Эволюция выделительной системы хордовых животных

Выделительная   система   развивается   из   мезодермы.   В   ее   состав

входят почки (органы выделения), мочевой пузырь и мочевыводящие пути.

Ф у н к ц и и о р г а н о в выделения:

· образование мочи;

· участие  в  поддержании  гомеостаза,  в  регуляции  уровня  кровяного

давления, объема крови и тканевой жидкости;

· синтез биологических активных веществ (ренин, простагландины и др.).

Направления эволюции выделительной системы:

· появление компактного органа выделения – почки;

· смена трех типов почек;

· эволюция нефрона: сближение с кровеносной системой и

увеличение длины почечных канальцев;

· увеличение  всасывающей  поверхности  почек  за  счет  увеличения

числа нефронов.

Выделительная   система   ланцетника   представлена   нефридиями.   В

области жаберных щелей ланцетника находится до 100 пар нефридиев, один

конец  которых  (воронка)  открывается  во  вторичную  полость  тела,  другой

конец (короткий извитой канал) – в околожаберную полость.

Нефрон – структурная единица почки любого типа.

Предпочка, или головная почка – pronephos – функционирует у личинок

рыб и амфибий. Она состоит из 6-12 нефронов. Каждая воронка (нефростом)

открывается   в   целом   (рис.   55).   Короткие   канальцы   воронок   впадают   в

пронефрический канал, который выполняет функцию мочеточника. Недалеко

от  нефростома  в  стенке  целома  располагается  сосудистый  (капиллярный)

клубочек.  Продукты  обмена  из  крови  через  целом  попадают  в  нефростом,

дальше через каналец – в мочеточник. Мочеточник открывается в клоаку.

Первичная,  или  туловищная,  почка  –  mesonephros  –  функционирует  у

взрослых рыб и амфибий. Она закладывается позади предпочки и содержит

около   100   нефронов.   В   нефронах   вокруг   части   клубочка   капилляров

образуется вырост стенки канальца в виде двустенной капсулы. В этой части

продукты  диссимиляции  из  крови  поступают  непосредственно  в  каналец

нефрона.  Из  части  клубочка  капилляров,  которую  не  охватывает  вырост

канальца они поступают в целом, а затем в нефростом. Канальцы нефронов

удлиняются и начинают дифференцироваться. На поздних стадиях

эмбриогенеза пронефрический канал (мочеточник предпочки) расщепляется

продольно   на   два   канала   –   вольфов   и   мюллеров.   У   самок   низших

позвоночных  вольфов  канал  превращается  в  мочеточник,  а  мюллеров  –  в

яйцевод.   У   самцов   низших   позвоночных   вольфов   канал   одновременно

выполняет  функции  мочеточника  и  семяпровода,  а  мюллеров  канал  у  них

атрофируется.

У высших позвоночных в тазовом отделе сзади первичной

закладывается  вторичная,  или  тазовая  почка  –  metanephros.  Она  содержит

около   1   млн.   нефронов.   У   нефронов   отсутствуют   воронки,   полностью

исчезает   связь   с   целомом.   Нефрон   начинается   с   капсулы,   в   которой

находится сосудистый (мальпигиев) клубочек. Происходит дифференцировка

отделов канальца: проксимальный и дистальный извитые отделы канальца и

петля   нефрона.   В   сосудистых   клубочках   происходит   фильтрация,   а   в

канальцах  –  реабсобция  в  кровь  из  первичной  мочи  воды,  аминокислот  и

глюкозы.

Расширение   задней   части   мочеточника   образует   мочевой   пузырь.

Вольфов канал у самцов высших позвоночных преобразуется в семяпровод,

мюллеров канал у самок выполняет функцию яйцевода.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития

выделительной системы у человека:

· одна или три почки;

· различные уровни расположения почек;

· двойной мочеточник (с одной или с двух сторон).

Эволюция половой системы хордовых животных и ее связь

с выделительной системой

Половая,   или   репродуктивная,   система   имеет   мезодермальное

происхождение. Большинство хордовых животных являются

раздельнополыми.

Направления эволюции половой системы:

·  от гермафродитизма к раздельнополости и дифференциации полов;

·  от   наружного   осеменения   к   внутреннему   и   внутриутробному

развитию;

·  развитие и дифференциация половых путей.

У ланцетника имеется около 25 пар гонад (половых желез), которые

не имеют половых протоков. Гаметы через разрывы стенок гонад попадают в

околожаберную полость, а из нее выходят в воду, где происходит

оплодотворение   и   развитие   зародыша.   Развитие   проходит   с   неполным

метаморфозом.

Половые железы позвоночных закладываются в виде парных складок

на   вентральных   краях   туловищных   почек.   Сначала   мужские   и   женские

гонады имеют одинаковое строение, специализация их происходит позже и

устанавливается связь с различными частями выделительной системы.

У  самок  низших  позвоночных  из  мочеточника  предпочки  образуется

яйцевод. Наиболее сложная дифференцировка яйцеводов у млекопитающих.

