5. Аннотированный перечень тем

Лабораторных занятий, рисунков

И словесно-логических заданий

По зоологии беспозвоночных

В этом разделе приведен перечень тем лабораторных занятий по зоологии беспозвоночных. Для каждой темы в настоящем пособии приведены название рисунка, аннотация к заданию и список обозначений, которые необходимо сделать. Примечание: значок *, поставленный возле названия какого-либо органа (органеллы) животного, означает, что на некоторых препаратах эта структура может быть не обнаруженной. В таком случае соответствующий орган (органелла) не изображается и обозначение его не приводится.

Для оптимизации работы студентов в ходе практикума в настоящем пособии приводятся также систематическое положение объектов исследования и их латинские и русские названия (за основу принята система царства Animalia, приведенная в учебнике В.А.Догеля, 1981, который является базовым руководством, и в "Большом практикуме…"). Параллельно приводятся сведения по систематике животных, принятой во втором базовом руководстве И.Х.Шаровой (если они отличаются от системы, принятой в руководстве В.А.Догеля). В большинстве случаев объекты работы студентов определены до вида, в некоторых случаях указывается только название рода (с пометкой sp., это означает, что видовое название животного неизвестно), наконец, изредка указывается только отряд или класс, к которому относится данное животное. Иногда приводится более одного видового названия, это означает, что на данном занятии может быть использован любой из названных видов.

В заключение описания лабораторной работы помещено словесно-логическое задание (задания) или задания по схематическим рисункам по данной теме. Выполнение теоретических заданий предусмотрено с четвертого занятия (тема "споровики").

1 Семестр

5.1 ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЕБНОГО КУРСА "ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ". УСТРОЙСТВО МИКРОСКОПА. ПРОБНОЕ МИКРОСКОПИРОВАНИЕ (рисунки не выполняются)

В ходе первого занятия студенты знакомятся с планом прохождения зоологии беспозвоночных, с системой требований, предъявляемых в ходе занятий, в том числе с возможностью изучения дисциплины по рейтинговой системе. Студенты знакомятся с настоящим пособием и получают его для пользования в течение года. На этом же вводном занятии проводится инструктаж по технике безопасности. Далее студенты знакомятся с устройством микроскопа и правилам работы с микроскопом. В конце занятия проводится пробное микроскопирование.

5.2 КЛАСС САРКОДОВЫЕ
Название рисунка	Систематическое положение животного и его название	Обозначения
5.2.1 Внешний вид амебы	т. Sarcomastigophora -Саркожгутиконосцы кл. Sarcodina - Саркодовые п/кл Rhizopoda - Корненожки о. Amoebina - Амебы (Голые амебы) Amoeba proteus - амеба-протей	Плазмалемма, цитоплазма, эктоплазма, эндоплазма, ложноножки, пищеварительные вакуоли, сократительная вакуоль*, ядро*.

В руководстве И.Х.Шаровой таксон Sarcodina рассматривается как подтип, таксон Rhizopoda как класс.

Аннотация к рисунку 5.2.1. Это занятие лабораторного практикума посвящено саркодовым, простейшим, которые способны формировать ложноножки. Главными объектами изучения простейших в ходе малого практикума являются пресноводные организмы, которые в условиях ЮФУ доступны непосредственному изучению в живом состоянии. На лабораторных занятиях из саркодовых рассматриваются только представители подкласса Корненожек: из отрядов Голые амебы, Раковинные амебы и Фораминиферы. Иногда при изучении воды из природных водоемов попадаются также представители подкласса Солнечников, в этом случае животных следует рассмотреть и отметить характерные черты их внешнего облика.

Задачи студента при изучении представителей отряда Голых амеб сводятся, кроме собственно обнаружения животного среди различных органических и неорганических структур, находящихся в исследуемой пробе, к определению типичной формы тела животного, обнаружению некоторых органелл, наблюдению за токами цитоплазмы, процессом формирования и исчезновения псевдоподий. Для работы студенту предоставляется временный препарат, представляющий каплю воды, содержающую амеб. Если животные имеют крупные размеры, то стекло снабжают небольшими ножками из воска или пластилина, чтобы не придавить амеб.

Препарат изучается сначала под малым, а затем (но только после специального указания преподавателя) под большим увеличением МИКРОСКОПА. Амебы имеют вид сероватых зернистых комочков, с отходящими в разных направлениях выростами - псевдоподиями. Размер амебы-протея составляет 200-500 мкм. Количество одновременно присутствующих псевдоподий обычно 4-6, но может быть и большим - до 10. Примечание: в пробах могут быть встречены разные виды голых амеб, все они одинаково пригодны для изучения, видовые названия в таких случаях будут сообщены преподавателем дополнительно. Студент должен пронаблюдать за изменением формы тела и перемещением амебы, что сопровождается исчезновением одних псевдоподий и возникновением других. При этом обнаруживается текучесть цитоплазмы. При рассмотрении амебы обнаруживается плазмалемма,ограничивающая тело животного, и цитоплазма,составляющая весь объем тела. Хорошо видно, что цитоплазма дифференцирована на два слоя: тонкий наружный – эктоплазму и внутренний - эндоплазму.Эктоплазма светлая гомогенная структура, эндоплазма – более темная, зернистая, содержащая многочисленные включения. Эндоплазма содержит также большое количество мелких вакуолей с экскреторными кристаллами внутри (чем больше таких кристаллов, тем темнее цвет цитоплазы). В эндоплазме обнаруживаются пищевые частицы, окруженные пузырьками жидкости - это пищеварительные вакуоли. Сократительная вакуоль у амебы-протея одна, она имеет вид сравнительно крупного прозрачного пузырька. Для сократительной вакуоли характерно постепеннное увеличение объема и очень быстрое выбрасывание жидкости. Продолжительность цикла составляет 5-8 минут. На живой нефиксированнной амебе ядро обнаруживается редко: оно имеет вид светлого пятна круглой или овальной формы, но обычно оно маскируется включениями цитоплазы. Ядро амеб демонстрируется на постоянном окрашенном препарате, на котором оно отчетливо выявляется в виде дисковидного образования.

5.2.2 Внешний вид арцеллы (или центропиксиса)

т. Sarcomastigophora - Саркомастигофоры кл. Sarcodina - Саркодовые п/кл Rhizopoda - Корненожки о. Testacea – Раковинные амебы Arcella vulgaris - арцелла обыкновенная Centropyxis sp. – центропиксис

Раковина, устье, цитоплазма*, пищеварительные вакуоли*, псевдоподии*, место положения ядра *.

Аннотация к рисунку 5.2.2. Для изучения студентам предоставляется капелька воды из аквариума, где обитают раковинные амебы. Работа ведется под малым увеличением МИКРОСКОПА. Как уже указывалось, отличительным признаком раковинных амеб является наличие раковинки. Этот признак и является ведущим поисковым признаком, тем более что, кроме живых животных на препаратах часто, может быть, даже чаще, чем живые объекты, попадются пустые раковинки. У арцелл раковина имеет плоско-выпуклую или выпукло-вогнутую форму, в центре ее плоской (вогнутой) стороны расположено устье. Диаметр раковины составляет 50-150 мкм. При рассмотрении сбоку раковина арцеллы напоминает шляпку гриба или берет, однако раковины в таком положении попадаются очень редко, как правило, раковина обращена к наблюдателю либо выпуклой, либо плоской (вогнутой) стороной. И в том и в другом случае наблюдатель обнаруживает правильно округлое тело с округлым устьем, занимающим центральное положение. Диаметр устья составялет приблизительно 1/3 часть общего диаметра раковины. Устье выглядит более светлым: в этой области луч света проходит через один слой раковины, тогда как в других зонах луч проходит через верхнюю и нижнюю стенки раковины. На пустых раковинах и на наиболее старых раковинах других структур обнаружить не удается. Неопытные микроскописты на первых порах могут принять за раковину арцеллы пузырек воздуха, пузырьки воздуха кажутся темно-серыми, почти черными, блестящими.

Раковина молодых экземпляров светло-желтого цвета и прозрачна. На таких особях можно различить псевдоподии, пищеварительные вакуоли (иногда попадаются экземпляры арцелл, фагоцитировавшие нитчатую водоросль). Можно также увидеть, что цитоплазма заполняет не весь объем раковины: между раковиной и цитоплазмой остается узкое пространство. Прикрепление цитоплазмы к раковине изнутри осуществляется многочисленными короткими выростами цитоплазмы. Сократительные вакуоли, которых у арцелл несколько, удается рассмотреть достаточно редко. Без окраски невозможно разглядеть и ядра, однако в некоторых случаях можно различить места положения ядер - как два светлых пятна на фоне более темной цитоплазмы. Раковина мертвых экземлляров темно-желтого, почти коричневого цвета. Степень детализации рисунка и набор обозначений определяется доставшимся объектом изучения: следует заметить, что главной задачей является знакомство со структурой раковины, поэтому в целом вполне достаточно знакомства и с пустой раковиной.

Часто, в некоторые годы даже чаще арцелл, попадаются раковинные амебы центропиксисы. Раковины представителей этого рода округлые, уплощенные, диаметр раковины этих амеб немного больше раковин арцелл. От раковин арцелл они отличаются несколько эксцентричным положением устья и наличием шипиков (1-11). Необходимо отметить, что при различных положениях раковины на субстрате можно видеть разное число шипиков, так как в разных позициях раковины некоторые из шипиков могут быть не видны. Изредка попадаются раковины, лишенные шипиков. Шипики невелики, их длина составляет примерно 1/10 диаметра раковинки. В целом можно сказать, что внешний вид раковины центропиксисов напоминает вид морских мин времен Второй мировой войны. Так же, как и в случае с арцеллами, чаще попадаются пустые раковины темно-серого цвета. Молодые раковины светло-серые и прозрачные, внутри можно обнаружить тот же набор органоидов, что и у арцелл.

5.2.3 Внешний вид фораминиферы

т. Sarcmastigophora - Саркомастигофоры кл. Sarcodina - Саркодовые o. Foraminifera – Фораминиферы

Раковина, зародышевая камера, другие камеры, устье *, поры

Аннотация к рисунку 5.2.3. Студенту для изучения предоставляется постоянный препарат: под покровным стеклом заключена раковина фораминиферы, на некоторых препаратах помещено по нескольку раковинок. В коллекции кафедры зоологии ЮФУ представлены только многокамерные раковины с известковым скелетом. Студентам также может быть предоставлен песок с пляжей тропических морей, например, Красного моря. При разборке небольшой пробы такого песка в нем легко обнаруживаются раковинки фораминифер разных видов, огромное большинство из них также имеют многокамерную известковую раковину. Фораминиферы изучается под БИНОКУЛЯРОМ, причем наиболее целесообразно работать с объективом х2.

Фораминиферы характеризуются крупными размерами, их раковины видны невооруженным глазом, диаметр их составляет 1 – 1.5 мм (существовали значительно более крупные формаминиферы, диаметр которых достигал 3-4 см). Следует прежде всего определить форму раковину. Раковина может быть прямой (Nodosaria) - камеры лежат на одной прямой линии, в виде конической спирали (Rotalia) - камеры расположены по спирали, двухрядной (Textularia) - камеры расположены двумя параллельными рядами. Видоизмененим спиральных раковин являются раковины Spiroculina, где дугообразные камеры располагаются в одной плоскости, друг против друга, и раковины Globigerina, у которых каждая камера представляет собой шарообразную структуру, причем можно различить спиральное расположение более мелких камер. Редко встречаются раковины в виде плоской спирали. Изучая раковину, студент находит зародышевую камеру, прочие камеры раковины, устье (у ряда видов устье плохо заметно). На поверхности раковин у части видов находятся многочисленные поры. В ряде случаев это действительно поры, то есть они проходят через стенку раковины насквозь, в других - они представляют собой просто углубления в стенке раковины. Кроме того, студенту необходимо отметить наличие или отсутствие поверхностной скульптуры - ребер, шипиков. Особенно следует отметить наличие длинных шипов на раковине глобигерин (на препаратах часто оказываються обломанными), эти шипы обепечивают парение глобигерин в воде (планктонный образ жизни).

В подписи к рисунку обязательно указывается форма раковины, например "внешний вид спиральной раковины фораминиферы".

5.3. КЛАСС ЖГУТИКОНОСЦЫ
5.3.1 Внешний вид эвглены (или факуса)	т. Sarcomastigophora – Саркожгутиконосцы кл. Mastigophora – Жгутиконосцы п/кл Phytomastigina – Растительные жгутиконосцы Euglenoidea - Эвгленовые Euglena viridis – эвглена зеленая Euglena vermicularis - эвглена червевидная Phacus longicauda – факус длиннохвостый	Пелликула, цитоплазма, жгутик*, стигма, хлоропласты, парамиловые зерна (кольца), место расположения ядра.

В руководстве И.Х.Шаровой таксон Mastigophora рассматривается как подтип, таксон растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) как класс, латинское название отряда Эвгленовых приведено в форме Euglenida.

Аннотация к рисунку 5.3.1. Занятие посвящено представителям класса Жгутиконосцев, которые характеризуются наличием одного или нескольких жгутиков и специфическими способами движения. Среди жгутиконсцев представлены простейшие со всеми типами питания. Объектами изучения являются эвглены, вольвоксы и опалины.

Эвглен рассматривают на временном препарате (капелька культуры эвглен) на малом и большом увеличениях МИКРОСКОПА. Чаще всего в наших условиях обнаруживается Euglena vermicularis с длиной тела 350 – 500 мкм, ширина этого вида примерно в 10 раз меньше длины, передний конец тела тупо закруглен, задний вытянут и заострен. Типовой вид Euglena viridis обнаруживается достаточно редко, ее длина 50-60 мкм, ширина 14-18 мкм, для этого вида характерно, что наибольшая ширина приходится на заднюю четверть тела. Иногда встречается также Phacus longicauda, который характеризуется сильно сплющенным широким телом с длинным выростом на заднем конце (длина 85-115 мкм, ширина 45-70 мкм).

При рассмотрении эвглен (любого вида) под микроскопом пелликула обнаруживается как граница тела, иногда удается рассмотреть ее нежную спиральную исчерченность, но каких-либо других деталей строения пелликулы рассмотреть на уровне световой оптики не представляется возможным. Цитоплазма эвглен не разделяется отчетливо на экто- и эндоплазму. Для того, чтобы увидеть жгутик, нужно слегка затемнить поле зрения микроскопа и направить свет так, чтобы он проходил под небольшим углом к оптической оси микроскопа (что достигается изменением положения зеркала). Впрочем, начинающим микроскопистам эта операция удается редко. Возможна демонстрация жгутика на демонстрационном микроскопе. Жгутик также можно обнаружить при окрашивания эвглен йодной настойкой. Эту последнюю операцию целесообразно проводить при большой численности эвглен в пробе, выполняется эта работа только по специальному указанию преподавателя.

Для эвглен характерно движение за счет биения жгутика и метаболирующее движение. Оба типа движения эвглен регистрируются студентом при изучении препарата (отметим, что для факуса характерно только жгутиковое движение). При работе жгутика эвглены передвигаются с довольно большой скоростью, причем вращаются вокруг своей оси. Замедления движения эвглен можно добиться, удаляя из-под покровного стекла некоторое количество воды с помощью фильтровальной бумаги.

Если эвглена имеет сравнительно крупные хлоропласты (Е. viridis), то можно рассмотреть отдельные хлоропласты, если хлоропласты мелкие (E. vermicularis), то рассмотреть отдельные хлоропласты возможно только на большом увеличении, на малом увеличении объект выглядит как равномерно окрашенное зеленое тельце. На самом переднем конце тела эвглены хлоропластов нет. В цитоплазме эвглен обнаруживается запасное питательное вещество парамил, откладывающееся в виде мелких зерен (Euglena viridis, Euglena vermicularis) или в виде характерных кольцевых структур (Euglena oxyuris, с организацией этого вида студент может познакомиться на рисунках).

У фотосинтезирующих эвглен на переднем конце тела отчетливо видна стигма (красного цвета). Этот органоид является составной частью фоторецепторного аппарата. Сократительная вакуоль имеется не у всех видов; если она есть, то расположена на переднем конце тела, рядом со жгутиковым карманом, обычно сократительная вакуоль плохо различима. У живых эвглен ядро увидеть не удается, но довольно хорошо просматривается место расположения ядра в виде светлого пятна - в этой зоне хлоропластов меньше.

5.3.2 Покровные структуры эвглены (электроннограмма)

т. Sarcomastigophora – Саркожгутиконосцы кл. Mastigophora – Жгутиконосцы п/кл Phytomastigina – Растительные жгутиконосцы о. Euglenoidea - Эвгленовые Euglena sp. – эвглена

Мембрана, белковые пластинки, микротрубочки, связки, гликокаликс

Аннотация к рисунку 7.3.2. Студенту для работы предоставляется копия электроннограммы покровных структур эвглены и схема этого же объекта. Для эвглен характерно наличие особого поверхностного микрорельефа, который представлен косо расположенными валиками, разделенными узкими бороздками. Контур перезанного валика напоминает контур набегающей волны. Снаружи клетка одета плазмалеммой, которая снизу подстилается белковыми пластинками, каждая такая пластинка в поперечном направлении S-образно изогнута. Если смотреть слева направо, то передний конец пластинки прикрыт снаружи задним концом предшествующей пластинки. В зонах перекрывания пластинок между ними осуществляется связь за счет коротких фибрилл - связок. В этой же зоне располагаются и микротрубочки, причем две микротрубочки расположены одна под другой: верхняя - "на гребне волны", нижняя - под начальной частью следующей пластинки. Как уже указывалось, эти покровные структуры обеспечивают метаболирующее движение эвглен. Глубже покровных структур расположена цитоплазма, а над поверхностью их - гликокаликс.

5.3.3 Внешний вид вольвокса

т. Sarcomastigophora – Саркожгутиконосцы кл. Mastigophora – Жгутиконосцы п/кл Phytomastigina – Растительные жгутиконосцы o. Phytomonadina - Фитомонадовые Volvox aureus – вольвокс

Клетки материнской колонии, вегетативные клетки размножения *, дочерние колонии, жгутики *

Аннотация к рисунку 5.3.3. Студентам для изучения предоставляются фиксированные экземпляры вольвоксов (на стекло помещается капля фиксатора, в котором сохраняются эти организмы). Колонии вольвоксов изучаются под малым и – по специальному указанию преподавателя - под большим увеличением МИКРОСКОПА (характер изучения определяется состоянием колонии).

