книги из ГПНТБ / Приц, А. К. Принцип стационарных состояний открытых систем и динамика популяций

V{ — единичные векторы, a dS есть элемент гиперповерхности,, охватывающей область фазового пространства G(u,) = const. Интегрирование распространяется по всей гиперповерхности.

В качестве примера вычислим среднее значение </,■>•. В ка­ честве функции fi возьмем функцию У,-, определяемую выраже­ нием (1— 10—6).

Учитывая, что

/s

где п — единичный вектор нормали к поверхности G= const, по­ лучаем

dG dS

P71 $n-VidS =

dvi |VG|

Учитывая значение < У ,> - получаем:

< Y i > = < N i—g i > = < N i > —gi = 0

Среднее по времени равно среднему по совокупности и равно стационарному значению g t.

40

Аналогично получаем для среднего значения функции /2 опре­ деляемой выражением:

Т. о., пользуясь разработанной статистической механикой по­ пуляций, можно получить только средние значения параметров, характеризующих популяцию. .Причем, .средние значения долж­

большой ряд лет имеет огромное значение для стратегического воздействия на эти характеристики. Задачи же тактического управления рыбопромысловым флотом, однако, требуют знания

выми показателями состояния популяции: плотность популяции, пополнение, смертность, возрастной состав, биотический потен­ циал и т. д.

Под плотностью популяции понимают число особей данной популяции, приходящихся на единицу объема или единицу пло­ щади. Плотность популяции является весьма важной характе­ ристикой, так как она свидетельствует о степени заселенности данного участка моря или суши данной популяцией.

Под пополнением популяции будем понимать число новых особей младшей группы, рождающихся за определенное время в данной популяции или поступающих в данную популяцию извне.

Смертность популяции — это число особей, гибнущих в те­ чение определенного промежутка времени. Смертность может быть как естественной, так и вызываться внешними факторами без изменения условий окружающей среды. Например, для рыб важным фактором смертности является промысловая смерт­ ность: число выловленных в единицу времени рыб.

41

Возрастной состав популяции определяется числом особей, приходящихся на тот или иной возраст. Число особей одного го-, да рождения образуют одну возрастную группу. Сумма числен­ ностей всех возрастных групп, входящих в состав популяции, дает численность всей популяции в целом. Ясно, что популяции, отличающиеся друг от друга по численности возрастных групп будут иметь разные характеристики смертности и пополнения и, тем самым, разную зависимость численности от времени. Поэто­ му возрастная структура популяции является весьма важной характеристикой популяции. На стремление к стабильности со­ отношений между численностями возрастных групп впервые обратил внимание А. Лотка [44]. Изучение возрастного состава рыбных промысловых уловов имеет большое значение для пред­ сказания величины будущих уловов и для предотвращения переловов в том или ином районе промысла.

Под биотическим или репродуктивным потенциалом понима­ ют способность популяции к увеличению своей численности при стабильном возрастном составе и оптимальных условиях окру­ жающей среды.

Зависимость численности популяции от времени изображает­ ся так называемой сигмоидной кривой, изображенной на рис. 3.

При появлении некоторого количества особей определенного вида в области, где этот вид ранее не обитал, происходит мед­ ленное увеличение численности (фаза положительного ускоре­ ния), затем численность растет по экспоненциальному закону, далее следует так называемая логарифмическая фаза роста, за­ тем рост численности, замедляется (фаза отрицательного уско­ рения) и в конце достигает уровня насыщения. Пусть изучаемая нами популяция достигла уровня насыщения. Как

42

уже отмечалось, будем рассматривать популяцию как от­ дельную систему, удовлетворяющую всем ранее оформулированным трем признакам, характерным для живой системы: интен­ сивный обмен с окружающей средой, саморегуляция и самовоспроизводство. С точки зрения перечисленных признаков, это означает, что рыбная популяция в условиях интенсивного лова должна:

43

а) увеличивать ежегодный прирост пополнения, приходящий­ ся на одну особь;

б) уменьшать вероятность попадания в орудия лова. Последние экспериментальные данные подтверждают эти

соображения. По данным АтлантНИРО [45] в условиях интен­ сивного вылова происходит 'более раннее половое дозревание сельди, увеличение ее длины. Разумеется, может происходить и обратный процесс, это будет связано с изменением внешних условий. Также известны случаи, когда рыбные стаи, пытаясь избежать орудий лова, уходят на глубину или на мель и камни.

§ 12. Математическое выражение смертности и пополнения, принятые в рыболовстве

В соответствии с определением смертности запишем ее в ви­ де следующего соотношения

циональной численности популяции N, L — коэффициент про­ порциональности, называемый коэффициентом естественной смертности. Коэффициент естественной смертности предполага­ ется постоянным для данного района обитания популяции, одна­ ко, этот коэффициент зависит от плотности популяции и от воз­ раста рыбы.

Поэтому удобно ввести возрастную естественную смертность

dNik

популяции — — определяемую выражением: dr

где Nik — численность i-ой возрастной группы в &-ый год, L,fe— возрастной коэффициент естественной смертности.

Суммарная естественная смертность выразится в виде:

смысла коэффициента ЬЦ1 в качестве единицы времени удобно выбрать один год. Тогда, на основании соотношения (1— 12—2) будем иметь:

44

логарифм отношения численности Ni+i и AV1 популяции i-ro воз­

раста в конце и в начале года .соответственно. Тогда численность популяции в конце года без учета пополнения будет равна

Эта численность популяции t-ro возраста в конце года равна численности популяции i+,1 возраста в начале года.

dNih определим выражением та­ d£

кого же вида, как и выражение (1— 12—2)

Коэффициент промысловой смертности Fih зависит как от времени, так и от плотности популяции и интенсивности промыс­ ла (от числа судов, времени работы этих судов, их промысловных качеств). Обычно считают Fih пропорциональным интенсив­ ности промысла и пространственной концентрации популяции.

