Анатомия мозговой рецепции

Морфологический субстрат регуляции мозгового кровообращения требует отдельного обсуждения, поскольку функция регуляции кровотока чрезвычайно важна для нормальной деятельности центральной нервной системы. Строение рецепторов, расположенных внутри сосудов, определяется типом этого сосуда. В стенках артерий головного и спинного мозга имеются древовидные, кустиковые и клубочковые окончания, локализованные в местах деления сосудов. В артериолах, сосудах меньшего диаметра, преобладают компактные шаровидные и вытянутые клубочки диаметром от 12 до 90 мкм с высокой концентрацией нервных волокон. К капиллярам подходят свободные нервные окончания, для стенок венул и вен более характерным является диффузное распределение нервных окончаний или образование нервных сплетений.

Распределение рецепторов в сосудах неравномерно. Наибольшую концентрацию рецепторов клубочковой формы находят в артериях сосудистой оболочки мозга диаметром от 40 до 350 мкм на передней поверхности шейного отдела спинного мозга и основании среднего мозга. Поскольку сосуды мозга, при изменении внутрисосудистого давления активно изменяют свой объем, клубочковые и древовидные рецепторы, очевидно, относятся к механорецепторам. В артериях основания головного мозга (Вилизиев круг) описаны рецепторы больше похожие на колбы Краузе и тельца Гольджи-Маццони. Располагаясь на пути тока крови, эти рецепторы реагируют на изменения её температуры, то-есть относятся к терморецепторам. Кроме того, в стенках мозговых сосудов имеются хеморецепторы, поскольку емкость сосудистого русла активно изменяется при наличии в крови метаболитов. К хеморецепторам с очевидностью относятся нервные окончания и сплетения вокруг капилляров и вен. Электрофизиологические исследования показывают, что возникновение головной боли связано с ноцицепторами - свободными нервными окончаниями, расположенными в стенках внутримозговых артерий.

Афферентный аппарат, собирающий информацию о состоянии мозговой гемодинамики в первичные (спинальные) и вторичные(бульбарные) сосудодвигательные центры, представлен дендритами, идущими от чувствительных узлов 9,10,11-ой пар черепных нервов ко всем внемозговым (экстрацеребральным) и, прежде всего, магистральным сосудам. Внутримозговые сосуды, капилляры и вены снабжены чувствительными окончаниями, идущими к сегментам шейного отдела спинного мозга. Таким образом, основное значение бульбарной чувствительной иннервации заключается в обеспечении определенного притока крови по магистральным сосудам, а спинальной - в контроле органной гемоциркуляции.

Эфферентная иннервация связана с преобладанием каротидной или вертебральной систем подачи крови к головному мозгу. У человека основная масса крови подается через систему внутренней сонной артерии. Поэтому, наибольшее число симпатических и парасимпатических эфферентных нервных окончаний имеют сосуды этой системы и, прежде всего, средняя мозговая артерия, снабжающая кровью наиболее обширные области полушарий головного мозга. Установлено, что наибольшее число аксонов направляется к сосудам крупного и среднего диаметра, а, по мере уменьшения просвета сосуда, количество эфферентных волокон к ним падает. Количество двигательных нервных окончаний прямо зависит и от толщины мышечного слоя в стенке артерий, что обеспечивает особенно высокую активность артерий мышечного типа в регуляции мозгового кровотока.

Среди хеморецепторов также имеется определенная специализация, поскольку среди них различают рецепторы, реагирующие на ацетилхолин, адреналин, пуриновые основания и нейропептиды, образующиеся в процессе функционирования клеток мозга в условиях различного уровня кровообращения.

Вопросы для самопроверки

1. Что включается в понятие интегративной функции центральной нервной системы?

2. Какие отделы конечного мозга отвечают за его интегративную функцию?

3. По какому принципу формируются центры интегративной функции мозга?

4. Воздействие на какие структуры мозга приводит к потере сознания?

5. Какие образования головного мозга связаны с эмоциональной сферой?