книги из ГПНТБ / Приц, А. К. Принцип стационарных состояний открытых систем и динамика популяций

ГЛАВА II

МАТРИЧНОЕ ОПИСАНИЕ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ

§ 1. Матричная характеристика состояний популяции

Пусть исследуемая популяция содержит п возрастных групп, и численность каждой г-ой возрастной группы в &-ый год состав­ ляет соответственно

где п — предельный 'возраст популяции.

Как уже было сказано, удобство деления популяции на воз­ растные группы определяется тем, что от возраста зависит вы­ живаемость (смертность) отдельных особей популяции, способ­ ность к воспроизводству потомства, размеры и вес. Последние показатели особенно важны, так как относятся к параметрам, на которые можно избирательно воздействовать.

Известно, что при изучении динамики рыбной популяции мож­ но ограничиться определенным возрастом рыб, например (/г+1)- И так как численностью (/г+1) возрастной группы при вылове можно пренебречь, то это позволит представить популяцию /г-го

года в виде конечного вектор-столбца NW в w-мерном конфигу­ рационном пространстве возрастных групп.

Такое представление популяции впервые было предложено Лесли [50] и удобно для многих промысловых видов рыб: кам­ бала, палтус, сельдь, пикша и т. д. При решении конкретных задач исследования динамики популяции, представленной век­ тор-столбцом (2— 1— 1), требуется знание общей численности популяции и численности ее возрастных групп, что не .всегда до­ ступно определению. Поэтому гораздо удобнее оперировать с до­ лями численностей, которые 'всегда могут быть определены экс-

70

периментально. В частности, имея характеристики «уловистости» орудий лова, по долям возрастных групп в улове можно соста­ вить представление о долях соответствующих возрастных групп популяции. Поэтому, в дальнейшем под вектором, характеризу­ ющим состояние популяции, будем понимать вектор-столбец сле­ дующего вида:

V

ХУ1

группы в k-n год, a N0— численность популяции, дающая мак­ симальное пополнение.

§ 2. К динамике состояния популяции

Будем считать, что в силу сезонности размножения, числен­ ность популяции N и ее возрастной состав изменяются, в опреде­ ленный момент времени происходит переход низшей возрастной группы в высшую, а также поступление мальков в нулевую (или первую) группу популяции. В (й+il) год популяция представ­ ляется в общем случае вектором:

Хк+'

п

Поскольку вектор (2—2— 1) получился из вектора (2— 1—2), то можно записать связь между ними в виде:

где U — оператор преобразования вектора xh в вектор xft+1, мо­ жет быть записан в виде матрицы:

71

Здесь |3ift — коэффициент выживаемости i-ой возрастной груп­ пы ,в &-ый год. Этот коэффициент может включать в себя как

В соответствии с определением, аih представляет собой коэф­ фициент пропорциональности между численностью t-ой возраст­ ной группы в k -ът год и количеством мальков, которые дала эта группа. Это значит, что aik представляет собой парциальный ко­ эффициент пополнения численности нулевой возрастной группы от i-ой группы k -то года.

В соответствии с этим определением можно записать

Отсюда относительная численность нулевой .возрастной группы

Таким образом, из приведенных -соотношений видно, что под по­ полнением в работе понимается численность iV',+1 поколения по­

пуляции, поступающая в нулевую возрастную группу. Используя соотношение (2—2—4) можно записать, что

72

Суммарный коэффициент пополнения а& от популяции &-го года определим следующим образом:

iNik

2 = 1

где 'фг — вектор-строка, каждая компонента которого характери­ зуется способностью г'-ой возрастной группы к воспроизводству потомства. N^+l — пополнение (& +'!)-го года.

§ 3. Экспериментальные данные, связывающие возрастной состав с продуктивностью популяции

Историю существования популяций можно представить в ви­ де непрерывного потока воспроизводства, в котором более моло­ дые возрастные группы сменяют более старшие. Этот непрерыв­ ный конвейер смены поколений поддерживается тем, что все воз­ растные группы обеспечивают существование нулевой возрастной группы.

Сущность саморегулирования популяции заключается в том, что популяция стремится поддержать неизменными структуру и численность возрастных групп. Поэтому при изменении какоголибо фактора окружающей популяцию среды, влияющего на чис­ ленность и структурный состав возрастных групп, в действие вступают силы саморегуляции, стремящиеся компенсировать действие этого фактора. К сожалению, о характере изменения динамики численности возрастных групп известно очень мало.

Однако, для целого ряда рыб можно найти определенные за­ кономерности. Так, в соответствии с данными Герингтона [53] можно графически выразить зависимость продуктивности по икре от 'возраста рыбы.