Колонии вольвоксов имеют правильную шаровидную форму. Размеры колоний зависят от возраста, зрелые колонии имеют диаметр 500 – 850 мкм. Колония слагается из вегетативных клеток (их количество у Volvox aureus 500 – 1000). Большая часть этих клеток не способна к размножению. Эти клетки устроены однотипно и при работе с малым увеличением выглядят как маленькие округлые тельца. Структура их на лабораторном занятии по зоологии не изучается. Вегетативные клетки соединены между собой тонкими мостиками цитоплазмы (эти мостики различимы на хорошо сохранившихся колониях под большим увеличением; у некоторых видов такие мостики отсутствуют). На препаратах эти совокупность этих мостиков выглядят как неправильная сеть.

Более крупные вегетативные клетки размножения заметны на молодых колониях (при использовании большого увеличения), но неразличимы на старых. За счет бесполого размножения этих клеток формируются дочерние колонии. С момента появления дочерних колоний старая колония получает название материнской колонии. Дочерние колонии устроены так же, как и материнские, но вначале клетки их расположены очень близко друг к другу, поэтому на фоне более светлых материнских колоний дочерние колонии выглядят более темными шаровидными телами. Дочерние колонии растут, что сопровождается расхождением составляющих их клеток, в конце концов они разрывают материнскую колонию и освобождаются. Количество дочерних колоний в одной материнской обычно составляет 5-6, но возможно и большее количество.

При выполнении рисунка необходимо учесть, что вегетативные клетки колоний расположены приблизительно на одинаковом расстоянии друг от друга, поэтому их нельзя изображать беспорядочной пунктировкой, следует каждую клетку изображать отдельным маленьким кружочком или точкой.

5.3.4 Внешний вид опалины (цепедии)

т. Sarcomastigophora – Саркожгутиконосцы кл. Mastigophora – Жгутиконосцы п/кл Zoomastigina – Животные жгутиконосцы Opalinina - Опалины Opalina ranarum – опалина ранарум Cepedea dimidiata – цепедия димидиата

Пелликула, цитоплазма, эктоплазма, эндоплазма, ядра, жгутики*.

Аннотация к рисунку 5.3.4. Представители отряда Опалин являются комменсалами холоднокровных позвоночных. Студентам для изучения предоставляется капелька содержимого задней кишки лягушки, разбавленная физиологическим раствором. Изучение идет под малым увеличением МИКРОСКОПА. Дополнительно изучаются постоянные окрашенные препараты опалин (цепедий). Опалины имеют сплющенное асимметричное тело, длина тела составляет 300 – 500 мкм, соотношение длины и ширины составляет приблизительно 2:1. Для цепедий, которые имеют почти такую же длину, характерно более вытянутое тело, соотношение длины и ширины у этих животных составляет примерно 4-5 : 1. В остальном организация этих двух родов близка. И опалины и цепедии характеризуются крупными для протистов размерами - до 1 мм, так что они могут быть обнаружены даже невооруженным глазом. На поверхности тела расположены многочисленные жгутики=реснички. Сами жгутики могут быть и неразличимы, но на краю тела легко обнаруживается движение воды, вызванное биением жгутиков. Для того, чтобы увидеть жгутики, можно попытаться слегка затемнить поле зрения микроскопа или (при условии большого числа животных в пробе) окрасить их йодной настойкой. Расположение жгутиков строго упорядоченно, они образуют слегка изогнутые ряды. Животные при движении вращаются вокруг своей оси. В цитоплазме отчетливо различимы эктоплазма и эндоплазма, причем эндоплазма богата разнообразными включениями. В эндоплазме располагаются также и ядра, которые у живых объектов неразличимы, но обнаруживаются на окрашенном препарате. Все ядра одинаковы, общее их число до 100 и более. Рисунок, изображающий опалину (цепедию), основывается как на работе с живыми объектами, так и с фиксированными окрашенными животными.

Микроскопированию подвергается, как уже указывалось, содержимое задней кишки лягушки. В поле зрения могут попасть остатки пищи амфибии, яйца паразитических червей, обитающих в передних участках пищеварительного тракта. В задней кишке лягушек могут быть встречены трематоды Diplodiscus (длина 2-4 мм), которые характеризуются тем, что задняя их присоска размещена терминально на заднем конце тела, а также несколько видов нематод. Эти последние небольших размеров (до 10 мм), имеют типичную для нематод веретеновидную форму тела, обычно очень оживленно передвигаются. При обнаружении подобных паразитических червей студентам следует рассмотреть их, но затем вновь вернуться к изучению опалин.

5.3.5 Поперечный срез жгутика (электронограмма)

т. Sarcomastigophora – Саркожгутиконосцы кл. Mastigophora - Жгутиконосцы

Поверхностная мембрана, дуплеты микротрубочек, центральные микротрубочки, динеиновые ручки, радиальные спицы

Аннотация к рисунку 5.3.5. Аннотацией к рисунку 5.3.5 является статья "жгутик" глоссария.

5.4. ТИП СПОРОВИКИ
5.4.1 Внешний вид гамонта (или трофозоита) грегарины	т. Sporozoa – Споровики кл. Gregarinina - Грегарины о. Eugregarinida – Собственно грегарины	Эпимерит, протомерит, дейтомерит, септа, место расположения ядра
5.4.2 Внешний вид сизигия грегарины	т. Sporozoa – Споровики кл. Gregarinina - Грегарины о. Eugregarinida – Собственно грегарины	Примит, сателлит

В руководстве И.Х.Шаровой выделен тип Apicomplexa, к которму в качестве класса отнесены Споровики, таксон Грегарины рассматривается как отряд (Gregarinida).

Аннотация к рисункам 5.4.1 и 5.4.2. Простейшие, объединяемые в тип Споровики, характеризуются паразитическим образом жизни, наличием адаптаций к паразитизму и сложными жизненными циклами. В ходе занятия рассматриваются грегарины, кокцидии и кровяные споровики.

Первым объектом изучения являются грегарины, извлеченные из кишечника таракана (временный препарат). Для извлечения грегарин предварительно умерщвленному таракану следует осторожно оторвать голову. Обычно вслед за головой полностью извлекается кишечник. Кишечник помещается в каплю физиологического раствора в часовое стекло. Здесь кишечник препаровальными иглами расщепляется на очень мелкие кусочки. Затем содержимое часового стекла перемешивается, пипеткой из него берется капля, которая помещается на предметное стекло и микроскопируется под малым увеличением МИКРОСКОПА. Зараженность тараканов грегаринами весьма велика, так что грегарины обнаруживаются почти в каждой пробе. Дополнительно может быть также рассмотрен постоянный препарат окрашенных грегарин. Размеры трофозоитов и гамонтов грегарин крупные, обычно 100 – 300 мкм, но у многих видов - 400 – 500 мкм.

На препаратах чаще всего обнаруживаются одиночные гамонты. Гамонт грегарин имеет вытянутую форму с закругленными передним и задним концом. Тело ограничено плотной пелликулой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, отчетливо разделяющейся на эктоплазму и эндоплазму. Цитоплазма содержит запасные питательные вещества, чем их больше, тем более темной кажется цитоплазма. Как уже указывалось, тело разделено на предний, более короткий отдел - протомерит и задний, более длинный - дейтомерит. В дейтомерите располагается ядро. Само ядро без специальной окраски не видно, но различимо на окрашенных постоянных препаратах. На живых грегаринах, тем не менее, в средней части дейтомерита легко обнаруживается более светлая зона, где лежит ядро (на рисунке обозначается как "место расположения ядра"). В этой зоне меньше, чем в остальной цитоплазме, запасных питательных веществ, поэтому она и выглядит более светлой. Иногда на временном препарате может быть обнаружен гамонт с эпимеритом. Эпимерит у грегарин тараканов имеет вид небольшой округлой "шапочки", расположенной на самом переднем конце тела и отделенной от протомерита явственной перетяжкой. Достаточно часто встречаются и сизигии. Разные виды грегарин соблюдают неодинаковый характер образования сизигия: чаще наблюдается присоедениение "головы" сателлита к "хвосту" примита (каудо-фронтальные сизигии), реже - соединение "голова" к "голове", еще реже - соединения задними концами клеток и соединения боковыми сторонами. Как исключение могут встретиться неправильные сизигии: к одному примиту присоединилось 2 сателлита. Остальные стадии жизненного цикла грегарин на практикуме не рассматриваются. При обнаружении сизигия целесообразно выполнить только один рисунок (6.4.2), но привести на нем все обозначения, указанные для рисунков 6.4.1. и 6.4.2. При обнаружении только одиночных гамонтов, делается изображение этой стадии, при желании можно схематично изобразить и сизигий.

5.4.3 Эпицит грегарин (электронограмма)

т. Sporozoa – Споровики кл. Gregarinina - Грегарины о. Eugregarinida – Собственно грегарины

Эпицит, пелликулярные гребни, эктоплазма (эктоцит), эндоплазма (эндоцит), амилопектиновые гранулы.

Аннотация к рисунку 5.4.3. Уже упоминалось, что одним из отличительных признаков грегарин является своеобразный способ движения за счет ундуляции гребней пелликулы. Знакомство с организацией поверхностных структур грегарин проводится путем изучения электронограммы и выполнения схематического изображения строения покровной зоны этих животных. В повехностной зоне грегарин выделяются три зоны: эпицит, эктоцит и эндоцит. Эктоцит и эндоцит соответствуют эктоплазме и эндоплазме других простейших. Эктоцит характеризуется поверхностным расположением, эндоцит залегает глубже и несет многочисленные амилопектиновые гранулы (запас питательных веществ). Эпицит представляет собой совокупность относительно узких и высоких гребней пелликулы. Вдоль вершины кажого гребня тянутся микрофиламенты (на представленной электронограмме неразличимы), которые обеспечивают ундуляцию пелликулярных гребней, а ундуляция в свою очередь обеспечивает движение клетки.

5.4.4 Различные стадии жизненного цикла эймерий (в кишечнике кролика)

т. Sporozoa - Споровики кл. Coccidiomorpha – Кокцидиеобразные о. Coccidiida - Кокцидии Eimeria magna - Эймерия магна

Макрогамета, шизонт, микрогаметы*, мерозоиты*, паразитофорная вакуоль.

В руководстве И.Х.Шаровой выделен тип Apicomplexa, к которму в качестве класса отнесены Споровики, таксон Кокцидии рассматривается как отряд (Coccidia), включающий два подотряда Эйьериевые - Eimeriina и Кровяные споровики - Haemosporidia.

Аннотация к рисунку 5.4.4. Кокцидии являются внутриклеточными паразитами позвоночных животных. Изучение организации кокцидий проводится на примере паразита кролика Eimeria magna. Для изучения различных стадий жизненного цикла эймерии студентам предоставляется постоянный препарат срезов кишечника кролика, зараженного этим видом. Работа ведется с применением большого увеличения МИКРОСКОПА, обычно на демонстрационном микроскопе. Будучи внутриклеточными паразитами, эймерии имеют очень мелкие размеры, ооциста - самая крупная стадия их жизненного цикла - имеет длину около 35 мкм. В кишечнике хозяина, естественно, могут быть обнаружены все внутриклеточные стадии жизненного цикла, однако наиболее часто встречаются разные стадии шизогонии (мерогонии) и макрогаметогенеза. Спорозоит или мерозоит, проникший в клетку хозяина претерпевает характерное изменение. Можно отметить, что все внутриклеточныве стадии лежат не прямо внутри цитоплазмы клетки хозяина, но внутри так называемой паразитофорной вакуоли, образованной мембраной клетки хозяина. Эта структура так модифицируется паразитом, что обеспечивает его существование в клетке хозяина. Трофозоит и молодой шизонт (меронт) характеризуются небольшими размерами и наличием только одного ядра. Далее происходит рост шизонта, сопровождающийся формированием нескольких ядер. На препарате хорошо различимо округлое тело, содержашее примерно 10 ядер, равномерно распределенных по цитоплазме. Значительно реже могут быть обнаружены сформировавшиеся внутри паразитофорной вакуоли мерозоиты. На этой стадии мерозоиты упакованы как гроздь бананов.

Развивающийся макрогамнт крупнее шизонта, имеет округлую форму и одно ядро, расположенное в центре клетки. В цитоплазме этой стадии находятся гранулы с тенкообразующего вещества. Расположение гранул различно у макрогамонтов разного возраста: у более молодых они расположены равномерно по всей цитоплазме, у более поздних расположены кольцом вокруг ядра. Макрогамета отличается от макрогамонта овальной формой и периферическим расположением гранул. Сформированная ооциста характеризуется овальной формой и наличием защитной оболочки желтого или коричневого цвета.

Труднее всего на препарате обнаруживаются и распознаются микрогамонты и микрогаметы. Начальные стадии их развития сходны с многоядерными шизонтами, но если у шизонтов ядра равномерно распределены по всей цитоплазме, то у микрогамонтов они расположены по периферии клетки. Зрелый микрогамонт принимает лопастную форму. Сформированные микрогаметы лежат внутри паразитофорной вакуоли, образуя более или менее правильное кольцо. В центре этого кольца обнаруживается остаточное тело.

5.4.5 Плазмодий в эритроците

т. Sporozoa – Споровики кл. Coccidiomorpha – Кокцидиеобразные о. Haemosporina – Кровяные споровики Plasmodium vivax - Малярийный плазмодий

Плазмодий, мембрана эритроцита, цитоплазма эритроцита.

Аннотация к рисунку 5.4.5. Для кровяных споровиков характерно наличие в жизненном цикле двух хозяев - кровососущих комаров и теплокровных позвоночных. В организме комаров происходит половой процесс и спорогония, в организме позвоночных - бесполый процесс. Агамное размножение в организме позвоночного включает два этапа: экзоэритроцитарная шизогония и эндоэритроцитарная шизогония. Объектом изучения являются эндоэритроцитарные стадии жизненного цикла кровяных споровиков. Для изучения студенту предоставляетеся мазок крови человека, зараженного малярией. В связи с ликвидацией малирии как массового заболевания все имеющиеся на кафедре зоологии ЮФУ препараты являются старыми, и количество их ограничено, вследствие этого знакомство с препаратми производится на демонстрационном МИКРОСКОПЕ (используется большое увеличение). В эритроцитах можно обнаружить разные стадии трофозоитов и шизонтов. Наиболее молодые стадии имеют очень типичную форму кольца, кольцо имеет диаметр, равный приблизительно 1/3 диаметра эрироцита (от ¼ до ½). В стенке кольца находится единственное ядро. На более поздних стадиях размер плазмодия увеличивается, а форма его становится неправильной, за счет формирования пседоподий (в этот период плазмодий активно движется внутри эритроцита). Позднее в цитоплазме шизонта накапливаются гранулы коричневого пигмента, а в цитоплазме пораженного эритроцита появляются мелкие красные гранулы. Еще позднее шизонт принимает правильную округлую форму, ядро его делится, образуя от 12 до 24 ядер.

Теоретические задания к занятию 5.4:

1. Дать определения понятиям спорозоит, шизонт, мерозоит, гамонт.

2. Дать определение понятию спорогония.

3. Расположить последовательно, в нужном порядке стадии жизненного цикла споровиков: гамета, спорозоит, шизонт, мерозоит, зигота, гамонт, эти стадии соединить стрелками, над которыми написать название процесса, приводящего к формированию следующей стадии.

4. Определить значение в жизненном цикле спорозоитов и мерозоитов.

5.5. ТИП ИНФУЗОРИИ
5.5. Внешний вид инфузории. Различные органоиды инфузорий	т. Ciliophora – Инфузории или Ресничные кл. Ciliata - Ресничные инфузории н\о. Oligohymenophora - Олигогименофоры о. Hymenostomata - Гименостомата Paramecium caudatum – инфузория-туфелька или парамеция хвостатая	Система обозначений описана в текстовом задании

В руководстве И.Х.Шаровой надотряды инфузорий не приводятся, отряд Гименостомат считается относящимся к подклассу Равноресничных инфузорий Holotricha.

Аннотация к заданию 7.5 по изучению инфузорий. Инфузории представляют собой наиболее высоко организованных простейших, для которых характерны многочисленные апоморфные признаки: наличие ресничек, наличите кортекса, ядерный дуализм, конъюгация и другие. Главным объектом изучения является классический объект - инфузория-туфелька. Изучение инфузорий ведется под малым и большим увеличением МИКРОСКОПА, некоторые детали строения демонстрируются на демонстрационном микроскопе. Инфузории-туфельки сравнительно крупные простейшшие, их длина составляет 180-280 мкм.

Кроме изучения внешнего вида, инфузории на этом занятии подвергаются воздействию разных реактивов для выявления различных клеточных структур. Выполнение каждого такого опыта завершается рисунком контура тела инфузории, в который врисовывается обнаруженная структура, т.е. каждый рисунок снабжается только одним обозначением (например, при выявлении ресничек обозначаются только реснички и т.п.).

Для изучения инфузорий готовится временный препарат, для чего на предметное стекло наносится капелька культуральной жидкости с инфузориями. Капельку накрывают покровным стеклом, при этом покровное стекло сначала подносят к краю капли, держа его в наклонном положении, ждут, пока капля не растечется по краю покровного стекла, а затем отпускают. Такой порядок работы обеспечивает отсутствие на препарате пузырьков воздуза.

Рассматривиют изготовленный временный препарат при малом увеличении микроскопа. Плывущая инфузория вращается вокруг продольной оси, поэтому поворачивается к наблюдателю разными сторонами. По одной из сторон тела, условно называемой вентральной (брюшной), лежит широкая борозда - перистом. На дне перистома расположен цитостом (клеточный рот). Следует отметить, что цитостом (как и описанный ранее ультрацитостом споровиков) не является отверстием - в этой зоне покровные элементы представлены только плазмалеммой, так что только в этой зоне возможно впячивание поверхностной мембраны вглубь цитоплазмы, то есть формирование пищеварительной вакуоли. Работа завершается рисунком, изображающим несколько инфузорий в разных положениях.

