
- •Часть I. Введение. Предмет клеточной биологии
- •Часть I. Введение. Предмет клеточной биологии
- •Глава 1. Клеточная теория
- •1. Клетка – элементарная единица живого
- •2. Клетка – единая система сопряженных функциональных единиц
- •3. Гомологичность клеток
- •4. Клетка от клетки
- •5. Клетки и многоклеточный организм
- •6. Тотипотентность клеток
- •Глава 2. Методы клеточной биологии
- •Световая микроскопия
- •Витальное (прижизненное) изучение клеток
- •Изучение фиксированных клеток
- •Электронная микроскопия
- •Контрастирование корпускулярных объектов
- •Ультрамикротомия
- •Фракционирование клеток
- •Часть II. Строение и химия клеточного ядра Глава 3. Центральная догма молекулярной биологии
- •Глава 4. Морфология ядерных структур Роль ядерных структур в жизнедеятельности клетки
- •Ядерные компоненты прокариот
- •Ядро эукариотических клеток
- •Эухроматин и гетерохроматин
- •Хромосомный цикл
- •Общая морфология митотических хромосом
- •Клеточный цикл эукариот
- •Эндорепродукция и полиплоидия
- •Глава 5. Структура и химия хроматина
- •Основные белки хроматина - гистоны
- •Нуклеосомы при репликации и транскрипции
- •Второй уровень компактизациии – 30 нм фибрилла
- •Негистоновые белки
- •Глава 6. Ядерный белковый матрикс Общий состав ядерного матрикса
- •Днк ядерного белкового матрикса
- •Четвертый – хромонемный уровень упаковки хроматина
- •Глава 7. Общая организация митотических хромосом
- •Часть III
- •Глава 8. Ядрышко – источник рибосом
- •Ядрышко во время митоза: периферический хромосомный материал
- •Глава 9. Нерибосомные продукты клеточного ядра Транскрипция нерибосмных генов
- •Морфология рнп-компонентов в ядре
- •Глава 10. Ядерная оболочка
- •Часть IV. Цитоплазма
- •Глава 11. Гиалоплазма и органеллы
- •Глава 12. Общие свойства биологических мембран
- •Глава 13. Плазматическая мембрана
- •Клеточная стенка (оболочка) растений
- •Глава 14. Вакуолярная система внутриклеточного транспорта
- •Глава 15. Аппарат (комплекс) Гольджи
- •Глава 16. Лизосомы
- •Глава 17. Гладкий ретикулум и другие мембранные вакуоли
- •Часть V. Цитоплазма: системы энергообеспечения клеток
- •Глава 18. Митохондрии – строение и функции
- •Глава 19. Пластиды
- •Часть VI. Цитоплазма: Опорно-двигательная система (цитоскелет)
- •Глава 20. Промежуточные филаменты
- •Глава 21.Микрофиламенты
- •Глава 21. Микротрубочки
- •Глава 23. Клеточный центр
- •Двигательный аппарат бактерий
- •Часть VII. Механизмы клеточного деления. Глава 24. Митотическое деление клеток. Общая организация митоза
- •Различные типы митоза эукариот
- •Центромеры и кинетохоры
- •Длительность фаз митоза
- •Глава 25. Мейоз
- •Глава 26. Регуляция клеточного цикла
- •Фактор стимуляции митоза
- •Циклины
- •Регуляция клеточного цикла у млекопитающих
- •Глава 27. Гибель клеток: некроз и апоптоз
- •Апоптоз
Хромосомный цикл
Как известно, половые женские и мужские клетки несут одинарный набор хромосом и, следовательно, содержат в 2 раза меньше ДНК, чем все остальные клетки организма. Половые клетки (сперматозоиды и ооциты) с одинарным набором хромосом называют гаплоидными. Плоидность (от греч. ploos –кратность) обозначают буквой n, так, клетки с 1n – гаплоидны, с 2n – диплоидны, с 3n – триплоидны и т.д. Соответственно количество ДНК на клетку (с) зависит от ее плоидности: клетки с 2n числом хромосом содержат 2с количества ДНК. При оплодотворении происходит слияние двух клеток, каждая из которых несет 1n набор хромосом, поэтому образуется исходная диплоидная (2n, 2c) клетка, зигота. В дальнейшем в результате деления диплоидной зиготы и последующего деления диплоидных клеток разовьется организм, клетки которого, кроме половых, будут диплоидными.
Однако мы знаем, что процессу деления клеток предшествует фаза синтеза, редупликации ДНК, что должно приводить к появлению клеток с 4с количеством ДНК, у которых количество хромосом 4n, т.е. в два раза больше, чем у исходной диплоидные клетки. И только после деления такой тетраплоидной (4с) клетки снова возникнут две исходные диплоидные клетки.
В ядрах интерфазных клеток выявить с помощью морфологических методов тела хромосом очень трудно. Собственно хромосомы как четкие, плотные, хорошо видимые в световой микроскоп тела выявляются только незадолго перед клеточным делением. В самой же интерфазе хромосом как плотных тел не видно, так как они находятся в разрыхленном состоянии. В интерфазе происходит удвоение, редупликация хромосом. Этот период характеризуется синтезом ДНК, он называется синтетическим, или s-периодом. Как раз в это время в клетках обнаруживается количество ДНК большее, чем 2с. После окончания s-периода количество ДНК в интерфазном ядре равно 4с, ибо произошло полное удвоение хромосомного материала. Однако морфологически регистрировать удвоение числа хромосом на этой стадии не всегда удается. Собственно хромосомы как нитевидные плотные тела начинают обнаруживаться микроскопически в начале процесса деления клетки, а именно в профазе митотического деления клетки (рис. 31). Если попытаться подсчитать число хромосом в профазе, то их количество будет равно 2n. Но это ложное впечатление, потому что в профазе каждая из хромосом двойная в результате их редупликации. На этой стадии пара хромосом тесно соприкасается друг с другом, взаимно спирализуясь одна относительно другой, поэтому трудно увидеть двойственность всей структуры в целом. Позднее хромосомы в каждой такой паре начинают обосабливаться, раскручиваться. Такая двойственность хромосом в митозе наблюдается даже у живых клеток в конце профазы, когда видно, что общее число хромосом в такой начинающей делиться клетке равно 4n. Следовательно, уже в начале профазы хромосомы состояли из двух сестринских хромосом, или, как их еще называют, хроматид.
И в профазе, и в следующем периоде деления клетки – в метафазе –сестринские хромосомы остаются связанными друг с другом в виде пары. В метафазе происходит выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки и окончательное их разъединение. И в профазе и в метафазе клетки остаются тетраплоидными.
В анафазе идет расхождение каждой из хромосом данной пары к противоположным полюсам клетки, после чего начинает делиться тело исходной клетки. Затем в телофазе разошедшиеся диплоидные (2n) наборы хромосом начинают деконденсироваться. Отдельные хромосомы теряют свои четкие очертания и теперь уже внутри нового интерфазного диплоидного ядра с 2с ДНК трудно узнать хромосомы, которые мы могли видеть во время митоза. Так заканчивается один хромосомный цикл и начинается следующий.