Из графика (рис. 8), приведенного ниже, видно, что совокуп­ ность точек ф(1), ф(2) , . . . , р (п ) представляет собой некоторую куполообразную кривую, в общем случае не симметричную. В возрасте i — m наблюдается максимальная продуктивность по икре. По аналогии с функцией продуктивности по икре Риккера

А'о

Это означает, что реагируя ,на сумму внешних воздействий, популяция как бы «настраивается» на воспроизводство пополне­ ния определенной численности.

73

Рис. 8. График зависимости продуктивности по икре от возраста рыбы

Подставляя а к из (2—3— 1) в (2—12—8), найдем, что

где Е и у —постоянные коэффициенты, которые необходимо оце­

нить из экспериментальных данных. Учитывая, что

П

Найдем смысл параметра у. Для этою предположим, что ак яв­ ляется максимальным. .Продифференцировав выражение для ак по суммарной численности за &-ый год Nh, получаем:

74

Учитывая, что коэффициент ah является максимальным, если

Пусть теперь в некоторый год пг коэффициент пополнения оказался в сто раз меньше

ат

(Хщах

100

Экспериментальные данные по уловам в отдельные годы пока­ зывают, что это'весьма предельный случай.

Записывая (2—3— 10) для m-го года, получаем

Разделив (2—3— 13) на (2—3— 14), получим,

г=1

Обозначим для краткости

( 2 - 3 - 1 6 )

2= 1

75

и прологарифмируем (2—3— 15) по основанию 10. Полученное равенство будет иметь вид:

Графическое решение последнего уравнения дает следующие ре­ зультаты:

76

В отличие от известных моделей популяции,предлагаемая мо­ дель в явном виде учитывает пополнение от численности и каче­ ственного состава стада. Последнее выражается в том, что коэф­ фициент пополнения а,! в излагаемой модели представляет семей­ ство функций, отражающих состояние численности популяции и

еевозрастные возможности к воспроизводству потомства.

При этом, действующие на популяцию многочисленные фак­

торы: старость, болезни, недостаток пищи, перемена места оби­ тания, вылов, загрязнение водоемов и т. п. интегрально учиты­ ваются в рассмотренной зависимости.

В соответствии с ранее рассмотренными определениями, ко­ эффициент выживаемости |3ih связан с коэффициентом смертно­ сти Li'1

(3ift= е- М « 1 —I** = (1 - L h) ¥ (t) = pk1F (i). (2—3—22)

Это соотношение удовлетворяет равенству (2—2—3), здесь L'1 — коэффициент естественной смертности для всей популяции. Ч? ( i) — функция, учитывающая смертность (выживаемость) от возраста.

Как видно из графиков, приведенных на рис. 9, функция вы­ живаемости изменяется с возрастом, проходя через максимум в области средних возрастов популяции. Эта зависимость может быть смоделирована либо параболой, либо двумя пересекающи­ мися прямыми (рис. 10).

Рис. 10. Графическое обобщение экспериментальных данных функции выжи­ ваемости от возраста

77

В соответствии с экспериментальными данными, обобщенны­ ми Костицыным [52], коэффициент естественной смертности за­ висит от численности по закону.

где (Xi и р,2 — постоянные величины, причем р,2 — коэффициент пропорциональности между коэффициентом естественной .смерт­ ности и численностью популяции.

В нашей схеме это приводит к соотношениям (см. 2—3-—22):

Графически зависимость [3{й от Nh для различных возрастов пред­ ставляет собой семейство прямых, изображенных на рис. И.

Рис. 11. Зависимость коэффициента выживаемости от численности и возраста

Как и для коэффициента пополнения, установим связь коэф­ фициента выживаемости с долей численности популяции k-ro го­

да xh от численности Nh. Учитывая, что

П

№ = ^ N i k

i — i

пп

7 8

где jv„— численность популяции, дающей максимальное попол­ нение, из (2—3—22) и (2—3—24) имеем:

является постоянной величиной.

Определим пределы, внутри которых заключены постоянные

С я В.

По смыслу задачи, коэффициент выживаемости не может быть отрицательным и должен быть меньше единицы, то есть

Поскольку В — постоянная, ее значение можно оценить для одного из крайних состояний популяции. Действительно, для чис­ ленности популяции в некоторый год, соответствующей уменьше­

нию численности пополнения в 100 раз по сравнению с макси-

П

Если коэффициент следует оценить по максимальной доле

72

2 Xjmax= 8,

1=1

79