Для изучения других особенностей организации инфузорий следует остановить. Для этого к двум противоположным краям покровного стекла прикладываются две полоски фильтровальной бумаги. Вода при этом отсасывается из-под стекла, количество жидкости между предметным и покровным стеклом уменьшается, и инфузории оказываются прижатыми к стеклу, но живыми. Примечание: если будет удалено слишком большое количество воды, инфузории будут раздавлены, в этом случае работу необходимо повторить. Даже при удачном проведении опыта количество воды под покровным стеклом вследстиве испарения постепенно убывает, так что инфузории в конце концов все равно гибнут, признаком повреждения инфузории является появление пузырей по краям ее тела.

На обездвиженной инфузории следует рассмотреть положение и устройство сократительных вакуолей, определить время промежутка между двумя пульсациями вакуоли. Следует также более детально рассмотреть строение тела инфузорий. Для оптимизации работы ниже приводится более подробное описание строения тела парамеций.

Инфузория-туфелька имеет вытянутое асимметричное тело. Передний конец в целом более узок и плавно закруглен. По направлению к заднему концу тело расширяется, максимальная ширина тела - в задней трети. Самый задний участок тела резко сужается, так что задний конец кажется заостренным. Может быть, не лишним будет заметить, что очертания тела инфузории действительно сходны с дамской туфелькой, точнее, со следом туфли, но передним концом инфузории является "пятка туфли", а задним - соответственно "носок туфли". Тело снаружи одето пелликулой (строение пелликулы и кортекса более подробно описано в соответствующих статьях "глоссария"), которую наблюдатель отмечает как наружную границу клетки.

Вся поверхность тела равномерно покрыта ресничками. Без специальных приемов микроскопирования или окрашивания реснички неразличимы, кроме более длинного пучка ресничек на самом заднем конце тела (caudatum означает "хвостатая"). По контуру клетки, однако, можно рассмотреть движение воды, вызванное биением ресничек.

Как и других простейших, цитоплазма инфузорий подразделяется на эктоплазму и эндоплазму. Ранее упомянутые трихоцисты находятся в эктоплазме. На интактной инфузории отдельные трихоцисты не видны, но заметна легкая исчерченность эктоплазмы, вызванная присутствием трихоцистов.

В эндоплазме содержится большое количество разнообразных включений, за счет чего она кажется зернистой. В эндоплазме же располагаются и основные органоиды.

Собственно цитостом на живых клетках не виден, иногда удается наблюдать процесс формирования пищеварительной вакуоли. Пищеварительные вакуоли в большом числе находятся в эндоплазме. Они хорошо заметны у обездвиженных инфузорий. Представление о пищеварительных вакуолях дополняется рассмотрением постоянного препарата (см. ниже). Пищеварительные вакуоли проделывают по эндоплазме путь по определенной траектории и в конце концов опорожняются через цитопрокт. Этот органоид рассмотреть на временных препаратах не удается.

Для инфузории-туфельки характерно наличие двух сократительных вакуолей, расположенных в предней и задней части клетки. Комплекс каждой вакуоли включает резервуар сократительной вакуоли и приводящие каналы, их количество - 5-7. На остановленных инфузориях удается наблюдать работу сократительной вакуоли: сначала заполняются каналы, затем жидкость поступает в резервуар, при этом каналы спадаются. Затем следует опорожненение резервуара, и цикл начнется сначала. Передняя и задняя сократительные вакуоли работают в противофазе. Эту особенность следует отразить в рисунке.

Как уже укасзывалось, ядерный аппарат инфузорий представлен макро- и микронуклеусом. На интактной инфузории ядра не видны, как более светлое пятнышко может просвечиваться место расположения макронуклеуса. Результатом изучения обездвиженной инфузории является рисунок, на котором будут нарисованы и обозначены все обнаруженные органоиды.

Для обнаружения ресничек на инфузорий воздействуют йодной настойкой. Для этого на предметное стекло помещается капля настоя с инфузориями. Затем к этой капле добавляется небольшая капля йодной настойки. Смесь накрывается покровным стеклом и микроскопируется. Под действием йодной настойки инфузории гибнут, их цитоплазма окрашиваеться в бурый цвет, а на краю тела обнаруживаются короткие реснички.

Трихоцисты у интактной инфузории не видны. Эти органоиды обнаруживаются, если на инфузорию воздействовать химическими агентами. Технология воздействия не отличается от работы, описанной для обнаружения ресничек. Для воздействия на инфузорий можно использовать раствор уксусной кислоты, раствор пикриновой кислоты, жидкость Гелея. В любом случае инфузории выбрасывают трихоцисты. При этом трихоцисты разворачиваются в длинные упругие нити. Обычно такие нити хорошо видны на переднем и заднем конце тела, но могут быть обнаружены и в других зонах.

Для обнаружения ядра на инфузорий (по уже описанной технологии) воздействуют слабым раствором уксусной кислоты, к которому добавлена краска (метиленовая синь или метилиновая зелень). Иногда ядро обнаруживается и при воздействии фиксатора Гелея. Как правило, после воздействия тем или иным реактивом удается обнаружить только макронуклеус, который лежит в средней части эндоплазмы. В очень редких случаях рядом с макронуклеусом обнаруживается и микронуклеус.

Пищеварительные вакуоли наиболее четко обнаруживаются на постоянном препарате, в котором заключены инфузории, предварительно накормленные красителем конго-рот. В эндоплазме каждой инфузории обнаружавается около полутора десятков ярко-красных пищеварительных вакуолей. Этот препарат выставляется на демонстрационном микроскопе. Результаты изучения этого препарата могут быть отражены в отдельном рисунке или пищеварительные вакуоли могут врисованы в изображение обездвиженной инфузории.

С инфузориями легко проводится опыт по обнаружению отрицательного хемотаксиса, то есть реакции избегания тех или иных веществ. Для этого на предметное стекло помещают капельку настоя с инфузориями и неподалеку от нее (5-10 мм) - капельку чистой воды. Две капли соединяют узким водным протоком, но не покрывают покровным стеклом. Изготовленная система просматривается под микроскопом, при этом обнаруживается, что инфузории находятся только в капле родного настоя. На следующем этапе на краю капли настоя помещают кристаллик поваренной соли и вновь просматривают под микроскопом. Обнаруживается, что под воздействием соли инфузории в массе (кроме погибших) устремляются по водному протоку в соседнюю каплю. Результаты работы отражаются двумя полусхематическими рисунками, на первом все инфузории (которых можно изобразить в виде небольших палочек) находятся в капле настоя, на втором - к капле настоя пририсовывается кристаллик соли, а инфузории изображаются в водном протоке и в другой капле (погибших инфузорий можно не изображать).

При работе по этой теме в капле воды, кроме инфузорий-туфелек, могут быть обнаружены и другие виды инфузорий. Чаще всего могут быть встречены стилонихии (Stylonichia) и сувойки (Vorticella). Стилонихии по длине очень близки к инфузориям-туфелькам, но тело их более широкое. Стилонихии большую часть времени проводят на поверхности субстрата. Реснички на "брюшной" стороне тела склеены в пучки - цирры, и стилонихии при передвижении опираются на эти пучки. Сувойки ведут прикрепленный образ жизни. Их тело похоже на колокольчик, сидящий на длинном стебельке. Этим стебельком сувойки прикрепляются к субстрату. Стебелек сократим: под микроскопом легко наблюдать, как при сокращении стебелька (он при этом скручивается штопором) тело сувойки прижимается к субстрату, а потом медленно распрямляется. Реснички у сувоек располагаются только на вершине колоколообразного тела, по периферии окружая перистом. При обнаружении этих (или других) видов инфузорий следует понаблюдать за ними, отметив перечисленные выше характерные особенности. Изображения их не выполняются.

Теоретическое задание к занятию 5.5:

Составить таблицу, в которой в сравнительном аспекте характеризуются признаки конъюгации и копуляции.

Табл. 7.5

Сравнительная характеристика конъюгации и копуляции

признаки	копуляция	конъюгация
Количество особей, принимающих участие в процессе (гамет, конъюгантов)
Количество особей после завершения процесса (зигот, эксконъюгантов)
Количество хромосом в начале процесса в гамете ядре конъюганта
До начала процесса одна гамета (конъюгант) несла 8 "синих" хромосом, а другая - 8 "красных" хромосом. Определите количество и "цвет" хромосом в а) зиготе; б) эксконъюганте
Когда происходит мейоз
В ходе данного процесса происходит слияние цитоплазмы гамет (конъюгантов)
В ходе данного процесса происходит формирование нового комплекса хромосом

5.6 ТИП ГУБКИ
5.6.1 Жизненные формы губок	т. Spongia – Губки	Одиночная кубковидная губка Rossela sp., колониальная кустистая губка Lubomirskia baikalensis, колониальная губка-обрастание Euspongia officinalis, спикулы, оскулюм (ы), поры.

Аннотация к рисунку 5.6.1. Губки представляют собой очень примитивных многоклеточных животных, ведущих только прикрепленный образ жизни. Клетки губок дифференцированы, но не образуют настоящих тканей. Эти животные не имеют мышечной и нервной систем. Очень характерным признаком губок является наличие скелета. Большая часть губок (около 90%) относится к классу Обыкновенные губки, представители которого и рассматриваются на лабораторном занятии. Представители этого класса во взрослом состоянии имеют лейконоидный тип организации. Скелет представлен кремневыми одноосными или четырехосными спикулами. У ряда видов спикулярный скелет сочетается со спонгиновым, а у некоторых - представлен только органическим спонгином. Мезохил развит хорошо. Знакомство с губками начинается с изучения внешнего вида трех представителей, относящихся к различныям жизненным формам: одиночная губка, колониальная кустистая губка, колониальная губка, имеющая форму нароста. Отметим, что для изучения предоставляются высушенные экземпляры, сохранившие только скелет. Как уже указывалось, одиночные губки имеет форму бокала с единственным отверстием, обращенным в толщу воды - оскулюмом. Предлагаемый студентам для изучения экземпляр (Rossela sp.) имеет форму усеченного конуса высотой около 35 см. Из основания этой губки торчат многочисленные игловидные спикулы. Эти спикулы в естественных условиях погружены в ил (губка живет на глубинах несколько сотен метров) и обеспечивают закрепление животного на субстрате. Примечание: как игловидные спикулы, так и спикулы собственно тела, - острые, губку Rossela sp. не рекомендуется трогать руками. Для обеспечения целостности прикрепительных игловидных спикул губка сохраняется в перевернутом положении, однако на рисунке следует изобразить ее в естественном положении. Губка Lubomirskia baikalensis является колониальной. Колония имеет кустистую форму, отдельные ветви соотвествуют отдельным особям. На поверхности этой губки хорошо видны поры. Оскулюмы этих губок плохо различимы. Колониальные губки могут также иметь форму наростов, располагающихся на различных подводных предметах. Из числа таких губок студентам демонстрируется губка Euspongia officinalis, у этой губки оскулюмы различимы хорошо.

5.6.2 Спикулы губок

т. Spongia – Губки кл. Demospongia - Обыкновенные губки

Одноосные спикулы, четырехосные спикулы с равными лучами

Аннотация к рисунку 5.6.2. Изучение спикул производится на постоянных препаратах, под малым увеличением МИКРОСКОПА. Студентам предоставляются препараты одноосных и четырехосных спикул. Одноосные спикулы имеют вид палочек, чаще всего веретеновидных, сужающихся к обоим концам. Четырехосные спикулы содержат три луча, лежащих в одной плоскости и сходящихся в одной точке, при этом лучи сужаются к концам. Четвертый луч расположен перпендикулярно к трем остальным и выходит из той же центральной точки. Если смотреть на спикулу сверху, то этот четвертый луч виден только как точка (и тогда спикула выглядит как фирменный знак автомобилей марки "мерседес"), при всех других положениях можно рассмотреть все четыре луча. Спикулы, как уже указывалось, состоят из кремнезема, они сильно преломляют свет и под микроскопом выглядят как сделанные из стекла.

5.6.3 Скелет Geodia sp.

т. Spongia – Губки кл. Demospongia - Обыкновенные губки Geodia sp. – геодия

Одноосные спикулы, корковый слой, сферастеры, тетраксоны, мезохил, микросклеры*.

Аннотация к рисунку 5.6.3. Студентам для изучения предоставляется постоянный препарат, на котором размещен тонкий срез губки Geodia. Изучение ведется под малым увеличением МИКРОСКОПА. На поверхности губок этого вида размещается совокупность спикул различных типов. Таким образом, изучение этого среза демонстрирует возможность существования в одном организме разнокачественных спикул. Самую наружную часть коркового слоя образуют многочисленные одноосные спикулы, имеющие вид коротких заостренных палочек. Глубже них располагаюется корковый слой, состоящий из сферических спикул - сферастеров. Под корковым слоем залегают четырехосные спикулы (тетраксоны). Тетракосны Geodia имеют три коротких луча. Эти лучи плотно прилежат к корковому слою. Четвертый луч в 8 – 10 раз длиннее остальных и расположен перпендикулярно к поверхности губки, в мезохиле. В мезохиле могут быть обнаружены небольшие звездчатые микросклеры. Нередко на препарате тетраксоны оказываются поломанными, на рисунке, естественно, рекомендуется показать их целыми.

5.6.4 Спонгиновый скелет

т. Spongia - Губки кл. Demospongia - Обыкновенные губки о.Cornacuspongida - Кремнероговые губки Euspongia officinalis – туалетная губка

Нити спонгина

Аннотация к рисунку 5.6.4. У части представителей класса Обыкновенных губок, как уже указывалось ранее, минеральный скелет дополняется органическим скелетом, состоящим из специфического вещества - спонгина. Спонгин выделяется совокупностью клеток спонгиобластов, причем нити спонгина выделяются из тела клеток, формируя единую для всего организма сеть. Некоторые представители этого класса вообще утратили минеральные спикулы, так что их скелет предстапвлен только сетью волокон спонгина (именно эти губки издавна использовались человеком для мытья тела).

Для изучения студенту представляется постоянный препарат, на котором помещен фрагмент спонгинового скелета Euspongia officinalis. Изучение проводится под малым увеличением МИКРОСКОПА. При выполнении этого рисунка студент должен добиваться сходства изображения с реальным участком скелета, который имеет вид сети с неправильными ячейками.

5.6.5 Геммула бадяги	т. Spongia – Губки кл. Demospongia - Обыкновенные губки o. Cornacuspongida – Кремнероговые губки Spongilla lacustris - бадяга Ephydatia sp. – бадяга	Стенка геммулы, поровое отверстие (микропиле), амфидиски
5.6.6 Амфидиски геммул бадяги	т. Spongia – Губки кл. Demospongia - Обыкновенные губки o. Cornacuspongida – Кремнероговые губки Spongilla lacustris - бадяга Ephydatia sp.- бадяга	Обозначения не приводятся, рисунок делается в двух проекциях - вид сверху и вид сбоку

Аннотация к рисункам 5.6.5 и 5.6.6. Для многих видов пресноводных губок, обитающих в умеренных широтах, характерно внутреннее почкование, или геммулогенез. Этот процесс происходит осенью и обеспечивает переживание губками неблагоприятных условий. Суть геммулогенеза заключается в том, что в мезохиле материнской особи образуется скопление археоцитов (амебоцитов). Археоциты (амебоциты), расположенные внутри геммулы, несут запас питательных веществ. Археоциты (амебоциты) наружного слоя запаса веществ не несут, они формируют внутреннюю часть стенки геммулы. Затем в стенку встраиваются склеробласты, несущие амфидиски, причем склеробласты быстро погибают. Амфидиски представляют собой особые спикулы, имеющие форму стержня, на обоих концах которого имеются дисковидные пластинки с неправильно изрезанными краями (изолированный амфидиск, лежащий на боку, больше всего похож на катушку). Амфидиски армируют стенку геммулы. Под микроскопом при рассмотрении сбоку они видны как совокупность стерженьков, расположенных внутри стенки геммулы, перпендикулярно к ее поверхности; при рассммотрении сверху обнаруживается зведчатые диски. Археоциты (амебоциты) затем выделяют еще средний и наружный слои стенки геммулы. На одном полюсе стенка геммулы остается однослойной, этот участок носит название порового отверстия или микропиле. Весной на месте микропиле прорывается отверстие, через которое археоциты (амебоциты) выходят наружу, чтобы дать начало новой губке.

Студентам для работы предоставляется 2 постоянных препарата:

1) геммула пресноводных бадяг; 2) амфидиски геммул. Первый из препаратов изучается под малым увеличением МИКРОСКОПА, второй - под малым и большим увеличением. В результете изучения первого из препаратов студент изображает характерную форму геммул, поровое отверстие и слой амфидисков внутри двойной оболочки. Результатом изучения второго препарата является изображение изолированного амфидиска, который следует избразить в двух проекциях - вид сверху и вид сбоку.

Теоретические задания к занятию 5.6:

1. Составить таблицу, в левом столбце которой приводится название клеточных элементов тела губок, в среднем столбце - название клеточного слоя, котором они расположены, (здесь же можно привести изображение этого типа клеток), в правом столбце - приводятся сведения о функциях клеток этого типа.

2. Привести схему (рисунок), изображающую процесс оплодотворения у губок. Дать определение этому типу оплодотворения.

3. Определить значение геммул в жизни губок. Определить роль амфидисков в структуре геммулы.

5.7. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ, КЛАСС ГИДРОЗОИ, ОТРЯД ГИДРЫ
5.7.1 Внешний вид гидры	т. Coelenterata – Кишечнополостные кл. Hydrozoa – Гидрозои п/кл Hydroidea - Гидроидные о. Hydrida - Гидрида Hydra sp. – Гидра	Подошва, стебелек, щупальца, гипостом, дочерняя почка*, гонады *.

В руководстве И.Х.Шаровой латинская терминология полностью совпадает с приведенной, но подкласс Hydroidea получает русское название Гидроиды, а отряд Hydrida - Гидры.

Аннотация к рисунку 5.7.1. Кишечнополостные являются водными животными, большинство из них ведет сидячий образ жизни. Строение их тела характеризуется радиальной симметрией. В составе тела выделяются два клеточных пласта. Жизненные форма кишечнополостных представлены либо полипами либо медузами. По особенностям организации выделяют три класса кишечнополостных. Изучение этой группы животных начинается с класса Гидрозои, а именно с пресановодной гидры. Студентам демонстрируют внешний вид гидры (на живом объекте или на постоянном препарате), изучение проводится под БИНОКУЛЯРОМ, лучше с объективом х2. Настоятельно не рекомендуется проверять способность гидр к сокращению тела, трогая ее пальцем, карандашом, или другим предметом, этот "опыт" может повредить гидре.

