книги из ГПНТБ / Приц, А. К. Принцип стационарных состояний открытых систем и динамика популяций

Найдем связь .между структурой популяции S, функцией 4х и средней массой популяции < / я > . В соответствии с формулой

,(1— 14—3) и (1— 18—3) получаем:

Учитывая условие 'нормировки вероятности

характеризующей «свободную массу» популяции. «Свободная масса» зависит от фиксированной средней массы одной особи, от структуры популяции 5 и от численности популяции.

Свободная масса может увеличиваться с уменьшением энтро­ пии или уменьшаться с ее увеличением и зависит от изменения во времени средней массы одной особи популяции.

Найдем вид параметра 0, который представляет модуль ста­ тистического распределения численности популяции по возраст­ ному признаку. В зависимости от степени и вида взаимодействия особей внутри популяции, а также от 'внешних условий, модуль статистического распределения может быть различным. Если рас­ сматривать рыбную популяцию в условиях достаточно интенсив­ ного вылова, то определяющими для такой популяции будет мак­ симальное воспроизводство пополнения (условия саморегуляции означают оптимальность пополнения).

Будем считать, что популяция находится в стационарном со­ стоянии, а связь численности первой возрастной группы с числен­ ностью всей популяции определяется рисунком 2. Если исключить из рассмотрения промежуток времени, когда новое пополнение

€0

вступает в популяцию, то можно считать, что выражение (1— 18—2) .будет справедливо на всем остальном интервале вре­ мени года. Возрастная структура популяции этого года должна быть такова, чтобы обеспечить максимально возможное воспро­ изводство на следующий год, то есть численность первой возраст­ ной группы должна быть максимальной. Это .означает, что попол­

является функцией численности популяции и должно быть опти­ мальным (в условиях интенсивного вылова — максимальным). Найдем вид параметра 0, удовлетворяющий условию оптималь­ ности пополнения Nu в зависимости от численности всей популя­ ции N.

чг—Л'т.. Ч'—Nm -

Выражение .(1 — 18— 1 1) говорит о том, что модуль статистиче­ ского распределения 0 равен произведению массы одной особи первой возрастной группы на численность всей популяции. По всей видимости, это справедливо для долгоживущих рыб. Под­ ставляя выражение для 0 в формулу (1— 18-—'8), находим зна­ чение для свободной массы всей популяции:

представляет свободную массу, приходящуюся на каждую особь популяции вначале года после икрометания.

Эта масса, умноженная на численность популяции, дает при­ рост биомассы в течение заданного промежутка времени в зави­

бодной массы 4J0 может происходить только за счет изменения возрастной структуры популяции 5.

Возрастная структура популяции определяется условиями воспроизводства и интенсивности промысла, что позволяет опре­ делить свободную массу популяции как функцию интенсивности промысла и естественных условий в течение одного года.

61

§ 19. «Свободная масса» популяции и критерий эффективности рыболовного промысла

«Свободная масса» популяции определяется соотношением

Y = N ( < т > —niiS).

Это соотношение указывает на следующие свойства «свободной массы»:

а) «свободная масса» популяции 'будет тем 'больше, чем мень­ ше энтропия популяции 5. Это утверждение эквивалентно утверж­ дению о «молодости» популяции, то есть, чем больше численность первых возрастных групп, из которых рекрутируются остальные возраста, тем популяция «моложе»;

б) «свободная масса» тем больше, чем меньше масса первой (нулевой) возрастной группы;

в) «свободная масса» пропорциональна численности популя­ ции N. «Свободная масса» популяции позволяет уточнить поня­ тие критерия эффективности рыболовного промысла, так как в формулу для Чг входит энтропия популяции S, которая является неявной функцией интенсивности промысла (см. формулу

(1— 18— 12)).

В зависимости от условия функционирования популяции кри­ терием эффективности могут служить разные величины. Так, в качестве одного из критериев эффективности может быть выбран такой вариант, при котором вылов в данный год был 'бы макси­

Но максимальное значение выловленной массы популяции есть сама масса всей популяции:

Ясно, что если выловить всю популяцию, то «а будущее вре­ мя ничего ловить не останется, что является нецелесообразным. Поэтому на систему необходимо наложить ограничения, которые позволили бы вести такой промысел, когда годовой улов является максимальным, а биомасса популяции неизменной или увеличи­ вающейся во времени. Это и будет являться критерием эффектив­ ности промысла, от которого зависит и управление промыслом.