Они образуют 3 отдела – маточные трубы, матку и влагалище. У

плацентарных млекопитающих срастание дистальных отделов яйцеводов на

разных уровнях дает разные варианты матки:

- простая матка (полуобезьяны, обезьяны, человек, некоторые летучие

мыши);

- двойная матка (грызуны);

- двурогая матка (хищники, парнокопытные).

Яичник  у  рыб  обычно  непарный,  семенники  чаще  парные  и  имеют

семявыносящие   канальцы.   Выводные   протоки   у   рыб   тесно   связаны   с

выделительными каналами почек. У большинства рыб осеменение наружное.

Выносящие  протоки  семенников  амфибий  проходят  через  почку  и

открываются в мочеточник – вольфов канал, который является и

семяпроводом.   Яйца   самок   выходят   в   полость   тела,   затем   попадают   в

яйцеводы – мюллеровы каналы. И вольфов, и мюллеровы каналы

открываются   в   клоаку.  У   бесхвостых   амфибий   осеменение   наружное,   у

хвостатых – внутреннее.

У высших позвоночных осеменение внутреннее. У рептилий

закладываются парные половые железы, но развиваются они неравномерно.

У многих рептилий слабее развит левый яичник.

Усложнение половой системы млекопитающих связано с

образованием  плаценты  и  внутриутробным  развитием.  Расширение  задней

части   яйцеводов   и   их   срастание   образуют   матку.   У   самцов   некоторых

млекопитающих семенники могут находиться в брюшной полости. Половые

железы млекопитающих закладываются впереди почки, затем перемещаются

в  тазовую  область.  Яичники  остаются  в  задней  части  брюшной  полости,  а

семенники   через   паховый   канал   спускаются   в   наружное   мешковидное

образование – мошонку.

Филогенетическая связь выделительной и половой систем

выражается в том, что:

· половые железы позвоночных закладываются как парные складки

на вентральных частях первичной почки;

· канальцы предпочки и ее мочеточник образуют воронку и яйцевод

у  самок;  мочеточник  первичной  почки  выполняет  функцию  семяпровода  у

самцов 

О т н о ф и л о г е н е т и ч е с к и о б у с л о в л е н н ы е аномали и р а з в и т и я п о л о в о й

системы у человека:

· истинный гермафродитизм (развитие гонад обоих полов);

· недоразвитие маточных труб;

· нарушение  срастания  мюллеровых  каналов  (аномалии  строения

матки и влагалища);

· аномалия расположения яичек (не опускаются в мошонку).

Онтофилогенетическая обусловленность аномалий (пороков) развития

систем органов хордовых животных.

Онтогенез и морфогенез отражают эволюционную историю развития

живого  мира.  Исторические  взаимосвязи  организмов  являются  основой  их

систематики.

Тип Chordata – хордовые делится на подтипы: Acrania  – бесчерепные

и Craniota (Vertebrata) – черепные (син. позвоночные). Подтип Позвоночные

делится на низших позвоночных (анамний) и высших позвоночных

(амниот). К анамниям относятся классы Круглоротые, Рыбы,

Земноводные.

К амниотам относятся классы Пресмыкающиеся, Птицы,

Млекопитающие.

Класс  Млекопитающие  включает  отряды:  Рукокрылые,  Грызуны,

Хищные,   Ластоногие,   Китообразные,   Парнокопытные,   Непарнокопытные,

Приматы и др.

При некоторых пороках развития и заболеваниях у человека

появляются признаки, которые свойственны другим систематическим катего-

риям, близким по филогенезу (отрядам или классам типа Хордовые).

Возникновение таких признаков можно объяснить следующими

онтофилогенетическими механизмами: рекапитуляциями и параллелизмами.

Рекапитуляции возникают в результате недостаточности или

отсутствия  анаболии.  Причины  –  воздействие  факторов  внешней  среды  на

генотип развивающегося организма. В результате их действия в критические

периоды  развития  не  включаются  блоки  генов,  ответственные  за  развитие

отдельных   этапов   какого-либо   органа.   Примерами   пороков,   возникших

вследствие рекапитуляций, являются: дефекты межжелудочковой и

межпредсердной  перегородок,  трехкамерное  сердце,  сохранение  двух  дуг

аорты и др.

Параллелизмы – независимое развитие сходных признаков в

эволюции  близкородственных  групп  организмов  (например,  у  человека  и

родственных по происхождению животных). Они возникают 3 путями:

1)  параллельное  развитие  признаков  аномальных  для  человека,  но

нормальных для животных; например, аномалии строения матки и влагалища

(двурогая  матка  –  норма  для  хищников,  парнокопытных;  двойная  матка  –

норма для грызунов);

2)   параллельное   развитие   признаков   аномальных   для   человека   и

животных,  которые  носят  наследственный  характер;  например,  расщелина

верхней  губы  (аномалия  для  человека  и  мыши),  циклопия  (аномалия  для

человека и многих млекопитающих);

3) параллельное развитие сходных заболеваний ненаследственного ха-

рактера; например, рак щитовидной железы (у человека и у собак), нефроб-

ластома (у человека и у поросят).

Еще  одним  механизмом  возникновения  пороков  развития  являются

конвергенции – независимое приобретение сходных признаков

неродственными организмами (например, клешнеобразная кисть у человека и

у рака).