Гидра является одиночным полипом, размер ее составляет 1.0 - 1.5 сантиметров, не считая длины щупалец. Количество щупалец не фиксировано строго, чаще всего их 5 - 6, но встречаются гидры и с большим количеством щупалец. На аборальном полюсе находится подошва, которой животное прикрепляется к субстрату. На оральном полюсе находится венчик щупалец, этот венчик окружает так называемый гипостом, т.е. конусовидную верхнюю часть тела. На вершине гипостома находится рот. Считается, что рот у гидры при каждом приеме пищи прорывается заново, после приема пищи края рта смыкаются, и клетки даже соединяются десмосомами, так что рассмотреть рот не удается. Остальная часть тела гидры называется стебельком. Если имеется выраженное расширение тела (и гастральной полости) в верхней части тела, то оно именуется желудком.

На гидре, предоставленной для исследования, могут быть найдены почки на разных стадиях развития. В этом случае почки должны быть изображены на рисунке. Так как изучение гидры проходит осенью, в первой половине октября, то могут быть найдены гидры с развитыми половыми железами. У мужских особей раздельнополых видов семенники расположены на большей части стебелька, у женских особей яичники расположены в нижней трети стебелька. У гермафродитных видов яичники также расположены в нижней трети стебелька, а семенники - в верхней половине стебелька. Если гонады будут найдены, то их следует изобразить на рисунке.

5.7.2 Батареи стрекательных клеток на щупальце гидры

т. Coelenterata – Кишечнополостные кл. Hydrozoa – Гидрозои п/кл Hydroidea - Гидроидные о. Hydrida - Гидрида Hydra sp. – Гидра

Щупальце, батарея стрекательных клеток

Аннотация к рисунку 5.7.2. Стрекательные клетки представляют собой мелкие образования, они на теле гидры расположены группами - "батареями". Для обнаружения их чашку Петри с живой гидрой (работа проводится только при наличии живых объектов) осторожно помещают на предметный столик МИКРОСКОПА. Чашку Петри передвигают таким образом, чтобы в поле зрения попало щупальце. Работа ведется на малом увеличении. На поверхности щупалец легко различаются батареи, которые имеют вид небольших, но отчетливых бугорков. Вообще говоря, в состав батареи входит до 15 стрекательных клеток, причем в центре находится 1-2 пенетранта, далее глютинанты, а по периферии - вольвенты, но такие подробности при используемом методе неразличимы. На рисунке изображется часть щупальца с 2-3 батареями стрекательных клеток.

5.7.3 Поперечный срез гидры

т. Coelenterata – Кишечнополостные кл. Hydrozoa - Гидрозои п/кл Hydroidea - Гидроидные о. Hydrida - Гидрида Hydra sp. – Гидра

Эктодерма. энтодерма, базальная пластинка, гастральная полость.

Аннотация к рисунку 5.7.3. Следующее задание заключается в изучении поперечного среза гидры. Работа производится путем рассмотрения под МИКРОСКОПОМ (на малом увеличении, а на демонстрационном микроскопе - и под большим увеличением) постоянного препарата. Поперечный разрез гидры представляет собой небольшую округлую (овальную) структуру, в центре которой хорошо видна гастральная полость. Гастральная полость окружена двумя слоями клеток: эктодермой и энтодермой. Эти два слоя разделены бесструктурной базальной пластинкой. Эктодерма на срезах в любой части тела представлена сравнительно тонким слоем клеток, а толщина энтодермы наиболеее велика в области, лежащей под гипостомом (желудочный отдел). В зависимости от того, в какой части тела был сделан разрез, стенка тела представляется то более тонкой, то более толстой. Следует иметь в виду, что нередко границы клеток эктодермы и энтодермы плохо различимы. Также необходимо помнить, что ядра клеток энтодермы находятся на разных уровнях, из-за этого может возникнуть ложное впечатление о многослойности энтодермы. На лучших препаратах можно отчетливо различить в эктодерме эпителиально-мускульные клетки и мелкие интерстициальные клетки, а в энтодерме - эпителиально-мускульные клетки и более темные железистые клетки. Эти типы клеток демонстрируются на демонстрационном микроскопе.

Теоретические задания к занятию 5.7:

1. Составить таблицу, включающую 3 столбца. В левом столбце таблицы приводится название типичных клеток кишечнополостных, в среднем столбце название слоя, в котором расположены клетки данного типа, (здесь же можно привести изображение этого типа клеток), в правом столбце - приводятся сведения о функции клеток этого типа.

2. Сделать схематический рисунок поперечного среза гидры, привести обозначения.

5.8. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ, КЛАСС ГИДРОЗОИ, ОТРЯД ЛЕПТОЛИДЫ
5.8.1 Участок колонии Кампанулярии	т. Coelenterata - Кишечнополостные кл. Hydrozoa - Гидрозои п/кл Hydroidea - Гидроидные о. Leptolida - Лептолиды Campanullaria flexuosa - Кампанулярия	Зооид, гидрант (гастрозоид), манубриум (ротовой стебелек), щупальца гидранта, гидротека, ствол колонии, тека, гонангий, бластостиль (гонозооид), гонотека

В руководстве И.Х.Шаровой латинская терминология полностью совпадает с приведенной, но подкласс Hydroidea получает русское название Гидроиды.

Аннотация к рисунку 5.8.1. Гидры представляют собой достаточно просто организованных гидрозоев, правда, эта простота организации вторична. Типовой же группой гидрозоев следует считать отряд Лептолид. Организация лептолид изучается на постоянном препарате, на котором помещен участок колонии кампанулярии (ветвь, несущая несколько зооидов). Работа ведется под малым увеличением МИКРОСКОПА. Лептолиды являются колониальными формами. Характерным признаком этого отряда является наличие теки - хитиноидной оболочки, одевающей колонию. У изучаемого объекта зооиды в колониях представлены двумя типами: гастрозооидами и гонозооидами. Гастрозоиды кампанулярии именуются гидрантами. Они имеют манубриум (ротовой стебелек) и правильный венчик щупалец. Размер гидранта составляет 0.7 – 1.0 мм. У части видов лептолид тека образует вокруг гидрантов чешевидное расширение, которое называется гидротекой (этот признак характерен для кампанулярии), у других видов тека доходит только до основания гидрантов. Гонозооиды кампанулярии не несут рта и щупалец, имеет пальцевидную форму, на боковых поверхностях этих образований отпочковываются медузы. Такой тип гонозооидов называется бластостилем. Медузоидные почки бластослиля имеют вид шаровидных телец, причем в наиболее зрелых из них можно различить характерные признаки медуз. Бластостили также окружены расширением теки, которая имеет вытянутую форму (похожа на конус или ламповое стекло). Эта своеобразная чашечка называется гонотека, а совокупность гонотеки и бластостиля называется гонангий.

При работе с препаратом следует иметь в виду, что на некоторых из них гонангий может вообще отсутствовать (в этом случае необходимо ознакомиться с препаратом, где гонангий имеется), на других он помещен отдельно от участка колонии, несущего гидранты. На рисунке изображается участок колонии с 1-2 гидрантами и одним гонангием.

5.8.2 Внешний вид гидроидной медузы

т. Coelenterata - Кишечнополостные кл. Hydrozoa - Гидрозои п/кл Hydroidea - Гидроидные о. Leptolida - Лептолида

Щупальца, гонады, радиальные каналы гастроваскулярной системы, манубриум (ротовой стебелек).

Аннотация к рисунку 5.8.2. В коллекции кафедры зоологии ЮФУ имеются гидроидные медузы различных видов. Изучение гидроидных медуз проходит на демонстрационном МИКРОСКОПЕ (на малом увеличении). Гидроидные медузы имеют небольшие размеры (от 1 мм до 2-3 см). Тело медуз имеет форму высокого колокола или неглубокого блюдца, последний вариант более пригоден для изучения. По краю тела медузы расположена складка - парус, которая на плоских медузах заметна плохо. В центре тела медузы располагается свисающий вниз манубриум (ротовой стебелек). На свободном конце манубриума находится рот. Рот ведет в манубриальный канал (и рот, и манубриальный канал на препарате различимы плохо). Манубриальный канал расширяется в желудок, от него отходят четыре радиальных канала, которые на краю тела впадают в кольцевой канал. На нижней стороне радиальных каналов находятся гонады (у части видов лептолид гонады расположены на манубриуме, но в нашей коллекции такие виды не представлены). По краю тела медузы расположены щупальца, их может быть четыре (в этом случае они приурочены к концам радиальных каналов), или же многочисленные щупальца расположены по всему краю тела медузы.

Теоретические задания к занятию 5.8:

1. Сделать схематический рисунок поперечного среза через ствол колониального гидроидного полипа, сделать обозначения

2. Составить схему жизненного цикла гидроидных полипов, относящихся к отряду Leptolida.

5.9. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ, КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ
5.9.1 Внешний вид ушастой медузы со стороны субумбреллы	т. Coelenterata - Кишечнополостные кл. Scyphozoa - Сцифоидные о. Semaeostomae - дискомедузы Aurelia aurita - ушастая медуза	Щупальца, ропалии, радиальные каналы гастроваскулярной системы, ротовые лопасти, гастральные нити, кольцевой канал *

В руководстве И.Х.Шаровой латинская терминология полностью совпадает с приведенной, но отряд Semaeostomae получает русское название Флагомедузы.

Аннотация к рисунку 5.9.1. Темой этого занятия являются сцифоидные медузы. Эта группа кишечнополостн не отличается разнообразием видов, но характеризуется очень широким распространением и высокой численностью. На примере этой группы студенты знакомятся с еще одним планом организации кишечнополостных.

На занятиях рассматривается аурелия - ушастая медуза. Для аурелий характерны довольно крупные размеры (диаметр зонтика может доходить до 30-40 см, но для изучения выбираются значительно более мелкие экземпляры, диаметром не более 5 сантиметров). Тело медузы имеет выпукло-вогнутую форму, причем выпуклая сторона обращена вверх, эта сторона называется эксумбреллой, вогнутая сторона называется субумбреллой. Для работы студенту представляется зафиксированный экземпляр животного, размещенный вверх субумбреллой. Изучение строения ушастой медузы проводится без применения оптики, при желании для рассмотрения деталей строения можно воспользоваться БИНОКУЛЯРОМ.

В центре субумбреллы находится ротовое отверстие, окруженное 4 ротовыми лопастями. У медузы в ее естественном состоянии ротовые лопасти свисают вниз. На своей внутренней стороне ротовые лопасти несут желобок. По краю желобков располагаются короткие выросты. Ротовые лопасти участвуют в сборе пищи. Ротовое отверстие ведет в желудок, который имеет четыре кармана, в которых легко обнаруживаются гастральные нити. Гастральные нити расположены упорядоченно, четырьмя группами по одной в каждом кармане желудка. Совокупность гастральных нитей одного кармана желудка выглядит как мохнатенькое образование, по форме напоминающее не полностью замкнутое кольцо, подкову или человеческое ухо (в разных литературных источниках приводятся два разных объяснения происхождения названия медузы "ушастая" - от формы комплексов гастральных нитей или от формы ротовых лопастей, которые похожи на ослиные уши). От желудка отходят радиальные каналы. Их всего 16, при этом 8 из них - неветвящиеся. Другие 8 каналов характерным образом ветвятся. Вообще-то неветвящиеся каналы именуются каналами третьего порядка, а ветвящиеся - в зависимости от места отхождения - делятся на каналы первого порядка и каналы второго порядка, но столь детальное их изучение не предусмотрено. Требуется, однако, на рисунке изобразить правильное чередование ветвящихся и неветвящихся каналов. Все радиальные каналы впадают в кольцевой канал, который, к сожалению, у большинства фиксированных животных практически неразличим. Рекомендуется, тем не менее, на рисунке изобразить и кольцевой канал для того, чтобы была наглядно представлена вся гастроваскулярная система медуз и ее слепо замкнутый характер. Пища, попавшая в желудок, сначала движется по неветвящимся каналам, достигает кольцевого канала, откуда поступает в ветвящиеся каналы, по которым движется к желудку. Выбрасывание непереваренных остатков происходит через рот.

На краю зонтика располагаются многочисленные короткие щупальца и 8 ропалий, которые на препарате выглядят как белые бляшки, расположенные возле мест соединения центральных протоков разветвленных каналов с кольцевым каналом. На части препаратов могут быть видны не все 8 ропалий, однако желательно изобразить все 8. Более детальное изучение ропалий на занятиях не производится.

Половая система представлена четырьмя гонадами, которые лежат внутри карманов желудка, кнаружи от ушковидных скоплений гастральных нитей, на препаратах эти две структуры видны совместно. У живых половозрелых аурелий гонады имеют розовато-фиолетовый цвет. Половых протоков нет, и созревшие половые продукты поступают в полость желудка, а оттуда наружу. У самок аурелий желобки ротовых лопастей образуют карманчики, куда и поступают яйцеклетки, оплодотворение и формирование личиник происходит именно в этих карманчиках. Сформированные личинки покидают тело матери. Со стороны субумбреллы под гонадами находятся субгенитальные ямки. Субгенитальные ямки на рисунке заданной проекции не изображаются.

5.9.2 Гастральные нити и гонады ушастой медузы

т. Coelenterata - Кишечнополостные кл. Scyphozoa - Сцифоидные о. Semaeostomae - дискомедузы Aurelia aurita - ушастая медуза

Гастральные нити.

Аннотация к рисунку 5.9.2. В коллекции кафедры зоологии имеется несколько тотальных препаратов молодых ушастых медуз. Изучение этих препаратов под малым увеличением МИКРОСКОПА дает возможность более подробно рассмотреть структуру гастральных нитей и их расположение.

5.9.3 Сцифистома ушастой медузы	т. Coelenterata - Кишечнополостные кл. Scyphozoa - Сцифоидные о. Semaeostomae - дискомедузы Aurelia aurita - ушастая медуза	Щупальца, стебелек, перидерма.
5.9.4 Эфира ушастой медузы	т. Coelenterata - Кишечнополостные кл. Scyphozoa - Сцифоидные о. Semaeostomae - дискомедузы Aurelia aurita - ушастая медуза	Обозначений не приводится

Аннотация к рисункам 5.9.3 и 5.9.4. Организация сцифистомы и эфиры ушастой медузы демонстрируется студентам на демонстрационном МИКРОСКОПЕ. Задачей студента является выполнение рисунка внешнего вида этих стадий развития, причем для эфиры обозначений не приводится.

Теоретические задания к занятию 5.9:

1. Сделать схематический рисунок поперечного среза сцифистомы (в аборальной половине тела), привести обозначения

2. Составить схему жизненного цикла сцифоидных медуз

3. Определить черты сходства и черты различия жизненных циклов лептолид и сцифоидных медуз. Задание выполняется в виде таблицы по представленной форме.

Табл. 7.9

Черты сходства и различия жизненных циклов

лептолид и сцифоидных медуз

Стадии жизненного цикла лептолид и сцифоидных медуз	Лептолиды			Сцифоидные медузы
	имеется или отсутствует	характерные особенности этой стадии у данной группы животных (размеры, продолжительность жизни, способ почкования, образ жизни, наличие септ у полипов, наличие и степень развития скелета у полипов)	имеется или отсутствует		характерные особенности этой стадии у данной группы животных (размеры, продолжительность жизни, способ почкования, образ жизни, наличие септ у полипов, наличие и степень развития скелета у полипов)

5.10. ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ, КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ
5.10.1 Участок поперечного среза актинии	т. Coelenterata - Кишечнополостные кл. Anthozoa - Коралловые полипы п\кл. Hexacorallia - Шестилучевые кораллы о. Actiniaria - Актинии	Эктодерма, энтодерма, мезоглея, септа, внутренняя камера, промежуточная камера, гастральная полость, мезентериальные нити *

В руководстве И.Х.Шаровой латинское название отряда Актинии приведено в форме Actinaria.

Аннотация к рисунку 5.10.1. Коралловые полипы - самая многочисленная и самая разнообразная группа кишечнополостных. Отличительными ее признаками являются отсутствие метагенеза, наличие глотки, колониальность и наличие скелета, свойственные большинству видов. В ходе занятия студенты ознакомятся с организацией бесскелетных актиний, и со строением ске лета восьмилучевых и мадрепоровых кораллов.

Одним из важных признаков коралловых полипов является наличие у этих животных септ, то есть складок энтодермы (с мезоглеей внутри), направленных радиально к главной оси (напомним, что этот признак встречается также и у сцифоидных полипов). Количество септ различно у различных подклассов кораллов - у актиний, срез которых подвергается изучению, количество септ кратно 6, но не менее 12 (шестилучевые кораллы). Отсутствие скелета делает актиний удобными объектами для изучения расположения септ. Изучение поперечного среза актинии проводится на постоянном препарате (для изготовления препарата, естественно, выбирались мелкие экземпляры) под малым увеличением МИКРОСКОПА. Для работы выбирается срез, сделанный ниже уровня глотки (септы прирастают к глотке и поэтому картина располождения клеточных слоев и септ на уровне глотки сложна для изучения). На препарате прежде всего необходимо найти эктодерму. Глубже эктодермы расположен сравнительно толстый слой мезоглеи. Глубже располагается энтодерма, ограничивающая гастральную полость.

Энтодерма, как уже указывалось, образует складки – септы, направленные к центру тела (но не достигающие его). Каждая септа, таким образом, покрыта энтодермой, а внутри септы находится мезоглея. Кроме того, каждая септа содержит мускульный валик. Образование септ происходит в течение длительного времени и происходит циклами, через некотороое время посде образования первых шести пар септ закладываются следующие шесть пар. Первые шесть пар септ всегда являются самими крупными. Пространство между септами одной пары называется внутренняя камера, пространство между септами разных пар называется промежуточная камера. Септы нового цикла закладываются только в промежуточных камерах. Септы каждого цикла по своей величине примерно одинаковы, но величина септ разных циклов закономерно различается, а именно, септы каждого цикла по величине меньше септ предыдущего цикла, так что на препарате обнаруживаются септы разной величины. Расположение мускульных валиков у септ разного положения и разных циклов различно, но эти детали строения на занятии не изучаются.

