трубки, а подрастающий столбик своими выметывающими волосками выдвигает пыльцу к выходу из пыльниковой трубки. Самоопыление в это время невозможно, так как ветви рыльца плотно прилегают друг к другу. Если даже опылители и не унесут сразу пыльцу, то при обнажении рылец и их расхождении в стороны не происходит самоопыление, потому что

произойдет перекрестное опыление по каким-либо причинам, процесс самоопыления возможен как запасной акт. Растущие веточки столбика все сильнее изгибаются наружу, закручиваясь спирально, и соприкасаются воспринимающей поверхностью с пыльцой на выметывающих волосках.

Э н т о м о ф и л и я – господствующий тип опыления у сложноцветных. Однако встречаются и анемофильные растения (полыни). Плоды – семянки. Распространяются ветром, животными и редко водой. Плоды имеют различные приспособления к распространению: мелкие и легкие переносятся ветром (полыни), имеют особые приспособления –

«парашют» (одуванчик, козлобородник, бодяк, осот); выросты на семенах – щетинки (череда трехраздельная); листочки обертки снабжены остриями, крючочками и разносится вся корзинка животными (лопух, дурнишник).

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

С е м е й с т в о сложноцветные подразделяют на два подсемейства:

астровые (Asteroideae) и салатовые (Loctucoideae).

П о д с е м е й с т в о астровые характеризуется тем, что все цветки корзинки трубчатые или же при трубчатых цветках в центре по краю корзинки расположены ложноязычковые или воронковидные; растения этого подсемейства почти всегда без млечного сока.

Подсолнечник (Helianthus annus) родом из прерий Северной Америки, завезен в Европу в XVI веке, где культивировался сначала как декоративное растение. Современные сорта подсолнечника в семенах содержат до 50-60% масла. В странах СНГ подсолнечник на масло выращивают в черноземной полосе, где сосредоточены основные его площади. Велики заслуги в выведении высокомасличных сортов подсолнечника академика В.С. Пустовойта, русского ученого, который посвятил этому делу всю свою сознательную жизнь.

Подсолнечное масло используют в пищу, перерабатывают на маргарин, получают олифу.

Высевают подсолнечник и на силос; используют его стебли для снегозадержания, как топливо, из золы получают поташ. Семена используют как лакомство. Спиртовые настои ложноязычковых женских цветков подсолнечника применяют в медицине как противолихорадочное средство.

Топинамбур, или земляная груша (Helianthus tuberosus) имеет менее крупные корзинки и разводится ради подземных клубней стеблевого происхождения, которые богаты инулином и используются на корм животным.

Артишок (Cynara scolymus) выращивают и используют в пищу как овощ. Мясистая ось нераскрывшихся корзинок и мясистые листочки обертки употребляют в пищу.

Полынь (Artemisia) насчитывает около 250 видов. Это многолетние травы и полукустарники, реже – однолетние. Они имеют небольшие корзинки, собранные обычно в метельчатые соцветия. Цветки ветроопыляемые. Ей свойственна засухоустойчивость и способность переносить засоление почвы, поэтому в сложении растительного покрова п у с т ы н ь и п о л у п у с - т ы н ь полыни играют ведущую роль. Массовое произрастание и высокая питательность делают полыни ценным пастбищным кормом для овец и лошадей.

Цитварная полынь (A. cina) содержит сантонин – важное г л и с т о г о н н о е с р е д с т в о. Особенно богатые сантонином корзинки этого растения. Они известны в фармакологии под названием «цитварное семя».

Полынь горькая (A. absinthium) – растение, препараты из листьев которого применяют как средство для улучшения пищеварения. Применяют ее в ликеро-водочном производстве.

Гваюла (Parthenium argentatum) содержит 2-6% каучука.

Ромашка аптечная (Matricaria chamomilla) – лекарственное растение,

используется для полосканий, припарок, для клизм, ей моют волосы

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

(становятся с золотистым оттенком).

