паразитка - шпоры / 27.Морфология нематод

НЕМАТОДОЗЫ

Морфология нематод. Класс Nematoda, типа Nemathelminthes объединяет круглых червей, среди ко­торых есть свободноживущие формы, а также паразиты позвоночных, беспозвоночных животных и растений. Паразитические нематоды поражают практически все органы и ткани животных.

Нематоды имеют обычно удлиненное, несегментиро-ванное тело, нитевидной или веретенообразной формы, длиной от 0,3 мм до 8 м. В отличие от трематод и це-стод у них есть пищеварительный канал. За редкими исключениями, это раздельнополые гельминты с выра­женным половым диморфизмом. Тело нематод покрыто плотной кутикулой, гладкой или исчерченной в про­дольном или поперечном направлениях. Наружный ку-тикулярный слой переходит на ротовую полость, пище­вод, прямую кишку и дистальные части половых про­токов, выстилая их изнутри. На кутикуле могут быть разнообразные образования — крючочки, шипики, греб­ни, волоски, утолщения, служащие для фиксации пара­зита. Под кутикулой расположены гиподерма и мы­шечный слой, формирующий полость тела.

Пищеварительная система начинается ро­товым отверстием, расположенным терминально, суб-вентрально или субдорсально, часто окруженным кути-кулярными образованиями — губами. Число губ может быть различным: у аскаридат их три, у спирурат — две, у некоторых гельминтов губы полностью отсут­ствуют, а ротовое отверстие окружено только чувстви­тельными сосочками (стронгиляты, филяриаты) или другими структурами, например венчиком лепестков (стронгилиды). Ротовое отверстие обычно ведет в рото- ' вую капсулу, которая может иметь зобоподобные обра­зования, режущие пластинки или зубы. У некоторых видов ротовое отверстие открывается в глотку цилинд­рической формы, окруженную мышечным слоем, или

прямо в пищевод. Пищевод у разных нематод имеет различную форму и строение, что используется в систе­матике. В заднем конце пищевода может быть буль-барное (шаровидное) расширение — бульбус, в кото­ром находится клапанный аппарат (Heterakis). У кро­вососущих анкилостоматид стенка пищевода постоянно пульсирует наподобие насоса (число пульсаций доходит до 120 в 1 мин). У спирурат и филяриат в задней ча­сти пищевода нет мышечного слоя, он образован же­лезистой тканью, у анизакид в этой же части находится железистый вырост — желудочек. У личинок I ста­дии многих видов нематод, а также у гельминтов сво-бодноживущей генерации подотряда Rhabditata пище­вод имеет булавовидную переднюю часть, соединенную узкой шейкой с грушевидным бульбусом (рабдитиформ-ный тип) в отличие от пищевода личинок II и после­дующих стадий нематод и паразитической генерации рабдитат, у которых булавовидное расширение пищево­да без бульбуса (филяриеформный тип).

Пищевод и кишечник разделены тремя клапанами. Кишечник представляет собой простую трубку со стен­ками, образованными одним слоем клеток, лежащих на базальной мембране. Заканчивается он прямой киш­кой, выстланной кутикулой. В прямую кишку открыва­ется половой проток у самцов, поэтому у них она на­зывается клоакой. Часть тела, расположенная позади анального отверстия, считается хвостом. Область, нахо­дящаяся между мышечным слоем и пищеварительным каналом (периэнтерическое пространство), заполнена тканью, содержащей клетки. В состав жидкости, омы­вающей эти клетки, входят белки, жиры, углеводы, энзимы.Нервная система состоит из многочисленных ганглиев, соединенных волокнами и формирующих нервное кольцо вокруг пищевода, от которого отходят по шесть нервных стволов вперед и назад. Одиночные ганглии встречаются и в других частях тела: анальный, половые и др.

Экскреторная система представлена парой неразветвленных латеральных продольных каналов, ко­торые начинаются в заднем конце тела, а впереди сли­ваются в экскреторный синус, открывающийся экскре­торной порой на вентральной поверхности недалеко от переднего конца тела нематод.Половая система. Нематоды обычно раздель­нополые гельминты. Самцы меньше самок. Половые органы самцов и самок имеют трубчатое строение. Женские половые органы состоят обычно из двух из­витых яичников, соединенных через трубчатые яйцепро-воды с двумя трубчатыми матками. У некоторых видов есть только один яичник и одна матка (трихоцефаляты, диоктофиматы), а у других матка может подразделять­ся, образуя до 32 маток. Яйца из яичника через яйце-провод попадают в семяприемник (небольшая расши­ренная часть матки), в котором сохраняются спермин и происходит оплодотворение. После этого оплодотворен­ные яйца поступают непосредственно в матку, где форми­руется скорлупка яйца и начинает развиваться эмбри­он. Матка соединена с вагиной. Вульва обычно откры­вается на заднем конце тела (протостронгилиды), иног­да на переднем конце (оксиуриды, филярииды) или в середине тела (трихоцефалюсы).