Процесс закладки септ длится, как уже указавалось, долго, так что у крупных актиний вся гастральная полость оказывается забитой большим количеством септ, разделенных очень узкими промежутками. Такие срезы предлагаются студентам для демонстрации.

На рисунке "фрагмент поперечного среза актинии" рекомендуется изобразить только часть поперечного среза актинии (сектор, угол которого составляет 45^о или 60^о), на котором нарисовать 2-3 пары септ, относящихся к разным циклам.

5.10.2 Склериты 8-лучевых кораллов

т. Coelenterata - Кишечнополостные кл. Anthozoa - Коралловые полипы п/кл. Octocorallia - Восьмилучевые кораллы Corallium rubrum -благородный коралл

Обозначений не приводится

Аннотация к рисунку 5.10.2. Для большинства коралловых полипов (исключением являются актинии) характерно наличие скелета. Чаще всего скелет коралловых полипов состоит из неорганического вещества, хотя восьмилучевые кораллы могут иметь органический скелет из рогового вещества. Минеральный скелет кораллов может быть представлен совокупностью отдельных скелетных элементов - склеритов (спикул), лежащих в мезоглее особи или колонии, или быть монолитным, лежащим кнаружи от эктодермы. Первая особенность характерна для восьмилучевых кораллов, вторая - для шестилучевых.

Склериты восьмилучевых кораллов изучаются на постоянном препарате, на котором размещены неокрашенные склериты, освобожденные из мягких тканей. Работа идет под малым увеличиени МИКРОСКОПА. Склериты вытянуты в длину и имеют вид толстых палочек (обычно выражено сужение этих палочек на обоих концах). На боках эти палочки несут короткие отростки, расположенные более или менее упорядоченно.

5.10.3 Внешний вид участка колнии коралла-органчика

т. Coelenterata - Кишечнополостные кл. Anthozoa - Коралловые полипы п/кл. Octocorallia - Восьмилучевые кораллы Tubipora musica - коралл-органчик

Скелеты отдельных особей, «платформы».

Аннотация к рисунку 5.10.3. В предыдущем случае студенты изучали такой тип скелета, в котором отдельные склериты не срастались между собой. В некоторых случаях такие первично отдельные склериты срастаются. Так как склериты расположены в мезоглее, то, срастаясь, они для каждой особи колонии формируют скелетную трубку. Эта скелетная трубка на разрезе, естественно, имеет вид кольца.

Студентам для изучения предоставляется фрагмент скелета колонии органчика. Работа проводится без использования увеличительных приборов. Скелет каждой особи колонии является трубчатым, а скелет колонии в целом представляет собой целую систему трубочек. Трубочки, то есть скелеты отдельных особей, расположены параллельно друг другу или расходятся под углом. Трубочки соединены между собою поперечными пластинками - платформами. Внутри платформ расположены гастральные каналы, так что для всей колонии характерна общая гастральная полость. Наиболее старые особи отходят от самой нижней платформы, особи каждого следующего поколения берут начало от платформ, сформированных позднее. Изучение внешнего вида скелета колонии дополняется схематическим изображением поперечного среза одной особи органчика.

5.10.4 Внешний вид кораллита мадрепорового коралла

т. Coelenterata - Кишечнополостные кл. Anthozoa - Коралловые полипы п\кл. Hexacorallia - Шестилучевые кораллы o. Madreporaria - Мадрепоровые кораллы

Тека, склеросепты, колюмелла

Аннотация к рисунку 5.10.4. Знакомство со скелетом монолитной структуры производится на примере отряда Мадрепоровых кораллов. Скелет отдельной особи полипа имеет вид наружной чашечки - кораллита. Эта чашечка имеет дно - подошвенную пластинку и боковую стенку - теку. От стенки теки отходят склеросепты - скелетные выросты, направленные к центру кораллити, в центре кораллита находится небольшой скелетный вырост, который называется колюмеллой. Склеросепты прирастают к колюмелле. И склеросепты и колюмелла глубоко впячивают стенку тела полипа вглубь гастральной полости. Важно отметить, что склеросепты закладываются только во внутренних камерах полипа.

Студенту для изучения представляется фрагмент скелета колонии этих кораллов. Как правило, изучение производится с применением БИНОКУЛЯРА, у крупных особей возможно изучение без применения оптики. На препарате необходимо обнаружить названные выше элементы: подошвенную пластинку, теку, склеросепты. Колюмелла обнаруживается не на всех препаратах, если она не будет найдена, то на рисунке ее можно не изображать.

Теоретические задания к занятию 5.10:

1. Сделать схематический рисунок поперечного среза (ниже уровня глотки) восьмилучевого кораллового полипа со свободными склеритами, проставить обозначения.

2. Сделать схематический рисунок поперечного среза (ниже уровня глотки), коралла-органчика, простаить обозначения

3. Сделать схематический рисунок части поперечного разреза (ниже уровня глотки), мадрепорового коралла в кораллите, проставить обозначения

4. Составить схему жизненного цикла коралловых полипов

5.11. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ, КЛАСС ТУРБЕЛЛЯРИИ
5.11.1 Тотальный препарат планарии	т. Plathelminthes - Плоские черви кл. Turbellaria - Турбеллярии о. Tricladila - Трехветвистокишечные Amyadenium brementi – Амиадениум	Рот, глотка, глоточный карман, передняя ветвь кишечника, задние ветви кишечника, глаза

Система, приведенная в руководстве И.Х.Шаровой, в целом совпадает с системой руководства В.А.Догеля, но этот автор термин "планарии" относит ко всем турбелляриям. Кроме того, в этом руководстве приведено деление класса на два подкласса Archoophora (с отрядами Бескишечных и многоветвистых) и Neophora (с отрядами Трехветвистых и Прямокишечных)

Аннотация к рисунку 5.11.1 Плоские черви являются подвижными двусторонне симметричными животными. Другими ведущими чертами их организации являются отсутствие полости тела, наличие паренхимы, заполняющей все пространство между органами и сплющенность тела в дорзовентральном направлении. Большинство представителей этого типа ведет паразитический образ жизни, понятно, однако, что паразитические формы происходят от свободноживущих видов.

Знакомство с организацией свободноживущих турбеллярий проводится на примере пресноводной планарии (планарии - это общее название, применяемое по отношению к трехветвистым турбелляриям) Amyadenium brementi.

Изучению подвергается тотальный неокрашенный препарат, работа ведется под малым увеличением МИКРОСКОПА. При работе отмечается характерная листовидная форма тела, его сплющенность в спинно-брюшном направлении. Длина тела составляет 15-22 мм, ширина - 4-6 мм (самый крупный вид турбеллярий обитает в Байкале, длина этой турбеллярии составляет 60 см). Передний конец тела широко закруглен (у части видов на преднем конце тела имеются небольшие щупальца). На переднем конце тела находятся глаза, легко обнаруживаемые благодаря черному цвету. Глаза у изучаемого вида расположены двумя почти параллельными рядами, вытянутыми в передне-заднем направлении и слегка изогнутыми. В каждом ряду 8 глаз, очень часто несколько глаз в ряду очень тесно сближены, так что подсчитать точное количество глаз затруднительно.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое расположено немного позади середины тела, на брюшной стороне. Ротовое отверстие ведет в глотку. Глотка лежит внутри особого глоточного кармана, в котором она может двигаться. Захват добычи совершается глоткой, которая выдвигается из глоточного кармана. Глотка открывается в кишечник. У представителей отряда Tricladila имеется три ветви кишечника: непарная передняя ветвь и две задних ветви, огибающие глотку. Все ветви несут многочисленные отростки, которые в свою очередь ветвятся, но все они заканчиваются слепо (выбрасывание непереваренных остатков производится через рот). Отметим, что пищеварительная система, особенно ее разветвления наилучшим образом видна у животных с хорошо заполненным кишечником. Позади глотки, между двумя задними ветвями кишечника, просматривается как плотное пятно половой атриум, однако никаких деталей строения половой системы на этом препарате рассмотреть не удается.

5.11.2 Поперечный срез планарии

т. Plathelminthes - Плоские черви кл. Turbellaria - Турбеллярии или Ресничные черви о. Tricladila - Трехветвистокишечные или Планарии

Ресничный эпителий, мышечные слои, паренхима, глоточный карман, глотка

Аннотация к рисунку 5.11.2. Для знакомства с внутренним строение планарий студентам предоставляется препарат поперечного среза этого животного. Работа проводится под малым увеличением микроскопа. На большинстве препаратов расположено несколько срезов. Необходимо выбрать такой срез, который прошел через глотку. При изучении поперечного среза прежде всего следует отметить, что тело животных имеет небольшую толщину, причем их вентральная поверхность плоская, а дорзальная - несколько выпукла, поэтому наибольшая толщина среза приурочена к его середине. Снаружи находится ресничный эпителий, под которым расположена базальная мембрана. Глубже располагаются мышцы, которые при рассмотрении на малом увеличении не дифференцируются по слоям (обратите внимание, что в обозначениях указано общее название "мышечные слои"). Глубже мышц располагается паренхима. При работе на малом увеличении отдифференцировать органы, расположенные в паренхиме, не представляется возможным. В центре среза легко обнаруживается перерезанная стенка глотки, которая расположена в глоточном кармане. На большем протяжении глоточного кармана стенка глотки с ним не связана (на препарате отчетливо видно пространство между глоточным карманом и стенкой глотки), это обеспечивает возможность свободного движения глотки внутри глоточного кармана и ее способность выдвигаться наружу. Необходимо обратить внимание и правильно изобразить на рисунке большую толщину мускулистой стенки глотки.

5.11.3 Кожно-мускульный мешок планарии

т. Plathelminthes - Плоские черви кл. Turbellaria - Турбеллярии или Ресничные черви о. Tricladila - Трехветвистокишечные или Планарии

Ресничный эпителий, базальная мембрана, кольцевые мышцы, диагональные мышцы, продольные мышцы, дорзо-вентральные мышцы, паренхима.

Аннотация к рисунку 5.11.3. Этот же препарат следует изучить на большом увеличении МИКРОСКОПА. На лучших препаратах (возможно, что работа будет организована на демонстрационном МИКРОСКОПЕ) удается различить характерные мышечные слои турбеллярий: кольцевые мышцы, диагональные мышцы, продольные мышцы и пронизывающие паренхиму сверху вниз дорзо-вентральные мышцы. В дополнение к препарату студентам предоставляется рисунок, изображающий фрагмент поперечного тела планарии, что позволит более подробно ознакомиться со структурой и расположением мышц.

Теоретичесие задания к занятию 5.11:

1. Перечислить черты организации турбеллярий как представителей раздела Bilateria и подраздела Acoelomata. Работу выполнить в виде таблицы из двух столбцов, в одном из них назвать признаки турбеллярий как представителей двусторонне-симметричных животных, в другом - как представителей бесполостных.

2. Дать определение термину "ортогон" (можно представить и схематическое изображение).

3. Сделать схематические рисунки поперечного разреза бескишечной и трехветвистокишечной турбеллярий (для последней - в области, где имеется только центральная ветвь кишечника). На обоих рисунках одинаковыми цветами изобразить а) слой, образовавшийся из кинобласта, б) клеточный массив, образовавшийся из периферического фагоцитобласта, в) слой, образовавшийся из центрального фагоцитобласта. Обозначить полость кишечника (там, где она есть). Указать функции всех слоев

5.12. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ, КЛАСС ТРЕМАТОДЫ
5.12.1 Внешний вид ланцетовидной двуустки	т. Plathelminthes - Плоские черви кл. Trematoda - Трематода п/кл Digenea - Дигенетические сосальщики Dicrocoelium dendriticum - Ланцетовидная двуустука	Ротовая присоска, брюшная присоска, рот, глотка, пищевод, ветви кишечника, семенники, циррус, яичник, оотип*, матка, желточники

В руководстве И.Х.Шаровой не приведено разделение класса Трематод на подклассы.

Аннотация к рисунку 5.12.1. Как уже указывалось, большинство плоских червей ведет паразитический образ жизни. Многие особенности организации этих животных обусловлены их приспособлением к паразитизму. Для паразитических плоских червей характерны сложные жизненные циклы. В ходе этого занятия студенты охнакомятся с особеннстями строения и жизненным циклом трематод (сосальщиков).

Для характеристики трематод изучается тотальный препарат мариты ланцетовидной двуустки. Марита этой трематоды обитает в печени копытных животных. Препарат изучается под малым увеличением МИКРОСКОПА.

Тело ланцетовидной двуустки сужено на переднем и заднем концах (так что в целом действительно напоминает соответствующий хирургический инструмент). Длина составляет 5 -16 мм, ширина (в самой широкй части около 1.5 – 2.5 мм). Терминально на переднем конце тела расположена ротовая присоска. На брюшной стороне тела, примерно на границе первой и второй четвертей тела расположена брюшная присоска (к сожалению, на большей части препаратов коллекции кафедры зоологии ЮФУ брюшная присоска этих трематод плохо отдифференцирована). Рот располагается в глубине ротовой присоски. За ним следует глотка в виде небольшого, но хорошо обособленного мускулистого расширения, за ней - небольшой пищевод. За пищеводом кишка делится на две ветви кишечника, которые идут почти до самого заднего конца тела, где слепо замыкаются. У большинства трематод, как и у ланцетовидной двуустки, ветви кишечника не образуют ответвлений - дивертикулов, но у части крупных видов, в том числе и у печеночной двуустки, такие дивертикулы имеются. Выбрасывание непереваренных остатков происходит через рот.

Большую часть тела занимают органы половой системы. Позади брюшной присоски располагаются два семенника. Оба они имеют неправильную лопастную форму и расположены один за другим, наискось. Окраска семенников зависит от примененного красителя, на наших препаратах они имеют фиолетово-розовый цвет. Вперед от семенников отходит по семяпроводу, которые на тотальных препаратах практически не видны (хорошо окрашиваются компактные органы типа семенников, в то время как тонкостенные органы окрашиваются слабо). Семяпроводы впереди сливаются и общим протоком впадают в сумку цирруса (совокупительный орган). Большая часть этого органа лежит кпереди от брюшной присоски и имеет вид извитого канала. Циррус открывается в половую клоаку (половой атриум).

Позади семенников, сбоку от средней линии тела расположен один яичник, несколько позади него и ближе к средней линии тела располагается семяприемник. Протоки женской части половой системы, в том числе и стенки матки, как и семяпроводы, практически не прокрашиваются. По бокам тела хорошо видны гроздевидные желточники. Почти всю заднюю часть тела занимает трубчатая матка. Матка начинается от оотипа (на препарате не виден), сначала направляется назад, затем поворачивает вперед. На всем своем протяжении матка образует поперечно направленные петли, из-за чего создается ложное впечатление об ее разветвленности. Конечная часть матки проходит между двумя семенниками. Открывается матка в половую клоаку рядом с отверстием цирруса (такое расположение женского и мужского половых отверстий обеспечивает возможность самооплодотворения). Матка заполнена яйцами. Яйца разной степени зрелости имеют разный цвет: от светло-желтого через коричневый к черному.

5.12.2 Внешний вид кошачьей двуустки

т. Plathelminthes - Плоские черви кл. Trematoda - Трематода п/кл Digenea - Дигенетические сосальщики Opisthorchis felintus - Кошачья двуустка

Ротовая присоска, брюшная присоска,. рот, глотка, пищевод, ветви кишечника, семенники, циррус, яичник, оотип*, матка, желточники, мочевой пузырь.

Аннотация к рисунку 5.12.2. Вторым видом трематод, с которым знакомятся студенты, является кошачья (или сибирская) двуустка. Работа выполняется под малым увеличением МИКРОСКОПА. Длина этой двуустки составляет 8-20 мм, ширина - 2-3 мм. Задний конец тела кошачьей двуустки широко закруглен. У представителей этого вида на заднем конце тела всегда хорошо видна задняя часть непарного экскреторного канала и его расширение - мочевой пузырь. Кошачья двуустка имеет такой же набор органов половой системы, что и ланцетовидная, но эти органы расположены по-другому. Наиболее заднюю позицию занимают два семенника, лежащие наискось, между ними проходит упомянутый выше экскреторный канал. Кпереди от переднего семенника расположен яичник, еще кпереди - семяприемник и оотип. Матка расположена в передней части тела. Циррус и матка открываются в половую клоаку, которая расположена в районе брюшной присоски. Желточники занимают типичное латеральное положение. Часть препаратов коллекции кафедры изготовлена из молодых особей, которые характеризуются и меньшими размерами и неполным развитием матки.

Теоретические задания к занятию 5.12:

1. Составить схему жизненного цикла печеночной двуустки

2. Для каждой выделенной стадии жизненного цикла (кроме яйца) обозначить статус (личинка или половозрелое поколение) и для половозрелых поколений - тип размножения.

3. Определить способ заражения окончательного хозяина для печеночной двуустки, для ланцетовидной двуустки и для кошачьей двуустки.

5.13. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ, КЛАСС ЦЕСТОДЫ
5.13.1 Внешний вид эхинококка	т. Plathelminthes - Плоские черви кл. Cestoda - Цестоды или Ленточные черви o. Cyclophyllidea - Цепни Echinococcus sp. - Эхинококк	Сколекс, шейка, бесполый членик, мужской членик*, гермафродитный членик, зрелый членик

В руководстве И.Х.Шаровой не представлено деление класса на отряды.