Ромашка непахучая (Tripleurospermum inodorum) – сорняк и лекарственное.

Ромашка пахучая (Lopidotheca suaveolens) – сорняк, американский вид,

также лекарственное.

Маргаритка (Bellis perennis) – декоративное, краевые цветки белые.

Ноготки лекарственные (Calendula officinalis) – декоративное и лекарственное растение, краевые цветки желтые.

Георгина (Dahlia), астра (Callistephus сhinensis), цинния (Zinnia elegans), рудбекия (Rudbeckia), бархатцы (Tagetes), хризантемы

(Chrysanthemum), эдельвейсы (Leontopodium alpinum) – прекрасные декоративные растения.

П о д с е м е й с т в о салатовые характеризуется тем, что все цветки корзинки язычковые, имеются млечники с млечным соком. Это меньшая по объему группа растений. Представители: салат латук (Lactuca sativa) – овощное растение образует листья в прикорневой розетке, съедобная; цикорий обыкновенный (Cichorium inthybus) – растет около дорог, на полях, лугах, пустырях. Формы цикория с толстыми корнями культивируют как однолетнее растение. Его корни высушивают и добавляют к натуральному кофе для более темной окраски напитка и придания ему специфического привкуса; одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) – сорняк; кок-

сагыз (T. kok-saghys), крым-сагыз (T. hybernum), тау-сагыз (Scorzonera tau- saghyz)-каучуконосы, их культивировали как сырье для получения каучука, а из него – резины.

Сорные растения из этого подсемейства: осот полевой (Sonchus arvensis) – это влаголюбивое растение с желтыми корзинками соцветий. Его корневая система проникает в почву до 0,5 м глубиной. Каждый вновь образующийся побег образует свою корневую систему. Поэтому поверхностные слои почвы оказываются сплошь пронизанными массой корней. Корни ломкие и очень живучие. Даже при длине 3 см они могут быть органами возобновления растений; чертополох поникающий (Carduus nutans), крестовник обыкновенный (Senecio vulgaris).

Борьба с сорняками трудная. Они очень плодовиты, возобновляются также вегетативно путем корневых побегов.

Из семейства астровых в Красную книгу Республики Беларусь внесены козелец голый (Scorzonera glabra), крестовник водный (Senecio aquaticus), крестовник днепровский (S. borystenicus), крестовник приручейный (S. rivularis), крестовник эруколистный (S. erucifolius), крестовник приречный (S. fluviatilis), арника горная (Arnica montana), репейник (лопух) дубравный (Arctium nemorosum), астра степная (Aster amellus), белокопытник гибридный (Petasites hybridus), ромашник щитковый

(Piretrum corymbosum), козелец пурпуровый (Scorzonera purpurea).

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

ТЕМА 16: КЛАСС ОДНОСЕМЯДОЛЬНЫЕ (LILIOPSIDA,

ИЛИ MONOCOTYLEDONES)

ПЛАН:

16.1Характеристика класса Односемядольные

16.2Подкласс Алисматиды: порядок Частухоцветные (Alismatales)

16.1 Характеристика класса Односемядольные

Вопрос о происхождении односемядольных остается дискуссионным в ботанике и в настоящее время. Известны старые гипотезы о происхождении односемядольных в результате г е т е р о к о т и л и и (недоразвитие одной семядоли) или с и н к о т и л и и (срастания семядолей).

Взгляды на эту проблему современных ученых А.Л. Тахтаджяна и В.И. Курбатского, который придерживается подходов Х. Жака-Феликса, различные.

А.Л. Тахтаджян рассматривает двусемядольных как предков односемядольных, выводит их из предков типа нимфейных. Он предлагает мутационную гипотезу возникновения единственной семядоли скачком в тот момент, когда клетка эмбриона, которая должна дать начало двум клеткам, что в дальнейшем путем деления формируют две семядоли, не разделилась. В результате мутации формируется одна семядоля апикального (верхушечного) положения и, соответственно, с одним сосудистоволокнистым пучком, а не с двумя, как должно быть при допущении срастания семядолей.