Под оптимальным управлением в данном случае будем попи­ вать такую совокупность воздействий на популяцию, которая со­ вместима с наложенными на популяцию ограничениями: макси­ мальный вылов на данный год при неизменной или возрастающей биомассе на будущий год, то есть необходимо выполнение усло­

62

Эта задача может быть решена на принципе максимума Понтрягина [48] или динамическом программировании Веллмана [49].

Итак, пусть критерием эффективности / является масса вы­ ловленной рьгбы за k лет, причем k пусть превышает максималь­ ный возраст популяции п. Обозначив через ДМ* вылов в конце /-го года, найдем, что задача управления состоит в том, чтобы вы­ брать такую последовательность Д/Wi, ДМ2, ДМ3 и т. д., чтобы

При этом АМи очевидно, может меняться в пределах

Пусть общая масса популяции М,-_i года в начале t'-ro года ■возрастает до значения

Тогда масса популяции, остающаяся наразведение к концу i-ro года будет равна

Существование оптимальной стратегии в данном случае вытека­ ет из того факта, что при увеличении вылова в этом году ДМ; в последующие годы вылов будет уменьшаться, поскольку медлен­ нее будет расти масса популяции М. Если же вылавливать слиш­ ком мало ры'бы, то вклад каждого года в вылов будет тоже очень мал, и оптимальная эффективность тоже не будет достигнута. Очевидно, существует оптимальная стратегия, максимализирующая суммарный 'вылов за k лет (к в принципе должно стремить­ ся к бесконечности).

В соответствии с методом динамического программирования начнем разбор с последнего шага: AMk должно быть максималь­ но при неизменном значении М

Mi- l= Mi = Mi+1= . . . = A fft_i.

Это означает, что вылов за год должен быть равен приросту био­ массы за этот год. Поэтому относительная стратегия будет за­ ключаться в том, чтобы довести биомассу популяции до такого значения, которое бы давало максимально возможный ежегод­ ный прирост, и последующее удержание этого уровня биомассы. Это может быть достигнуто при определенном значении энтро­ пии популяции 5, которое является выражением возрастной структуры популяции, определенной численности и заданном зна­ чении < W > , то есть при оптимальном значении ЧЛ

63

Учитывая, '-то популяция является открытой саморегулирую­ щейся системой, стремящейся к стабильной возрастной структу­ ре, будем считать популяцию находящейся в стационарном со­ стоянии, которое дает максимально возможный ежегодный при­ рост ^биомассы при постоянных промысловых и естественных смертностях.

§ 20. Расчет запаса биомассы популяции на основе известных экспериментальных данных

Пусть в результате экспериментального лова известна масса одной особи популяции одного 1-го возраста /щ-, а также число особей N{, составляющих этот один возраст. -Тогда, на основании формулы (1— 17— 14) и (1— 18— 11) можно найти общую числен­ ность популяции N:

где mi — масса одной особи первой возрастной группы.

Найдя N, легко найти численность популяции других возраст­

j=i

Масса популяции М площади а экспериментального лова бу­ дет определяться выражением:

ПП

где все'величины известны.

Если обозначить площадь экспериментально известного рай­ она обитания популяции через а', то в предположении равнове­ роятного расселения популяции по всему району обитания,

64

§ 21. Расчет максимального ежегодного прироста биомассы при оптимальном значении ее численности

Если рассматривать популяцию долгоживущих рыб, т. е. рыб, возраст которых много превышает один год (т. е. Тм), можно найти ежегодный прирост биомассы. Для долгоживущих рыб мо­ дуль статистического распределения 0 можно считать постоян­ ным.

Пусть в начале /г-го года известны массы особей соответству­ ющих возрастных групп /л,-. К концу года i-ая возрастная группа переходит в (г'+1)-ю возрастную группу, масса одной особи ко­ торой характеризуется значением mi+i. Ежегодный прирост био­ массы даваемой ,-ой возрастной группой будет равен

где Ni — численность i-ой возрастной группы. Суммируя по всем возрастным группам, найдем ежегодный прирост биомассы по всей популяции:

(1—21—3)

где < Д / л> — средний ежегодный прирост, приходящийся на среднюю массу одной особи популяции, N — численность всей по­ пуляции.

Этот прирост биомассы всей популяции определяет макси­ мально возможный вылов в соответствии со стратегией оптималь­ ного вылова. Если же ежегодный вылов будет превышать еже­ годный прирост биомассы популяции ДМ, что может быть до­ стигнуто интенсификацией промысла, то биомасса популяции бу­ дет уменьшаться. (Поэтому, для поддержания стабильного значе­ ния биомассы необходимо регулировать промысел, что может быть достигнуто оптимальным использованием рыболовного флота.

Подобного рода рассуждения, хотя и основанные на других принципах, легли в оонову теории «максимально уравновешен­ ного улова» [50].