Аннотация к рисунку 5.13.1. Вторым классов паразитических плоских червей являются ленточные черви, или цестоды. Эти черви, как и трематоды, сохраняя общие особенности типа, характерзуются многочисленными и глубокими адаптациями к паразитизму, в частности, полным отсутствием пищеварительной системы. Наконец, для этих животных характерен уникальный общий план строения тела. Знакомство с общим планом организации цестод проводится на примере тотального препарата эхинококка. Стробилярный эхинококк обитает в кишечнике волков и собак и характеризуется небольшими размерами (15-20 мм). Стробила содержит сколекс, шейку и 3 или 4 членика. Несмотря на малое количество члеников, возрастная их специализация выражена вполне отчетливо. Изучение проводится на тотальных препаратах под малым увеличением МИКРОСКОПА, только рассмотрение крючьев может потребовать работы под большим увеличением (обычно крючья рассматриваются на демонстрационном микроскопе). Тело эхинококка начинается сколексом, который несет на себе 4 присоски и венчик крючьев. Крючья у эхинококка различаются по величине: в ряду крючьев чередуются более крупные и более мелкие. Впрочем, необходимо отметить, что даже более крупные крючья невелики и обычно требуют для рассмотрения работы с большим увеличением. Шейка у эхинококка короткая и по ширине не отличается от сколекса. Если изучаемый экземпляр эхинококка имеет 4 членика, то первый членик не содержит половых органов (на рисунке он отмечается как "бесполый членик"), второй членик несет мужские органы ("мужской членик"). В третьем членике половая система развита полностью и включает шарообразные семенники, двулопастной яичник, половые протоки и небольшой прямой мешок матки. Обычно на этом членике хорошо видна сумка цирруса, расположенная на боковой поверхности членика и открывающаяся в половую клоаку. Все обнаруженные органы половой системы следует изобразить на рисунке, однако детальных обозначений не приводится, обозначается в целом "гермафродитный членик". Четвертый, самый задний членик стробилы эхинококка является самым длинным и широким. Он содержит крупную матку, имеющую форму мешка с небольшими боковыми дивертикулами. Матка наполнена яйцами. В этом членике обычно заметны не функционирующие половая клоака и сумка цирруса. Этот последний членик получает название зрелого.

5.13.2 Гермафродитный членик бычьего цепня

т. Plathelminthes - Плоские черви кл. Cestoda - Цестоды или Ленточные черви o. Cyclophyllidea - Цепни Taeniarhynchus saginatus - Бычий цепень

Семенники, семяпровод, циррус, влагалище, семяприемник *, яичник, желточник, матка

Аннотация к рисунку 5.13.2 Подробное знакомство с организацией половой системы цестод проводится при изучении препарата гермафродитного членика бычьего цепня. Работа ведется под малым увеличением МИКРОСКОПА.

Гермафродитный членик бычьего цепня имеет почти квадратную форму. Прежде всего следует найти боковые поверхности членика - на одной из них хорошо виден половой атриум в виде кратерообразного углубления, лежащего на небольшом бугорке. Далее определяются передняя и задняя поверхности членика. Это легко сделать, приняв во внимание, что в задней половине членика залегают основные органы женской пололвой системы. Латерально справа и слева проходят продольные собирательные каналы выделительной системы. На части препаратов видны также и поперечные каналы выделительной системы, проходящие по заднему краю членика. Если эти каналы видны, то они могут служить дополнительным ориентиром для установления передней и задней сторон членика.

Семенников у бычьего цепня несколько десятков, они имеют шарообразную форму и разбросаны почти по всей паренхиме членика, кроме задней его части, занятой женскими половыми органами. От каждого из семеменников отходят семявыносящие каналы, но они видны только на самых хороших препаратах. В центральной части членика эти семявыносящие каналы сливаются вместе, образуя семяпровод. Этот орган, имеющий форму извитой трубки, всегда виден отчетливо, он лежит несколько впереди от средней линии тела и направляется к боковой поверхности членика в сторону полового атриума. На уровне бокового собирательного канала выделительной системы семяпровод впадает в сумку цирруса. Сумка цирруса открывается на дне полового атриума мужским половым отверстием.

От полового атриума начинается влагалище. Оно в виде узкой прямой трубки направляется к яйцеводу, причем на большей своей части влагалище лежит почти параллельно семяпроводу и расположено несколько позади этого органа. Отверстие влагалища расположено в половом атриуме рядом с мужским половым отверстием, такое расположение делает возможным самооплодотворение даже в пределах одного членика. Неподалеку от места впадения влагалища в яйцевод оно расширяется в небольшой, но хорошо заметный семяприемник.

В задней части членика виден двураздельный яичник. Позади него расположен желточник, имеющий форму треугольника и сетчатое строение. От яичника назад отходит яйцевод (на препаратах неразличим), в яйцевод впадает проток желточника и влагалище. Сразу после от места впадения влагалища яйцевод поворачивает вперед и расширяется в небольшой оотип. Оотип как таковой на препаратах не виден, но видно окружающее его скопление одноклеточных желез, которое называется тельце Мелиса. Оно служит маркером положения оотипа. От оотипа берет начало матка. Матка лежит продольно по средней линии тела. В самых молодых гермафродитных члениках она имеет форму простого мешка. По мере взросления членика матка увеличивается в размерах и формирует боковые ответвления. Степень разветвленности матки на разных препаратах неодинакова, она определяется возрастом членика (= положением его в стробиле). Матка у всех цепней слепо замкнута. Это определяет одну их характерную биологическую особенность - из кишечника хозяина выходят членики, несущие в себе матку с яйцами. По мере приобретения члеником зрелости он меняет свою форму, становясь вытянутым прямоугольником. Матка сохраняет форму мешка с боковыми ответвлениями.

Необходимо отметить, что этот препарат является довольно трудным для изучения. Одна из причин трудности заключается в большом числе органов, вторая - в том, что невозможно добиться одинакового качества окраски всех органов, так что часть органов оказывыается неразличимой. Наконец, разные экземпляры различаются по степени развития матки. При работе с препаратом отчетливая картина строения половой системы возникает при условии кропотливой активной работы студента.

5.13.3 Зрелый членик бычьего цепня

т. Plathelminthes - Плоские черви кл. Cestoda - Цестоды или Ленточные черви o. Cyclophyllidea - Цепни Taeniarhynchus saginatus - Бычий цепень

Матка

Аннотация к рисунку 5.13.3 Студентам для изучения предоставляется препарат зрелого членика бычьего цепня. В связи с большими размерами зрелого членика изучение препарата ведется с применением БИНОКУЛЯРА или даже без применения оптики. Зрелый членик бычьего цепня имеет прямоугольную форму (напомним, что форма гермафродитного членика приближается к квадратной), при этом длина в 2 – 6 раза больше ширины. Концы члеников несколько сужаются, так что между соседними члениками образуются перетяжки. Почти весь членик занят огромной маткой. В матке выделяется центральный ствол, который лежит по средней линии членика по всей длине его и боковые ветви. Количество боковых ветвей составляет от 17 до 35 с каждой стороны. Все ответвления матки заканчиваются слепо. Все остальные органы половой системы редуцированы, сохраняются только нефункционирующие концевые участки половых протоков.

5.13.4 Зрелый членик широкого лентеца

т. Plathelminthes - Плоские черви кл. Cestoda - Цестоды или Ленточные черви o. Pseudophyllidea - Лентецы Diphyllobothrium latum - Широкий лентец

Матка, отверстие половой клоаки, желточники

Аннотация к рисунку 5.13.4. Студентам для изучения представляется препарат зрелого членика широкого лентеца. Работу лучше вести с использованием БИНОКУЛЯРА.

Одно из главных морфологических различий между цепнями и лентецами заключается в устройстве их матки: матка цепней слепо замкнута, матка лентецов имеет отверстие, из которого яйца выходят в кишечник хозяина. Внешний вид матки у этих двух представителей ленточных червей закономерно отличается. Зрелый членик широкого лентеца имеет форму прямоугольника, у которого ширина несколько больше длины. По средней линии тела в передней части членика располагается короткая матка, имеющая вид сильно извитого, но компактного канала. Боковых ответвлений матка не имеет (может создаться впечатление, что боковые ответвления есть, но это связано с тем, что изгибы матки плотно прижаты друг к другу). Несколько кпереди от матки обнаруживается отверстие половой клоаки. В зрелых члениках сохранены нефункционирующие желточники, расположенные в боковых зонах членика. Таким образом, студент наглядно видит разницу в организации открытой и закрытой матки у представителей разных отрядов Цестод.

5.13.5 Финна бычьего цепня

т. Plathelminthes - Плоские черви кл. Cestoda - Цестоды или Ленточные черви o. Cyclophyllidea - Цепни Taeniarhynchus saginatus - Бычий цепень

Сколекс, шейка, стробила, финнозный пузырь

Аннотация к рисунку 5.13.5. Для изучения студентам предлагается тотальный препарат финны бычьего цепня. Локализаванные в промежуточном хозяине финны имеют вид пузырька, в который ввернут сколекс. За счет воздействия на такие финны желчью при температуре 37° происходит выворачивание сколексов. Изучение препарата ведется с применением БИНОКУЛЯРА или малого увеличения МИКРОСКОПА. Финна с вывернутой головкой включает три отдела. Самый передний конец представлен сколексом. На сколексе находятся 4 присоски (напомним, что для бычьего цепня характерно отсутствие крючьев, "невооруженный цепень"). За сколексом располагается складчатая шейка, а на заднем конце сохраняется финнозный пузырь. Он отрывается после начала формирования первых члеников.

Теоретические задания к занятию 5.13

1. Составить схему жизненного цикла бычьего цепня

2. Составить схему жизненного цикла широкого лентеца

3. Для каждого из этих двух видов определить способ заражения окончательного хозяина, а для бычьего цепня - также определить способ заражения промежуточного хозяина.

5.14 ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, или ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ. КЛАСС КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (нематоды)
5.14.1 Анатомия аскариды	т. Nemathelminthes - Первичнополостные или Круглые черви кл. Nematoda - Нематоды или Собственно круглые черви п/кл Secernentea - Сецерненты Ascaris suum - Аскарида свиная	Для обоих полов: стенка тела, боковые валики гиподермы, брюшной валик гиподермы, мышечные менты, глотка, пищевод, кишечник, нервное кольцо*, фагоцитарные клетки* Для самки: яичники, яйцеводы, матки, влагалище Для самца: семенник, семяпровод, семяизвергательный канал

В руководстве И.Х.Шаровой не представлено деление класса Нематод на подклассы.

Аннотация к рисунку 5.14.1. Одним из самых многочисленных классов животных является класс нематод. Эти животные населяют все среды обитания, чрезвычайно многочисленны, но при этом нематоды, обитающие в разных условиях, в высокой степени сходны. Положение нематод в макросистеме животных и их родственные связи дискуссионны.

Задачей этого занятия явлется изучение особенностей организации нематод на примере аскариды. Студенту для работы предоставляется зафиксированный экземпляр самца или самки свинной аскариды (одна особь животного на двух студентов). Самки аскарид имеют длину 20-25 см, самцы - около 15 см (встречаются и более крупные экземпляры). Диаметр тела в самой широкой средней части составляет у самца 0.3 - 0.4 мм, у самок – 0.5 - 0.6 мм. Чрезвычайно типична веретеновидная форма животных. Терминально на переднем конце тела находится рот, окруженный тремя губами. Анальное отверстие находится на заднем конце тела, но не терминально, а несколько отступя от конца. У самцов задний конец тела крючковидно загнут на брюшную сторону. Пигменты отсутствуют, поверхность тела белого цвета. Покровные структуры имеют сложное строение (см. аннотацию к рисунку 7.14.2). Самую наружную часть покровов составляет плотная кутикула. На поверхности тела аскариды заметны четыре продольные линии (это просвечивают валики гиподермы, см. аннотацию к рисунку 7.14.2). Две из этих линий очень узкие, они расположены посередине спинной и брюшной сторон, две более широкие и лучше заметные, они расположены посередине боковых сторон тела животного.

Изучение анатомии животного проводится путем вскрытия. Вскрытие беспозвоночных животных всегда проводят в специальной ванночке – кювете, плоское дно которой залито парафиново-восковой смесью. На этой пластичной массе в ходе вскрытия животных закрепляют булавками (используются швейные или канцелярские булавки с головками). К сожалению, части студентов приходится напоминать, что дно таких ванночек не используется для того, что втыкать в него скальпели, пинцеты, препаровальные иглы и другие инструменты, а также не используется для письма или рисования. Вскрытие проводится под водой.

Аскариду в кювете размещают так, чтобы ее передний конец был направлен от анатомирующего, задний - к анатомирующему. Тело животного должно быть обращено брюшной стороной ко дну кюветы - вскрытие производится со спинной стороны. У самцов различение переднего и заднего концов тела, а также спинной и брюшной стороны не вызывает затруднений (задний конец тела крючковидно загнут на брюшную сторону). У самок передний конец тела легко находится по терминально расположенному ротовому отверстию. Что касается различения спинной и брюшной стороны тела, то задний конец тела самок едва заметно загнут на брюшную сторону, и именно на брюшной стороне примерно за 1-2 мм от конца тела находится щелевидное анальное отверстие. Для обраружения анального отверстия целесообразно воспользоваться БИНОКУЛЯРОМ. Для различения спинной и брюшной стороны дополнительно можно воспользоваться положением полового отверстия самок, которое расположено на границе первой и второй трети тела, на брюшной стороне. Впрочем, достаточно часто половое отверстие плохо различимо. Другим дополнительным критерием является положение продольных линий, соответствующих спинному и брюшному валикам гиподермы. Спинная линия упирается в середину заднего края дорзальной губы, а брюшная линия упирается в промежуток между двумя вентролатеральными губами.

Если животное ддинное и не помещается по длине кюветы, то его можно расположить по диагонали или при вскрытии зафиксировать изгиб тела.

Тело аскариды удерживается в нужном положении руками (при желании работу можно вести в перчатках) или пинцетами одним из членов анатомирующего звена. Второй студент делает первый надрез в середине тела аскариды. Для вскрытия аскариды можно воспользоваться скальпелем, но наилучшие результаты дает применение обычной препаровальной иглы. Разрез проводится сначала до самого переднего конца тела, затем - от места начального разреза до самого заднего конца тела. Примерно через каждые 12 – 15 мм разреза края разреза отводятся в стороны и прикрепляются ко дню кюветы булавками. Булавки должны втыкаться так, чтобы они были направлены от животного в стороны под углом примерно 45^о (при другом расположении они будут мешать дальнейшей работе с животным).

После завершения вскрытия изучаются внутренние органы. Прежде всего следует обратить внимание на внутреннюю структуру стенки тела: вследствие того, что все мышечные клетки имеют цитоплазматические отростки, стенка телка изнутри кажется мохнатой (бархатистой). Боковые валики гиподермы изнутри оказываются еще более четко различимы, чем при наружном осмотре. Если разрез проведен правильно, то строго по середине брюшной стороны обнаруживается узкий брюшной валик гиподермы. Валики гиподермы разделяют мускулатуру (напомним, что для нематод характерна только продольная мускулатура) на четыре ленты.

На переднем конце тела легко обнаруживается белая плотная трубка - глотка (глотка обнаружается, если разрез доведен до самого переднего конца тела!! по необъяснимым причинам часть студентов, несмотря на все предупреждения, не доводит разрез до концов тела, а затем удивляется, почему на доставшейся им аскариде не видна глотка). Начинается глотка от ротового отверстия, которое было обнаружено при наружном осмотре. Глотка переходит в среднюю кишку. Начальный ее участок сплющен в дорзо-вентральном направлении, поверхность его гладкая. Этот участок называется "пищевод", он простирается примерно на 1/3 длины тела. Следующий отдел - средняя кишка, ее поверхность мятая, обычно этот отдел кищечника слегка окрашен (нежно-коричненвый или чуть-чуть зеленоватый). Самый задний отдел кишечника называется задней кишкой, но граница между средним и задним отделом кишечника на вскрытой самке неразличима. У самцов граница между средней и задней кишкой маркируется местом впадения в кишечник семяизвергательного канала.

Если вскрытие проведено аккуратно, то в переднем конце тела можно обнаружить нервное кольцо, окружающее глотку.

В передней четверти тела на обоих боковых валиках гиподермы можно обнаружить фагоцитарные клетки (по две с каждой стороны, иногда фагоцитарных клеток меньше). Фагоцитарные клетки выполняют функцию почек накопления. Размеры и цвет этих клеток зависят от возраста животного: у молодых особей они светлые и небольшие, соответственно у старых более крупные и темные. Для обнаружения фагоцитарных клеток следует воспользоваться БИНОКУЛЯРОМ.

Половая система обоих полов в своей начальной части представлена длинным тяжом, не имеющим просвета (яичник или семенник). Далее следует проводящий отдел с просветом (яйцевод или семяпровод), диаметр этого отдела больше диаметра предыдущего, но утолщение происходит так незаметно, что при внешнем осмотре определить границу не представляется возможным. Последний отдел половой системы характеризуется наибольшим диаметром, в нем накапливаются половые продукты (матка или семяизвергательный канал).

У самок все половые структуры, кроме матки, парные. Яичники и яйцеводы образуют многочисленные петли вокруг средней кишки. Визуально различить границу яичников и яйцеводов невозможно. Место перехода яйцевода в матку лежит сразу после поворота яйцевода вперед и характеризуется заметным расширением диаметра, Две матки направлены вперед, они не образуют петель, только небольшие изгибы. Обе матки сливаются и общим отверстием влагалища открываются на середине брюшной поверхности тела приблизительно на границе первой и второй трети тела. Длина влагалища составляет 0.6 – 1.0 см, диаметр его заметно меньше, чем диаметр матки.

У самцов аскарид половая структура одинарная, но считается, что и для самцов был исходно хараткерен двойной тип строения половой системы. Семенник и семепровод образуют петли вокруг средней кишки. Семяизвергательный канал открывается в кишечник (напомним, что это место соотвестсвует границе средней и задней кишки). Задняя кишка, следовательно, у самцов аскарид обеспечивает не только выбрасывание непераваренных остатков, но и выведение спермы и называется клоакой (см. термин "клоака" в глоссарии). В клоаке находятся рулек и спикулы - приспособления, участвующие в половом акте. Вскрытие клоаки не производится, но у части экземпларов самцов спикулы могут слегка выступать из отверстия клоаки. В частности, концы спикул видны у экземпляра самца аскариды, представленного в демонстрационном цилиндре.

5.14.2 Поперечный срез аскариды (самки)

т. Nemathelminthes - Первичнополостные или Круглые черви кл. Nematoda - Нематоды или Собственно круглые черви п/кл Secernentea - Сецерненты Ascaris suum - Аскарида свиная

Кутикула, гиподерма, мускульный отросток, саркоплазматический мешок, первичная полость тела, кишечник, спинной валик гиподермы, брюшной валик гиподермы, боковые валики гиподермы, яичники, рахис, формирующиесяяйцеклетки, яйцеводы, матки, зрелые яйца, нервные стволы*, выделительные каналы*

Аннотация к рисунку 5.14.2. Изучение препарата поперечного среза аскариды проводится под малым увеличениенм МИКРОСКОПА или под БИНОКУЛЯРОМ. Для обнаружения спинного и брюшного валиков гиподермы, нервных стволов, выделительных каналов следует пользоваться большим увеличением МИКРОСКОПА.