Тахтаджян рассматривает односемядольные как более прогрессивное явление по сравнению с двусемядольными, как результат гидрофильной эволюции. Вначале в результате возвращения к гидрофилии сосудистая система исчезла, а затем сформировалась вновь по мере вторичной ксерофитизации. При этом сифоностела заменилась на атактостелу – систему закрытых сосудисто-волокнистых пучков (без камбия), разбросанных по всему поперечнику стебля. Этот тип стелы Тахтаджян считает прогрессивным, так как проводящие ткани имеют большую площадь контакта с прочими тканями – фотосинтезирующими, запасающими и др., что делает атактостелу подобной на кровеносную систему животных. Аналогично, как прогрессивный, оценивается и параллельный тип жилкования. При этом лист односемядольных рассматривается им как результат уплощения черешка двусемядольных. Как признак прогрессивной организации рассматривается преобладание травяных форм и мочковатая корневая система.

Жак-Феликс развивает так называемую п р о т о к о р м н у ю г и п о- т е з у, по которой семядоля односемядольных не рассматривается как гомолог семядолей двухсемядольных. Она независимо возникает из особого органа – протокорма – укороченного вертикального «стволо-корня»,

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

представленного на эмбриональной стадии развитая у многих высших растений, особенно у плауновых типа полушника (также у вельвичии удивительной) и вымерших форм типа сигиллярий, беннеттитов и др. В этом случае, без обращения к маловероятной мутации, объясняется апикальное положение семядоли, листья рассматриваются как энационные (т.е. как выросты на стебле), атактостела – как вновь сформированная проводящая система. Односемядольные, таким образом, выводятся независимо от двусемядольных. В целом уровень их развития оценивается ниже, чем двусемядольных. Последнее можно оспорить, так как показателем уровня организации является итог в «борьбе за существование». Здесь победителями надо признать, видимо, злаки, особенно в период усиленного влияния человека на биосферу. Биом злаковников постоянно расширяет свою площадь, замещая менее устойчивых к влиянию человека биомы лесов из двусемядольных деревьев и голосеменных.

Растения к л а с с а односемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени имеет одну семядолю, семядоли терминальные (вершинного расположения); первичный корешок рано отмирает, вторичная корневая система мочковатого типа из придаточных корней; проводящая система стебля из многих отдельных проводящих пучков закрытого (без камбия) типа, разбросанных на поперечном разрезе; листья не подразделяются на черешок и пластинку, с влагалищем, без прилистников, с параллельным или дуговым жилкованием; цветки трехчленного, реже четырехили двучленного типа; пыльца сукцеданного (в одной плоскости) типа, монокольпатная (с одной бороздой или порой). Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный.

Основные различия между двусемядольными и односемядольными растениями приведены ниже.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

В к л а с с е Liliopsida 4 подкласса, 104 семейства, 3000 родов и около

63000 видов.

16.2 Подкласс Алисматиды: порядок Частухоцветные (Alismatales)

Растения этого подкласса – водные или болотные травы. Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, с параллельным или дуговым жилкованием. Цветки в различных соцветиях, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные. Гинецей обычно апокарпный. Плоды различного типа, у наиболее архаических представителей – многолистовки.

Алисматиды имеют много общего с п о р я д к о м нимфейных (Nymphaeales) из двусемядольных и характеризуется рядом примитивных признаков, особенно в строении гинецея. У подавляющего большинства алисматид гинецей типично апокарпный. Пыльцевые зерна у некоторых алисматид с одной бороздкой. Сосуды у алисматид отсутствуют или имеются только в корнях, а корневища, стебли и листья содержат лишь трахеиды. В то же время по ряду признаков алисматиды в эволюционном отношении довольно продвинуты. Это выражено в строении семян, которые совершенно лишены эндосперма, и в приспособлении к водному образу жизни. Иными словами, алисматиды очень гетеробатмичны, т.е. представляют как бы мозаику признаков разной степени эволюционного развития – от очень примитивных до высокоспециализированных.