§ 22. Пример расчета абсолютной биомассы сельди Северного моря

Воспользуемся формулами (1—20—2) и (1—20—3) для рас­ чета биомассы сельди Северного моря, например, за 1971 г., на­ чиная с первой возрастной группы. Из таблицы вылова 3, взятой из [51] за 1971 год, находим численность возрастной группы, вы­ лов которой максимален. Это первая возрастная группа. Рассчи­ тав коэффициент промысловой смертности У7! « 0 ,5 для этой группы, получим

( 1- 22- 1)

1—e~Fi

Подставляя значение (A/Vi) ь = 3686,1 -106 находим /Vх. Зная Му находим и все остальные значения Л/,-, а также суммарную чис­ ленность и массу популяции. Все расчеты представлены табли­ цей 6. Расчеты делались для 1971, 1970, 1969 вплоть до 1947 го­ да. Сравнение расчетных данных с данными ICES, представлен­ ными таблицей 5, дало совпадение от 70% и выше за каждый год, за исключением 1970 года, где расхождение было весьма боль­ шим — в 2 раза.

Значение массы отдельной особи пц из таблицы 6 при поста­ новке в расчетную формулу бралось на январь месяц. Для вы­ числения биомассы брались значения массы одной особи t-ой группы в конце года. На таблице 4 приведены расчеты за 1971, 1970 и 1969 годы. Аналогичные расчеты сделаны для леща Курш­ ского залива, для пикши Северного моря.

§ 23. Колебательный характер биомассы популяции при нерегулируемом вылове

■Пусть плановое задание ежегодного вылова популяции пре­ вышает естественный прирост биомассы популяции на опреде­ ленную величину, например, ДМа. Если исходить из уравнения (1—21—3), описывающего убыль биомассы вследствие промыс­ лового вылова, а естественной смертностью в условиях интенсив­ ного вылова можно пренебречь, то можно записать:

dM

<Д

или, биомасса в конце года при неизменном значении коэффици­ ента промысловой смертности Fy будет равна:

Годовая убыль биомассы в первый год промысла при условии успешного выполнения плана составит:

ДМ о=М „—М,;= МН(1—е-И ). ' (1—23—3)

66

f

Рис. 6. График интенсивности промысла в зависимости от массы популяции при постоянном плане лова Д/И0 и условий, что план лова превышает еже­ годный прирост биомассы популяции

На второй год промысла начальное значение той же биомассы будет равно:

Из уравнения (1—23—4) следует, что для успешного выпол­ нения плана на следующий год необходимо увеличение коэффи­ циента промысловой смертности, что может быть достигнуто уве­ личением интенсивности промысла.

F2 д о л ж н о быть больше Fh ибо уменьшается запас биомассы популяции:

На третий год промысла той же популяции начальное значение ее биомассы будет равно

И, наконец, пусть в £-ый год запас настолько уменьшится, что для выполнения плана дальнейшая интенсификация промысла (уве­ личение коэффициента промысловой смертности) является уже экономически нецелесообразной и промысел данной популяции прекращается. Тогда начинается увеличение биомассы данной популяции (если такое увеличение еще биологически возможно, ибо уменьшение ‘биомассы до определенного минимального уров­ ня приводит к ее гибели как вида). Но это увеличение можег происходить до тех пор, пока популяция через п лет не достигнет своего оптимального значения, которое вследствие изменения биогеоценоза может быть либо равно Мш , либо больше, либо меньше. Для рыбы чаще всего оказывается меньше, ибо на мес­ то выбывших из экологического баланса ценных особей посту­ пают особи других видов. Этот процесс может быть изображен графически (рис. 7).

§ 24. Промысловый улов и интенсивность промысла по годам

Будем считать коэффициент промысловой смертности пропор­

ЛМр \

h

с\ MHe~F1 '

сMHe~FI

68

Интенсивность промысла третьего года составит

1 I Мн—ЗДМ0

(1—24—5)

7 “ Л Мн —2ДМ0

И, наконец, для k -то года имеем следующую интенсивность про­ мысла

с - П Мн — (k—1) ДЛ40

Как видно из формулы, с увеличением лет интенсивность промысла возрастает. Очевидно, это будет происходить до тех пор, пока численность данной популяции станет настолько мала, что лов окажется экономически нецелесообразным.

Из графика, изображенного на рис. 6, видно, что при возра­ стании интенсивности лова масса популяции приходит в крити­ ческое состояние, при котором промысловый лов становится эко­ номически нецелесообразным. При продолжении лова масса бу­ дет неспособна к воспроизводству биомассы, т. е. фактически перестанет существовать.

69