Поперечный срез аскариды имеет округлую форму (круглые черви!). Срез прежде всего необходимо ориентировать под микроскопом так, чтобы спинная сторона оказалась вверху (таким же образом следует расположить изображение на рисунке). Для ориентировки проще всего использовать положение маток - они расположены ближе к брюшной стороне.

Снаружи тело одето довольно толстой кутикулой. Под кутикулой находится гиподерма, которая имеет вид светлой пластинки. Посередине спинной, брюшной и двух боковых сторон гиподерма образует утолщения - валики гиподермы (спинной, брюшной и два боковых). Спинной и брюшной валики гиподермы в основании очень узкие, а дистальная часть их расширена. Боковые валики гиподермы заметно более широкие, они имеют характерный седловидный контур. С внутренней стороны к гиподерме прилегают мышечные клетки. Каждая мышечная клетка включает мускульный отросток, который непосредственно прилежит к гиподерме, и саркоплазматический мешок, обращенный в полость тела. Ядро мышечной клетки располагается на границе мускульного отростка и саркоплазматического мешка. Мускульные волокна вытянуты в продольном направлении. Благодаря наличию валиков гиподермы мускулатура, как уже указывалось, оказывается разделенной на четыре мышечные ленты.

Выделительная система аскарид на поперечном срезе представлена двумя выделительными каналами, расположенными по одному в правом и левом боковых валиках гиподермы.

При использовании большого увеличения микроскопа в спинном и брюшном валиках гиподермы можно различить спинной и брюшной нервные стволы, каждый из которых имеет вид перерезанного пучка нервных волокон, расположенных в дистальной части валика.

Для всех немательминтов характерно наличие первичной полости тела. В полости тела расположены кишечник и половые органы. Срез кишечника расположен несколько выше центра препарата. Всегда хорошо различимы однослойная стенка кишечника и его полость.

В область разреза попадают все половые органы самки. Два нитевидных яичника несколько раз изгибаются в полости тела, поэтому на поперечном срезе обнаруживается несколько перерезанных частей яичника. В яичнике отчетливо выделяется тонкая наружная стенка, центральный стержень - рахис и радиально расположенные вокруг рахиса развивающиеся яйцеклетки. На срезе яйцеклетки имеют форму треугольников, их основание обращено к стенке яичника, а вершина - к рахису. (Если срез прошел через яичник строго поперечно, то перерезанный яичник имеет округлую форму, если же плоскость среза прошла под углом - то перерезанный яичник принимает овальную форму).

Перерезанные яйцеводы обнаруживаются на препарате в количестве 1 или 2 пар. Форма их на поперечном срезе - округлая или овальная - зависит от того, как прошла плоскость разреза. Яйцеводы по размерам заметно больше яичников. Яйцеклетки расположены внутри яйцеводов рыхлой массой.

Самыми крупными элементами женской половой системы являются матки (на срезе видны обе матки). Кроме крупных размеров матки характеризуются толстыми мышечными стенками и наличием в просвете матки зрелых яиц (со сформированной скорлупой). При использовании большого увеличения в просвете матки иногда удается обнаружить трехгранных сперматозоидов.

Теоретичесие задания к занятию 5.14:

1. Сделать схематический рисунок поперечного разреза нематод. На этой схеме всю наружную стенку тела изобравзить одной линией. Из внутрениих органов следует изобразить только кишечник. Производные эктодермы и энтодермы изобразить разными цветами, контрастным цветом запунктировать первичную полость тела. Сделать обозначения.

2. Составить схему жизненного цикла аскариды (для всех стадий обязательно указывать локализацию: в теле хозяина или во внешней среде, обязательно ввести стадию - "инвазионное яйцо" или «яйцо со сформированной личинкой".

3. Определить механизм распространения аскарид и способ заражения ими хозяина.

5.15. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ. КЛАСС КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ. КЛАСС КОЛОВРАТКИ
5.15.1 Внешний вид власоглава	т. Nemathelminthes - Первичнополостные или Круглые черви кл. Nematoda - Нематоды или Собственно круглые черви п/кл Adenophorea - Аденофореи Trichocephalus trichiuris - Власоглав	Суженная передняя часть тела, задняя часть тела.

В руководстве И.Х.Шаровой не представлено деление класса на подклассы

Аннотация к рисунку 5.15.1 . В ходе знатия запланировано знакомство студентов с двумя представителями паразитических нематод - власоглавом и трихинеллой. Кроме этого, студенты ознакомятся с классом Коловраток.

Для нематод, даже обитающих в различных условиях, характерно, как уже указывалось, весьм а однотипное строение. Хорошим примером слабо выраженной морфологической адаптивной радиации является строение аскарид - паразитов, обитающих в кишечнике, но при этом не имеющих органов прикрепления (фиксация этих животных в кишечнике хозяина осуществляется поведенческими способами). Власоглав является примером своеобразного способа фиксации в кишечнике без формирования присосок, крючьев и тому подобных прикрепительных структур. Этот вид нематод паразитирует у человека, локализован в толстой кишке. Жизненный цикл протекает без участия промежуточных хозяев.

Изучение власоглава производится на тотальном препарате под малым увеличением МИКРОСКОПА или с использованием БИНОКУЛЯРА. Самки власоглавов имеют длину 35-50 мм, самцы - 30-40 мм. Передний конец тела власоглавов, составляющий примерно 3/5 общей длины тела тонок (отсюда и происходит название животного). Этот конец, кроме стенки тела, содержит только стому (ротовую полость) и пищевод. Задний конец тела заметно толще переднего и содержит кикишечник и половые органы (интересно, что набор половых органов у самки этого вида одинарный). На рисунке следует правильно отобразить соотношение длины и толщины передней и задней частей тела. Что касается внутренних органов, то их строение детально не изучается, обозначения их не приводятся.

Передний конец тела как бы "прошивает" стенку толстой кишки хозяина и при этом несколько раз изгибается. Такое положение переднего конца в стенке кишечника обеспечивает очень прочную фиксацию. Проходя через стенку кишки, передний конец власоглава достигает кровеносных сосудов. Питание кровью хозяина обеспечивает пищевые потребности паразита, кроме того, паразит извлекает из крови хозяина кислород. Развиваются власоглавы без участия промежуточного хозяина.

5.15.2 Мышечная стадия трихинеллы

т. Nemathelminthes - Первичнополостные или Круглые черви кл. Nematoda - Нематоды или Собственно круглые черви п/кл Adenophorea - Аденофореи Trichinella spiralis - Трихинелла

Стенка капсулы, личинка трихинеллы

Аннотация к рисунку 5.15.2. Трихинелла является одним из самых опасных представителей паразитических нематод. Она встречается у всех млекопитающих, которые употребляют в пищу мясо, в том числе и у человека. Для трихинеллы характерен сложный жизненный цикл, в ходе которого в каждой особи хозяина сначала паразитирует половозрелая стадия трихинеллы (в тонком кишечнике). Здесь происходит спаривание трихинелл. Через некоторое время самки отрождают живых личинок и погибают, самцы же погибают вскоре после спаривания. Личинки прободают стенку кишечника и с током крови заносятся в мышцы, где инкапсулируются. Заражение нового хозяина произойдет при потреблении мяса, содержащего такие инкапсулированные личинки. Таким образом, трихинеллы характеризуются тем, что ни одна стадия их жизненного цикла не обитает во внешней среде.

Для изучения студенту предоставляется препарат, на котором помещено несколько мускульных волоконец экспериментально зараженной трихинеллами крысы. Работа ведется под малым и большим увеличением МИКРОСКОПА. В поле зрения может оказаться несколько личинок. Личинка трихинеллы характеризуется малыми размерами, характерным спиральным скручиванием. Она заключена в вытянутую овальную капсулу, которая помещается между двумя соседними мускульными волокнами, как бы раздвигая их. Стенка этой капсулы защищает трихинеллу от иммунных реакций хозяина. Личинки трихинелл в мышцах хозяина сохраняют жизнеспособность несколько лет.

5.15.3 Внешний вид коловратки

т. Nemathelminthes - Первичнополостные или Круглые черви кл. Rotatoria - Коловратки

Головной отдел, туловищный отдел, нога, пальцы, коловращательный аппарат, мастакс, жевательный аппарат.

Аннотация к рисунку 5.15.3. Для изучения студентам преоставляется капля воды из аквариума, где содержатся коловратки. Изучение временного препарта идет под малым увеличением МИКРОСКОПА на живых подвижных экземплярах. Практически всегда коловратки представлены только самками. Методы фиксации животных и остановки их к коловраткам не применяются. Желательно найти в поле зрения медленно двигающуюся или остановившуюся коловратку, на которой и следует рассмотреть строение. Не все особенности строения могут быть обнаружены при кратком изучении. Обязательно следует рассмотреть и отобразить на рисунке форму тела, разделение тела на головной отдел, туловище и ногу, коловращательный аппарат, мастакс и жевательный аппарат. Если будут обнаружены другие органы, то их также можно изобразить на рисунке. Следует также изучить характер движения коловраток и участие в нем ноги.

Теоретические задания к занятию 5.15:

1. Определить механизм распространения и способ заражения хозяина для власоглава.

2. Определить механизм распространения и способ заражения хозяина для трихинеллы

3. На основании знания жизненного цикла трихинеллы определить меры борьбы с распространением этого паразита. Эту работу выполнить в форме таблицы, где в левом столбце перечислены особенности биологии трихинелл, а в правом - те меры борьбы, которые обусловлены этими биологическими особенностями.

5.16. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ. КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ
5.16.1 Внешний вид полихеты	т. Annelida - Кольчатые черви п\т. Aclitellata - Беспоясковые кл. Polychaeta - Многощетинковые п\кл. Errantia - Бродячие Nereimorpha - Нереиморфа Nereis pelagica - Нереис	Простомиум, щупальце, пальпы, глаза*, перистомиум, перистомиальные усики, туловищные сегменты, параподия, пигидиум, анальные усики

В руководстве И.Х.Шаровой не приводится деление типа Кольчатые черви на два подтипа, не приводится также разделение класса Многощетинковых на подклассы и отряды.

Аннотация к рисунку 5.16.1. Кольчатые черви - билатерально симметричные трехслойные сегментированные животные. Главным признаком их организации является сегментация тела: в сотав тела входит несколько сегментов. Тело начинается простомиумом, а заканчивается пигидиумом. Простомиум и пигидиум не гомологичны сегмента тела, в ходе онтогенеза они образуются иначе. Сегменты тела могут быть однотипными, в этом случае сегментация называется гомономной, если сегменты тела заметно отличаются, то сегментация гетерономна.

Знакомство с организацией многощетинковых кольчатых червей проводится путем изучения строения нереиса. Изучение нереиса производится под БИНОКУЛЯРОМ или без участия оптики.

Тело нереисов, представленных в коллекции кафедры, сильно вытянуто, достигая в длину 18-20 сантиметров и даже более, включает 150-200 сегментов тела. Тело кольчатых червей включает простомиум, совокупность туловищных сегментов и пигидиум. Для класса Многощетинковых червей характерно, что в ходе онтогенеза три передних туловищных сегментов сливаются с образованием особого сегмента, называемого перистомиум. Формирование перистомиума нарушает гомономность сегментации, однако все остальные сегменты (а их огромное большинство) устроены одинаково, если не считать уменьшения размеров сегментов к заднему концу тела. Туловищные сегменты несут локомоторные придатки - параподии, по паре пароаподий на сегмент.

Простомиум нереисов имеет треугольную форму, на самом переднем его конце отходит пара небольших тонких придатков, которые несут осязательную функцию. Эти образования в различных источниках носят разные названия (антенны, щупальца, тентакулы), рекомендуем называть их тентакулы (чтобы не складывалось впечатление об их гомологии с антеннами членистоногих). От передне-боковых частей простомиума отходят более массивные мускулистые придатки - пальпы, они выполняют чувствительную функцию. На спинной стороне простомиума, в задней его части расположены две пары глаз, для рассмотрения глаз целесообразно использовать БИНОКУЛЯР, иногда задняя пара глаз оказывается втянутой в перистомиум, в этом случае следует слегка вытянуть (осторожно!!) простомиум. Позади задней пары глаз находятся две обонятелные ямки (они также могут оказаться втянутыми в простомиум).

Перистомиум (напомним, что он образовался в результате срастания 3 туловищных сегментов) лежит сразу позади простомиума. Перистомиум примерно в 2 раза длиннее туловищного сегмента, этот сегмент не несет параподий, но от его передних углов отходят по 4 длинных осязательных выроста, которые называются перистомиальными усиками. Расположение перистомиальных усиков таково, что может показаться, что эти структуры принадлежат простомиуму, но это впечатление ошибочно. На брюшной стороне перистомиум несет ротовое отверстие. За перистомиумом следуют туловищные сегменты. Каждый из них характеризуется сравнительно небольшой длиной, которая примерно в три раза меньше их ширины. Каждый сегмент несет по паре мускулистых выростов - параподий. Строение параподий изучается на следующем препарате, при работе с целым червем отмечается их наличие, лопастная форма и наличие в параподиях щетинок.

Самое заднее положение в теле занимает анальная лопасть или пигидиум, которая имеет конусовидную форму. Пигидиум несет на своем заднем конце анальное отверстие. От самого заднего конца пигидиума отходят два длинных отростка - анальные усики (если они отсутствуют, то это являетсёя следствием прижизненного или посмертного повреждения).

Следует отметить, что, несмотря на внешнюю гомономность, туловищные сегменты неодинаковы по способу формирования (и отличаются некоторыми деталями внутреннего строения). В ходе развития личинки сначала закладывается несколько так называемых ларвальных сегментов (их количество стабильно в пределах систематической группы, но не более 13). Позднее в особой зоне роста один за другим формируются многочисленные постлавальные сегменты. Следует еще отметить, что у части видов кольчатых червей закладываются только ларвальные сегменты, во взрослом состоянии тело таких червей состоит из небольшого числа сегментов - это так называемые олигомерные черви. В противоположность этому черви, имеющие как ларвальные, так и постларвальные сегменты, называются полимерными. Изучаемый нереис является полимерным животным. Таким образом, для полимерных кольчатых червей описание состава тела должно звучать так: тело начинается простомиумом, заканчивается пигидиумом, между ними расположено небольшое количество ларвальных сегментов и большое количество постларвальных сегментов.

В заключение работы выполняется рисунок "внешний вид нереиса". В связи с гомономной организацией нереиса рисунок целесообразно построить из двух частей, на одной следует изобразить простомиум, перистомиум и 2-3 туловищных сегмента, на другой части рисунка следует изобразить 2-3 последних туловищных сегмента и пигидиум.

5.16.2 Параподия нереиса

т. Annelida - Кольчатые черви п\т. Aclitellata - Беспоясковые кл. Polychaeta - Многощетинковые п\кл. Errantia - Бродячие Nereimorpha - Нереиморфа Nereis pelagica - Нереис

Спинная ветвь параподии, брюшная ветвь параподии, спинной усик, брюшной усик, щетинки, опорная щетинка

Аннотация к рисунку 5.16.2. Изучение параподий нереиса производится на постоянном препарате под малым увеличением МИКРОСКОПА или под БИНОКУЛЯРОМ с объективом с увеличением х2 или х4. Параподия нереиса, как и других многощетинковых червей, представляет собой мускулистый вырост боковой стенки тела и состоит из базальной нерасчлененной части и двух ветвей: спинной и брюшной. Обе ветви параподии подразделяются на две вторичные лопасти, так что форма параподий оказывается довольно сложной. Каждая из ветвей несет придаток: соответственно спинной усик и брюшной усик, причем спинной усик расположен на спинной стороне спинной ветви, а брюшной - на брюшной стороне брюшной ветви. У нереиса оба усика имеют вид тонких выростов и несут чувствительную функцию, но у других видов многощетинковых червей усики нередко принимают на себя другие функции: участия в движении (в этом случае усик принимает форму лопасти), дыхательную (усик становится гребенчатым) и другие.

В обеих ветвях параподии находятся щетинки. Различают мощные опорные щетинки или ацикулы, залегающие в толще ткани параподий (на препаратах нередко попадаются сломанные ацикулы), и более тонкие щетинки, составляющие пучок. Щетинки пучка могут высовываться из тканей параподии. В спинной ветви параподиии находится один пучок щетинок, в брюшной ветви параподии - два пучка, разделенные соответствующей ацикулой. Шетинки подвижны, причем они занимают разное положение в разные фазы движения параподии: при движении вперед они втянуты в параподию, при гребке назад щетинки высовываются, что увеличивает рабочую поверхность параподий. Щетинки пучка не вполне одинаковы по толщине и по строению, но эти детали подробно не изучаются.

При работе с препаратом необходимо ориентировать параподию спинной ветвью вверх (рисунок выполняется в том же положении). Для ориентировки препарата необходимо учесть следующее: если две ветви параподии неодинаковы по величине, то более крупной является спинная, это же относится и к усикам, спинной усик крупнее брюшного, наконец, основание спинного усика расположено дистальнее, чем основание брюшного. Надо также помнить, что на некоторых препаратах один или оба усика могут оказаться подвернутыми под параподию.

Теоретические задания к занятию 5.16:

1. Сделать схематический рисунок поперечного разреза полихеты, на котором обозначить стенку тела (рекомендуется изобразить стенку тела в целом, не показывая составляющих ее слоев), кишечник, стенки вторичной полости тела, вторичную полость тела, спинной мезентерий, брюшной мезентерий. Вторичную полость тела запунктировать контрастным цветом.

2. Сделать схематический рисунок фронтального разреза через 3 туловищных сегмента полихеты, на котором обозначить стенку тела (смотри примечание к предыдущему рисунку), стенки вторичной полости тела, вторичную полость тела, кишечник, диссепименты. Вторичную полость тела запунктировать контрастным цветом.

3. Дать определение понятию "перистомиум"

4. Составить таблицу, в левом стобце которой привести название сегментов тела полихет, в среднем - название придатков, принадлежажих сегментам этого типа, в правом - указать количество придатков на одном сегменте (глаза и обонятельные ямки не счbтаются придатками).