Alismatidae – одна из наиболее архаичных групп лилиопсид. Вероятно, это боковая слепая ветвь древних лилиопсид.

Подкласс включает 11 порядков.

Порядок Частухоцветные (Alismatales)

Частухоцветные – многолетние, редко однолетние водные или болотные травы. Листья очередные, более или менее скученные вблизи верхушки корневища или столона, обычно с влагалищными основаниями или более или менее выраженным разделением на черешок и пластинку. Жилкование параллельное или дуговидное. Цветки в различного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, спироциклические (гемициклические) или циклические, 3- членные, с двойным или редко простым околоцветником, иногда без околоцветника. Тычинок много или 6-9, реже 3. Гинецей из 3, 6, 9 или больше (до 15-20) свободных или у основания сросшихся карпелл. Семязачатки в каждой карпелле более или менее многочисленные. Плоды – многолистовки или орешки, очень редко костянковидные.

Очень гетеробатмичный (неодинаково эволюционно продвинутый) порядок, который сочетает некоторые примитивные особенности (главным образом в строении гинецея и в плацентации) с признаками высокой специализации. Порядок включает 2 семейства.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

С е м е й с т в о частуховые (Alismataceae) содержит 13 родов и 100 видов. Распространение космополитное, но наибольшее разнообразие в северном полушарии, особенно в Северной Америке. В странах СНГ растет 13 видов, в Беларуси – 3 рода и 5 видов.

Цветки в сложных соцветиях – метелках, энтомофильные, обычно обоеполые. Формула: ♂ Са3Со3A6-∞G∞. Плод – сборная семянка.

Представители: частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica) –

ядовита, но печеные корневища, богатые крахмалом, и съедобны;

стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) – гидрофильное растение,

подводные листья линейные, надводные – стреловидные, цветки в кистях из мутовок по три цветка, однополые, верхние – тычиночные, нижние – пестичные; подземные клубни съедобны.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

ТЕМА 17: ОДНОСЕМЯДОЛЬНЫЕ: ПОДКЛАСС ЛИЛИИДЫ

(LILIIDAE)

ПЛАН:

17.1Порядок Лилиецветные (Liliales)

17.2Порядок Спаржецветные (Asparagales)

17.3Порядок Ятрышникоцветные (Orchidales)

17.4Порядок Осокоцветные (Cyperales)

17.5Порядок Мятликоцветные (Poales)

17.1 Порядок Лилиецветные (Liliales)

Лилииды – самый большой по численности видов подкласс лилиопсид, значительно превосходящий остальные его подклассы. В него входит самое крупное среди лилиопсид с е м ей с т в о Orchidaceae. Среди Liliidae имеются как группы относительно очень архаичные, так и группы очень продвинутые и высокоспециализированные. Самые архаичные лилииды, относящиеся к с е - м е й с т в у Melantiaceae, характеризуются некоторыми очень примитивными признаками, в том числе неполным иногда срастанием карпелл. Но подавляющее большинство семейств подкласса Liliidae очень специализированы, а некоторые семейства, в том числе Orchidaceae и Poaceae, достигли очень высокого уровня эволюционного развития. Входит 21 порядок. Рассмотрим некоторые из них.