Общую возрастную смертность популяции определяют как сумму возрастных естественной и промысловой смертностей:

45

Здесь /V,-+1 и Nik имеют то же значение, что и в формуле

(1—>12—5), но популяция является уже облавливаемой.

В качестве коэффициента выживаемости (3ih принято брать отношение

Число выловленных особей г-того возраста в k -й год можно представить в виде:

(1— 12— 13)

где Ni+i — число особей г+1 возраста в £+1 год, если бы попу-

ляцию не ловили, a Ni+l — число особей г+1 возраста в /г+1

год, когда популяцию облавливают.

В соответствии с определением коэффициентов выживаемости (1— 12— 13) .можно переписать в виде:

Pift( l —e~Fik)

Учитывая, что Lih<^Fik и достаточно мало, формулу (1— 12—-17) можно переписать в виде:

46

В соответствии с определением под пополнением популяции ■будем понимать то количество молоди первой возрастной группы, которое ежегодно поступает в популяцию вследствие икромета­ ния, развившихся мальков, выжившей молоди ит. д. Это несколь­ ко иное определение, чем обычно принятое.

Зависимость пополнения k-vo года от численности популяции (k—1)-го года на основе ряда экспериментальных наблюдений графически .можно представить рис. 4.

Рис. 4. Зависимость пополнения к-го года от численности популяции (к— 1)-го года

Из рисунка видно, что при значении численности N равной No численность пополнения является максимальной. Математиче­ ская разработка этой кривой была произведена Риккером [46].

Совершенно явно, что численность пополнения зависит 'не только от общей численности, «о и от ее возрастной структуры, от условий окружающей среды (соленость, температура) и т. д.

Пополнение k-го года можно выразить следующим образом

П

i = \

где Nih~l есть численность популяции /-го возраста в k —1 год. щк — коэффициент пополнения от одной особи /-ой возрастной группы, п — предельный возраст.

§13. О стационарном состоянии популяции

вфиксированный момент времени

Если система, находясь в состоянии активного обмена с окру­ жающей средой, ,не меняет своих параметров с течением време­ ни, то говорят, что она находится в стационарном состоянии.

47

Под параметрами популяции дак открытой системы, будем понимать массу этой популяции М, среднюю массу одной особи ,< / п > этой популяции, численность популяции N. Условие ста­ ционарности популяции с помощью этих параметров может быть записано в виде:

В этих формулах t является временем.

Но хорошо известно, что и масса популяции М, и средняя масса одной особи < itn > , и численность популяции N меняются во времени. Однако, если взять промежуток времени, когда бу­

где АМ, A < / n > , AN — изменения массы, средней массы и чис­ ленности, то популяцию можно считать находящейся в стацио­ нарном состоянии. Это так называемое квазистационарное состо­ яние.

Для популяции, как отдельной живой системы при неизмен­ ных параметрах окружающей среды, обеспечивающих неизмен­ ными коэффициенты естественной и промысловой смертности и коэффициент воспроизводства, характерно периодическое повто­ рение определенного -состояния, т. е. соблюдение следующих ра­ венств:

где Т — период колебания, равный -обычно одному году. Это зна­ чит, что параметры популяции могут периодически меняться с те­ чением времени с переменной амплитудой колебания.

Если рассматривать популяцию как отдельную живую систе­ му, то стационарность состояния, определяемая вышеупомянуты­ ми параметрами, должна поддерживаться внутренними регуля­

48

торными механизмами, выработанными в результате длительной эволюции и, к сожалению, все еще слабо изученными.

Способность популяции к поддержанию своего квазистационар'ного состояния в течение достаточно малого промежутка вре­ мени те сдормулируем в виде принципа [2]:

«При действии .внешних сил, стремящихся вывести живую си­ стему (популяцию) из квазистационарного состояния, в системе возникают процессы, стремящиеся компенсировать воздействие этих сил».

Это означает, что популяция определенным образом реагиру­ ет на изменение окружающей среды, а эта реакция популяции должна обеспечиваться структурой популяции, в частности, ее возрастной структурой.

§ 14. Энтропия как характеристика популяции

Для изучения состояния достаточно большой совокупности объектов в случае, когда число различных факторов, влияющих на это состояние достаточно велико и не поддается прямому уче­ ту, обычно пользуются статистическими методами. При рассмот­ рении рыбных популяций состояние ее удобно описывать с помо­ щью числа особей, составляющих эту популяцию. Такой подход к изучению динамики численности рыбных популяций широко ис­ пользовался в книге Бивертона и Холта [24].

Однако, при решении практических задач очень важно знать структуру популяции. В соответствии с принимаемым во внима­ ние признаком популяцию можно разбить на различные группы в зависимости от значения этого признака. Выбор такого при­ знака неоднозначен. Наиболее удобным признаком для разбивки на группы является возраст рыб. Это объясняется тем, что имен­ но от возраста зависит способность к самовоспроизводству и смертность особей популяции.

Пусть, например, среди N различных особей, составляющих популяцию, N1 — число однолеток, Nz — число двухлеток,... Nn — число особей возраста п лет. Если п — предельный возраст осо­ бей популяции, то, очевидно,

дают вклад каждой возрастной группы в общую численность и представляют собой вероятности встретить особь возраста /лет среди N особей всей популяции. Очевидно, что