В упрощенном виде можно выделить три этапа спиртового брожения

Первый этап^__фосфорилирование и распад гексоз. Включает шесть реакций, которые в сумме сводятся к следующей:

АТФ→ АДФ

С₆Н₁₂О₆+ 2Н₃РО₄2С₃Н₅О₃(Н₂РО₃) + 2Н₂О

В результате образуются две триозы: фосфодиоксиацетон (96,5 %) и 3-фосфоглицериновый альдегид (3,5 %). Полученные соединения могут превращаться друг в друга в результате реакции изомеризации.

На первом этапе имеются затраты энергия, так как происходит синтез новых веществ.

Второй этап^__образование пировиноградной кислоты. Включает пять реакций. Из двух образовавшихся на предыдущей стадии триоз участвует 3-фосфоглицериновый альдегид С₃Н₅О₃(Н₂РО₃).

АДФ→АТФ

С₃Н₅О₃(Н₂РО₃) + [О] СН₃СОСООН + Н₃РО₄

Пировиноградная кислота СН₃СОСООН^__важнейшее промежуточное соединение, которое в зависимости от условий процесса может превращаться в разные продукты. На втором этапе происходит выделение энергии, запасающейся в виде АТФ и необходимой клеткам дрожжей для осуществления и поддержания своей жизнедеятельности.

Третий этап ^__образование этилового спирта. Включает две реакции.

Сначала происходит декарбоксилирование пировиноградной кислоты при участии фермента пируватдекарбоксилазы с образованием уксусного альдегида и выделением диоксида углерода.

СН₃СОСООН СН₃СОН + СО₂

Затем уксусный альдегид восстанавливается в этиловый спирт под действием фермента алкогольдегидрогеназы.

+Н₂

СН₃СОН СН₃СН₂ОН

Таким образом, в общем виде превращение сахаров в этиловый спирт можно представить схемой:

Сахар → фосфорные эфиры гексоз → фосфотриозы → фосфоглицериновая кислота → пировиноградная кислота → уксусный альдегид + диоксид углерода → этиловый спирт

Если в клетках микроорганизмов отсутствует фермент пируватдекарбоксилаза, то пировиноградная кислота восстанавливается при участии фермента лактатдегидрогеназы в молочную кислоту СН₃СНОНСООН. Данный процесс называетсягликолизом.

Процессы брожения и дыхания взаимосвязаны. Костычевым С.П. была предложена схема, изображающая эту связь.

Сахара

Промежуточные продукты брожения и дыхания

(пировиноградная кислота)

-О₂ + О₂

Брожение (анаэробное дыхание) Дыхание (аэробное)

С₆Н₁₂О₆=2С₂Н₅ОН+2СО₂+118кДж С₆Н₁₂О₆+6О₂=6СО₂+6Н₂О+2822кДж

Рисунок 12 – Взаимосвязь процессов брожения и дыхания

Все реакции, предшествующие образованию пировиноградной кислоты, присущи, как анаэробному сбраживанию сахаров, так и дыханию.

При дыхании выделяется в 20 раз больше энергии, чем при брожении, однако образующиеся вещества (вода и диоксид углерода) энергией бедны. В процессе брожения большая часть свободной энергии остается в продуктах распада гексоз (этиловом спирте).

В зависимости от условий аэрации дрожжи могут осуществлять обмен веществ либо по первому, либо по второму пути. Поэтому выход спирта при брожении зависит от условий аэрации: при отсутствии кислорода ^__выход наибольший. Костычев С.П. установил, что в присутствии кислорода дрожжи не прекращают брожение и сбраживают 2/3 сахара с одновременным его окислением на 1/3. При хорошей аэрации происходит подавление спиртового брожения кислородом (эффект Пастера).