Половая система самца представлена единственным семенником и семяпроводом (подразделяющимся на не­сколько вздутый отдел—• семенной пузырек и семявы-носящий канал), который открывается в вентральную часть прямой кишки, образуя клоаку. Около выводного канала мужских половых желез имеется комплекс вспо­могательных органов — спикулы с рульком (губернаку-лум) и иногда половой конус с опорным аппаратом и нервными окончаниями. Спикулы — склерозированные кутикулярные образования, большей частью входят в клоаку с дорсальной стороны, непосредственно впереди ануса. У большинства видов есть одна или две спикулы, имеющие собственные оболочки и снабженные специ­альными мышцами, которые выдвигают их во время копуляции. Спикулы часто пигментированы и очень разнообразны по размерам, форме и строению, что ис­пользуется в систематике. Во время копуляции они вво­дятся в вагину самки и фиксируют ее, по ним стекает сперма.

Кроме того, на дорсальной стенке клоаки часто бы­вает склерозированное кутикулярное утолщение — ру-лек (губернакулум), служащий для скольжения и при­дания надлежащего направления движению спикул. Те-ламон (опорный аппарат) — неподвижная уплотненная часть в вентральной и латеральной стенках клоаки, служит для предотвращения разрывов клоаки при движении спикул и является постоянным характерным морфологическим признаком трихостронгилид и прото-стронгилид. Существенный элемент полового комплекса самцов стронгилят — половой конус, представляющий собой каудальный выступ с проходящей через него кло­акой и всем комплексом нервных и опорных элемен­тов. Половой конус лежит внутри половой бурсы сам­ца, будучи ею окружен как колоколом. У стронгилят хвостовой конец самца образует своеобразное разрас­тание боковых участков тела, состоящих из двойного слоя кутикулы с участием мышечных и нервных эле­ментов. Это разрастание носит название совокупител'ь-ной (половой) бурсы. Последняя у стронгилят состоит обычно из двух латеральных лопастей и одной дорсаль­ной, внутри которых находятся сосочки, называемые в данном случае ребрами или лучами, и обогащенные мышечными и нервными элементами.

Среди паразитических нематод ветеринарное значе­ние имеют представители девяти подотрядов: Oxyurata, Ascaridata, Strongylata, Trichocephalata, Spirurata, Fi-lariata, Rhabditata, Dioctophymafn, Camallanata. Нема­тоды каждого из подотрядов имеют свои морфологиче­ские и биологические особенности (рис. 23).

Oxyurata. Ротовое отверстие окружено тремя или шестью губами. Пищевод с бульбусом. У самцов одна или две различные по форме и величине спикулы. Вуль­ва у самок открывается в передней половине тела. Яйца у большинства видов асимметричные. Гео- и био­гельминты.

Ascaridata. Рот окргкен тремя губами. Пищевод цилиндрический, без бульбуса. У самцов две равные спикулы, у самок вульва расположена в передней по­ловине тела. Яйца с толстой гладкой или бугристой оболочкой. Гео- и биогельминты.

Strongylata. Губ нет. Пищевод в задней части не­много расширен. У самцов характерная трехлопастная реберная половая бурса, Две равные спикулы (реже встречаются разные по форме и величине). Вульва от­крывается в передней или средней части тела. Яйца с толстой скорлупкой. Гео- и биогельминты.

Trichocephalata. Пищевод длинный, окружен на всем протяжении околопищеводными железами четко-видной формы. У самцов одна тонкая длинная спикула или ее нет вообще. Вульва открывается в задней трети

тела. Яйцекладущие или живородящие (трихинеллы). Яйца бочонкообразной формы с «пробочками» на по­люсах. Гео- и биогельминты.

Spirurata. Рот окружен двумя губами. Пищевод мышечно-железистый. Спикул две, равные или нерав­ные. Вульва слабо заметная, открывается близ сере­дины тела. Яйца мелкие, попадают во внешнюю среду с уже сформированной личинкой. Биогельминты.

Filariata. Головной конец чаще без губ. Пищевод цилиндрический, мышечно-железистый. У самцов две неравные спикулы. Вульва на переднем конце тела. Яйцекладущие и живородящие. Биогельминты.

Rhabditata. Пищевод с двумя расширениями — бульбусом и предбульбусом. Яйца мелкие. Геогель­минты.

Diodophymata. Ротовой конец простой или снабжен присоской. Кутикула поперечно исчерчена. Пищевод простой. У самцов на хвосте плотная, колоколовидная бурса без ребер. Спикула одна, удлиненная. Вульва на заднем или переднем конце тела. Яйца с мощной

скорлупкой, имеющей на поверхности сложный рисунок. Биогельминты.

Camallanata. Пищевод окружен одноядерными же­лезами. Живородящие. Биогельминты. Медико-ветери­нарное значение имеет возбудитель дракункулеза — Dracunculus medinensis.