Порядок Лилиецветные (Liliales)

Этот порядок включает многолетние, реже однолетние травы или древесные растения с вторичным ростом, обычно с хорошо развитыми подземными запасающими органами в виде корневищ, клубней, кормусов (совокупность стеблей с листьями), клубнелуковиц или луковиц. Листья очередные, часто двурядные, у основания влагалищные, от линейных до яйцевидных. Цветки от мелких до довольно крупных, в различного рода соцветиях или даже одиночные, обоеполые или редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, 3-членные. Околоцветник в двух одинаковых кругах, реже он двойной, с чашечкой и венчиком, свободный или более или менее сросшийся. Тычинок 6 в 2 кругах или реже 3, редко 9 или 12. Гинецей из 3 карпелл, более или менее сросшихся, но у более архаических форм свободных почти до основания. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя, с многочисленными, несколькими или иногда только двумя семязачатками. Плоды у наиболее архаичных форм – многолистовки, чаще коробочки. Входит 9 семейств.

С е м е й с т в о касатиковые (Iridaceae) содержит 75-80 родов и 800 видов, широко распространены в тропических, субтропических и умеренных областях. Особенно многочисленны в Южной Африке, Средиземноморье, Западной и Восточной Азии, Центральной и Южной Америке. Для них характерны мясистые корневища, кормусы и редко луковицы. Многолетние

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

травы, реже полукустарники. В Беларуси семейство касатиковые представлено 3 родами и 6 видами.

Представители: касатик аировидный (Iris psudacorus), растет по болотам, заболоченным лугам. Формула цветка: ♂ Р3+3A3G(3), плод – коробочка; касатик сибирский (I. sibirica) – по лугам; крокус, шафран (Crocus sativus) – декоративное; гладиолус, или шпажник (Gladiolus imbricatus).

Из семейства касатиковых в Красную книгу Республики Беларусь внесены шпажник (гладиолус) черепитчатый (Gladiolus imbricatus), касатик безлистный (Iris aphyllum), касатик сибирский (I. sibirica).

С е м е й с т в о лилейные (Liliaceae) включает 10 родов и 470 видов. Растут в умеренных и субтропических областях северного полушария, особенно многочисленны в Западной Азии, Гималаях и Восточной Азии.

Белорусские ботаники принимают семейство лилейных широко. Включают в него представителей семейств луковые, ландышевые и спаржевые. В таком широком понимании семейство в Беларуси представлено 15 родами и 24 видами.

В учебном пособии семейства Liliales приняты в более узком объеме (Тахтаджян, 1987).

Характеристика: подземные запасающие органы луковицы; сегменты околоцветника свободные и одинаковые; гинецей синкарпный. Формула

цветка: ♂ Р3+3A3+3G(3). Плод – коробочка.

Представители: гусиный лук желтый (Gagea lutea) – мелкие растеньица с узкими линейными листьями и некрупными желтыми или желто-зелеными цветками, эфемероид; лилия (Lilium) – имеет крупные яркоокрашенные душистые цветки в кистях; рябчик (Fritillaria) – имеет пестрый рисунок на листочках околоцветника, декоративный, в СНГ – около 25 видов; тюльпан (Tulipa) – с крупными ярко окрашенными одиночными цветками, луковицы пленчатые, в СНГ – свыше 60 видов, декоративны; в Западную Европу культура тюльпанов перешла из Турции около XVI века и достиг своего расцвета в Голландии.

В Красную книгу Республики Беларусь из с е м е й с т в а лилейных

внесены тюльпан лесной (Tulipa sylvestris), лилия кудреватая (Lilium martagon), тофильдия чашечковая (Tofieldia calyculata), гусиный лук луговой

(Gagea pratensis), гусиный лук покрывальцевый (Gagea spathacea).

17.2 Порядок Спаржецветные (Asparagales)

Спаржецветные - многолетние травы или более или менее древовидные растения с вторичным ростом. Подземные запасающие органы часто в виде корневищ или утолщенных корней. Листья по всему стеблю или только базальные, очередные, иногда стеблевые супротивные или мутовчатые, сидячие, иногда на черешках, часто скученные в виде розеток на верхушках воздушных ветвей или на верхушке корневища. Цветки в разного рода соцветиях или реже одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные, обычно трехчленные. Сегментов околоцветника 6 в двух