5.17. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ. КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ
5.17.1 Анатомия дождевого червя	т. Annelida - Кольчатые черви п\т. Clitellata - Поясковые кл. Oligochaeta - Малощетинковые о. Lumbricimorpha - Люмбрицеморфы Lumbricus terrestris - дождевой червь	Простомиум, глотка, пищевод, зоб, желудок, средняя кишка, спинной кровеносный сосуд, "сердца", кольцевые сосуды, диссепименты, целом, метанефридии, семенные мешки, семяприемники*

В руководстве И.Х.Шаровой не приводится деление типа Кольчатые черви на два подтипа, не приводится также разделение класса Малощетинковых на отряды.

Аннотация к рисунку 5.17.1. Олигохеты представляют собой обширный класс аннелид, освоивший жизнь в пресных водах и, главное, в почве. Сохраняя главные признаки типа, олигохеты утратили параподии. Задача студентов заключается в ознакомлении со строением олигохет на примере дождевого червя.

"Дождевые черви" - сборное название всех крупных почвенных олигохет. Чаще всего для вскрытия используется названный вид Lumbricus terrestris. , хотя можно использовать и другие крупные виды. Студентам предоставляется экземпляр свеже зафиксированного дождевого червя (одно животное на двух студентов). Анатомия дождевых червей изучается путем вскрытия этих животных. Общие приемы вскрытия (вскрытие со спинной стороны, расположение тела животного, использование специальных кювет и булавок) были описаны ранее, при описании вскрытия аскариды. Здесь можно только посоветовать размещать тело червя ближе к борту ванночки, а не посередине ее, чтобы затем можно было воспользоваться БИНОКУЛЯРОМ для изучения некоторых деталей строения червя.

Дождевые черви - сравнительно крупные животные, длина их тела составляет от 10 до 30 см. Туловище включает 110 – 180 сегментов, при этом сегменты в передней части длиннее, чем сегменты задней части тела. Поясок хорошо различим. Положение пояска строго фиксировано, у Lumbricus terrestris поясок простирается от XXXI (или XXXII) до XXXVII сегмента включительно. Поясок выражен со спинной стороны и отсутствует на брюшной (седлообразная форма). Окраска различных видов различна. Спинная часть передней трети тела Lumbricus terrestris окрашена в темно-красный (с фиолетовым отливом) цвет, остальная часть тела лишена пигментации, и ее цвет может быть определен как грязно-розовый.

Работу следует начать с определения переднего и заднего концов тела, а также спинной и брюшной сторон. Передний конец тела легче всего определить по положению пояска, который всегда находится в передней половине тела. Форма тела дождевых червей близка к цилиндрической, но брюшная поверхность уплощена, кроме того, брюшная сторона окрашена бледнее спинной. Наконец, поясок выступает только на спинной стороне. С учетом этих морфологических особенностей различение переднего и заднего конца, а также спинной и брюшной сторон не вызывает затрудненеий.

До начала вскрытия червь изучается под бинокуляром для изучения мелких деталей внешнего строения. Самое переднее положение в теле занимает маленький простомиум, лишенный, как уже указывалось, придатков. На брюшной стороне первого сегмента находится ротовое отверстие. Пигидиум невелик, но несет крупное анальное отверстие, никаких придатков на пигидиуме нет. Щетинки дождевых червей мелкие, их длина - около 1 мм. Они хорошо различимы под бинокуляром. С каждой стороны тела щетинки расположены двумя пучками (2 щетинки в пучке). Большинство щетинок выполняет двигательную функцию (при движении червь упирается ими в субстрат), несколько щетинок определенных сегментов тела участвуют в спаривании (форма этих половых щетинок отличается от формы двигательных щетинок).

На спинной стороне тела червя, кроме самых передних сегментов, можно обнаружить медиальные спинные поры, через которые из полости тела на поверхность поступает жидкость (вероятно, для постоянного увлажнения поверхности тела). Эти спинные поры расположены в межсегментных бороздках. Мужские половые отверстия находятся на XV сегменте, женские на XIV, но они могут быть и не обнаружены, особенно, если работа проводится зимой.

Животное укрепляется на ванночке двумя булавками: одна на уровне 3-4 сегмента, вторая - позади пояска, причем обе булавки должны быть воткнуты сбоку от средней линии тела. Затем лезвием безопасной бритвы разрезают стенку тела по средней линии спинной стороны от пояска до простимиума. Затем в кювету наливается вода. Края разреза раздвигаются и закрепляются булавками. Можно проводить вскрытие по другой технологии. В этом случае червь перекидывается через указательный палец левой руки (это указание для правшей) и удерживается большим и средним пальцами той же руки. Лезвием безопасной бритвы делается разрез по середине боковой поверхности тела от простомиума до пояска (понятно, что червя при этом следует перемещать). Вскрытый червь помещается в кювету, заливается водой, края разреза прикалываются. Вскрытие с боковой стороны удобнее тем, что при этом брюшная нервная цепочка оказывается видимой сразу, и не возникает необходимость в удалении части кишечника. Для данного вида животных не рекомендуется вскрытие по все его длине, так как в двух задний третях его тела какие-либо новые структуры, не представленные в передней части, не обнаруживаются.

По завершении вскрытия прежде всего обнаруживаются межсегментные перегородки - диссепименты. Они образуются потому, что в ходе эмбриогенеза в каждом сегменте закладывается своя пара целомических мешков: задняя стенка целома каждого сегмента соприкасается с передней стенкой целома следующего сегмента, таким образом диссепимент слагается двумя листками целомического эпителия.

В самой передней части тела вскрытого животного обнаруживается глотка, которая простирается до начала VII сегмента. Поверхность ее (при рассмотрении под БИНОКУЛЯРОМ) кажется лохматой от расположенных на ее поверхности слюнных желез. К глотке прикреплены многочисленные мышечные пучки, прикрепляющиеся к стенке тела. Эти мышцы обеспечивают движекние глоткаи. Глотка переходит в пищевод, который тянется до XV сегмента. В пищевод открываются три пары известковых желез, но они лежат под семенными мешками и без специальных приемов исследования не обнаруживаются. Пищевод открывается в широкий зоб, расположенный в XV и XVI сегментах. Сзади к зобу примыкает широкий желудок, занимающий XVII, XVIII и XIX сегменты. Средняя кишка начинаетися вслед за желудком и тянется почти до самого заднего конца тела. Как уже указывалось, вскрытие ограничивается передней третью тела, так что самая задняя часть кишечника не обнаруживается. Средняя кишка снаружи покрыта хлорагогенными клетками и имеет характерную желтую окраску. Хлорагогенные клетки являются преобразованием внутренней стенки целома, прилежащей к кишечнику, функции их названы в аннотации к следующему рисунку.

Кровь дождевых червей сордержит гемоглобин (растворен в плазме), красного цвета, поэтому на вскрытии кровеноснеы сосуды легко обнаруживаются. На черве, вскрытом со спинной стороны, по средней линии кишечного тракта обнаруживается спинной кровеносный сосуд, а также кольцевые сосуды. Кольцевые сосуды в области пищевода (у вида Lumbricus terrestris их 5 пар, у других видов их может быть больше) крупные, наиболее хорошо заметные, способны к пульсации и именуются "сердцами". Расположены они в VII- X I сегментах. Они напрямую соединяют спинной и брюшной кровеносные сосуды. На поверхности кишечника обнаруживаются также и другие сосуды кольцевого расположения. Это сосуды расположены в числе двух пар в каждом сегменте, начиная с XIII. Они несут кровь от кишечного плексуса (сплетение кровеносных сосудов между стенкой кишечника и висцеральным листком целома) в спинной кровеносный сосуд. Сравнительно крупными являются также сосуды, идущие от спинного сосуда к субневральному, эти сосуды проходят по задней стороне диссепитентов каждого сегмента, кроме первых 12. Названы только самые крупные кровеносные сосуды, легко обнаруживаемые при вскрытии. Каждая разновидность кольцевого сосуда имеет специальное название, однако в ходе малого практикума кровеносная система кольчатых червей столь детально не изучается, на рисунке все эти сосуды могут быть названы просто кольцевыми.

На черве, вскрытом с боковой стороны, к описанной картине добавляется также брюшной кровеносный сосуд, лежащий под кишечником и субневральный сосуд, лежащий под брюшной нервной цепочкой. Движение крови определяется пульсацией спинного кровеносного сосуда (15-20 раз в минуту) и пульсацией "сердец".

Метанефридии парные и развиты во всех сегментах, кроме трех передних. Они имеют вид складок петель, лежащих по обе стороны кишечника позади диссепимента, с которым связаны собственной мезентериальной складкой. Для их обнаружения следут воспользоваться БИНОКУЛЯРОМ. Следует напомнить, что у малощетинковых червей каждый метанефридий начинается в одном сегменте, прободает диссепимент, и заканчивается в следующем сегменте выделительной порой. При этом пресептальная чать метанефридия мала и представлена только воронкой и короткой шейкой, в то время как постсептальная часть значительно более длинная и образует несколько петель. Собственно говоря, при вскрытии студент обнаруживает именно эту постсептальную часть метанефридиев.

Нервная система представлена брюшной нервной цепочкой. Если червь вскрывался со спинной стороны, то для обнаружения брюшной нерной цепочки необходимо осторожно удалить часть кишечника. При вскрытии сбоку брюшная нервная цепочка обнаружавается без дополнительных манипуляций. Ганглии у дождевых червей антомически слабо обособлены, выражены нерезко и расположены в задней части соответствующего сегмента. Без специального гистологического исследования, которое, естественно, в ходе малого практикума не проводится, брюшная нервная цепочка выглядит как белый тяж, расположенный посередине брюшной стороны, под кишечником с очень слабо выраженными расширениями. Можно также добавить, что у малощетинковых червей надглоточные ганглии вторично смещены назад и расположены не в простомиуме, а в III сегменте.

Половая система малощетинковых червей гермафродитна. Она характеризуется очень постоянным расположением органов в определенных сегментах. Другой особенностью половой системы является наличие целомических мешочков, в которые поступают половые клетки. Наконец, половые протоки (целомодукты) непосредственно с половыми железами не связаны. Они открываются в упомянутые выше участки полости тела, куда поступают половые продукты.

При вскрытии прежде всего обнаруживаются 3 пары семенных мешков, лежащих по бокам от пищевода. Семенные мешки крупные, образованы они разрастанием диссепиментов соответствующих сегментов. Две пары семенников и две пары мужских половых воронок расположены внутри семенных мешков. В ходе малого практикума работы по их обнаружению не выполняются. Парные семяпроводы выходят из семенных мешков и заканчиваются половыми отверстиями в XV сегменте. Они лежат в толще стенки тела и поэтому непосредственному наблюдению недоступны. Парные яичники расположены в XIII сегменте, на его переднем диссепименте. На заднем диссепименте этого же сегмента располагаются парные женские половые воронки и лежащие выше их яйцевые мешки. Следует заметить, что яйцевые мешки очень невелики. К женской половой системе относятся также и две пары семяприемников, расположенных в IX и X сегментах. Они имеют вид небольших округлых телец, короткими протоками открывающихся на поверхность тела. Обнаружение всех названных женских половых органов возможно только при применении БИНОКУЛЯРА и удается не у всех особей.

5.17.2 Поперечный срез дождевого червя

т. Annelida - Кольчатые черви п\т. Clitellata - Поясковые кл. Oligochaeta - Малощетинковые о. Lumbricimorpha - Люмбрицеморфы Lumbricus terrestris - дождевой червь

Кутикула, эпителий, кольцевые мышцы, продольные мышцы, наружный листок целомического эпителия, внутренностный листок целомического эпителия, целом, стенка кишечника, полость кишечника, спинной кровеносный сосуд, брюшной кровеносный сосуд, брюшной мезентерий, брюшная нервная цепочка, метанефридии, карманы щетинок, щетинки*

Аннотация к рисунку 5.17.2. Для изучения студентам выдается постоянный препарат поперечного среза дождевого червя, сделанный в области средней кишки. Работа ведется под малым увеличением МИКРОСКОПА.

Препарат поперечного среза необходимо правильно расположить на предметном столике микроскопа, так, чтобы его спинная сторона была бы обращена вверх. Таким же образом следует ориентировать и рисунок. Проще всего определить спинную сторону препарата по расположению полулунной складки – тифлозолиса, вдающегося в полость кишечника со спинной стороны. Дополнительным указанием может послужить расположение щетинок (карманов щетинок), которые находятся в вентральной половине среза.

На поверхности среза располагается кутикула, под ней находится эпителий, отграниченный от глубже лежащих мышц тонкой базальной мембраной. Эпителий содержит клетки нескольких типов, но детальное их изучение в ходе малого практикума не предусмотрено. Под базальной мембраной располагается сравнительно тонкий слой кольцевых мышц. Глубже расположен значительно более толстывй слой продольных мышц. Благодаря особому расположению мускульных волокон относительно соединительнотканных перепонок этот слой в целом выглядит как совокупность "елочек", где "стеблями" являются соединительнотканные перепонки, а "иголочками" - перерезанные мускульные волокна. На средней части спинной стороны кожно-мускульного мешка может быть обнаружена спинная пора (в связи с малым отверстием спинных пор они попадают не на все срезы). В зависимости от того, как прошел срез, спинная пора, если она попала в область среза, видна полностью как отверстие в кожно-мускульном мешке или как кратерообразное углубление в нем.

На боковых поверхностях среза могут быть обнаружены щетинконосные мешочки со щетинками (или без щетинок). Расположены щетинки и мешочки, как уже указывалось, двумя пучками - вентральным и дорзальным. В связи с малыми размерами шетинконосных мешочков они попадают не на все срезы. Кроме того, даже если мешочек попал на срез, то срез может пройти не через середину мешочка, а через его край. Наконец, в область среза могут попасть не все четыре мешочка. Это же относится и к самим щетинкам - вследствие малых размеров они попадают не на все срезы. Наиболее часто встречаются такие срезы, где обнаруживаются 3 или 4 щетинконосных мешочка. Щетинки же обнаруживаются в среднем на одном препарате из трех. При отсутствии щетинок на выданном препарате студенту следует ознакомиться с их расположением на срезе, выставленном на демонстрационном микроскопе. Сам щетинконосный мешочек образован впячиванием кожного эпителия. Щетинка, состоящая из хитина, лежит внутри мешочка. К внутреннему концу щетинконосного мешочка прикрепляются несколько мускульных пучков, управляющих движением щетинок. Все срезы сделаны в той области, где представлены только двигательные щетинки.

Самую внутреннюю часть кожно-мускульного мешка составляет слой целомического эпителия, который является наружной стенкой целома (вторичной полости тела). Сам целом представлен пространством между стенкой тела и стенкой кишечника. Внутренняя стенка целома в виде листка целомического эпителия расположена на поверхности кишечника. В области средней кишки (где сделаны изучаемые срезы) клетки целомического эпителия несут запасающую и выделительную функцию и получают особое название хлорагогенных клеток. Целом закладывается в каждом сегменте тела в виде парных образований. Стенки правой и левой закладок целома сходятся над кишкой и под кишкой, образуя спинной и брюшной мезентерии. Часто, в том числе и у дождевых червей, эти мезентерии сохраняются не полностью. У изучаемых представителей выражен брюшной мезентерий, который идет от средней части брюшной поверхности кишечника к брюшной нервной цепочке. Что касается спинного мезентерия, то он сохраняется как незначительное образование только в области пищевода, где вытянут от наружной стенки пищевода до спинного кровеносного сосуда.

Перерезанный кишечник лежит в центре среза, имеет округлую форму. В области средней кишки спинная стенка кишечника образует уже упомянутую полулунную складку - тифлозолис, вдающуюся в полость кишечника. Стенка кишечника слагается из внутреннего слоя мерцательного эпителия (реснички на препарате не обнаруживаются) и мышечной части стенки (включающей как кольцевые, так и продольные мышечные волокна). Между эпителием и мышцами кишечника располагается сеть кровеносных капилляров, образующих густое сплетение - кишечный плексус.

Кровеносная система кольчатых червей представлена несколькими продольными кровеносными сосудами. Главнейшими из них являются спинной сосуд и брюшной сосуд. Спинной сосуд тянется над пищеварительным каналом, вплотную прилегая к стенке кишки. Брюшной сосуд проходит под кишечником, и подвешен к кишечнику брюшным мезентерием. Топографически он приближен к брюшной нервной цепочке. Под брюшной нервной цепочкой залегает субневральный сосуд. В тифлозоле расположен сосуд тифлозоля или надкишечный сосуд. Надкишечный сосуд соединяется со спинным сосудом серией вертикальных сосудов, которые расположены в каждом сегменте тела. В каждом сегменте тела находятся также кольцевые сосуды, соединяющие между собой различные продольные стволы. По уже объясненным причинам кольцевые сосуды на срезах или не обнаруживаются совсем или представлены только небольшими фрагментами. На препаратах, как правило, отчетливо различимы спинной, брюшной и субневральный кровеносные сосуды, а также упомянутый ранее кишечный плексус. Нередко обнаруживается также и сосуд тифлозоля. Значительно реже на наружной стенке кишечника могут быть найдены фрагменты кольцевого сосуда. Также редко обнаруживаются вертикальный сосуд и фрагменты дорзо-интестинальных сосудов, несущих кровь из кишечного плексуса в спинной сосуд. NB! На рисунке не следует изображать кольцевой сосуд в полном его объеме.

Выделительная система представителей класса Малощетинковых червей представлена метанефридиями (смотри аннотацию к рисунку 5.17.1). В связи с тем, что метанефридии длинные и сильно извитые, в область среза попадают только более или менее длинные их фрагменты.

Нервная система кольчатых червей представлена брюшной нервной цепочкой. На поперечном срезе брюшная нервная цепочка всегда легко обнаруживается как округлое тельце, лежащее внутри от стенки тела посередине брюшной стороны. Именно на поперечном срезе четко обрануживается наличие двух ганглиев. Над ней расположен брюшной кровеносный сосуд, под ней - субневральный кровеносный сосуд. От полости тела брюшная нервная цепочка отграничена слоем целомического эпителия. Органы половой системы в область среза не попадают.

Теоретические задания к занятию 5 .17:

1. Сравнить общий план строения тела полихет и олигохет. Работу выполнить в виде таблицы прилагаемой формы.

Табл. 5.17

Сравнительная характеристика полихет и олигохет

Признаки	Полихеты	Олигохеты
Общий план организации тела
Характер сегментации (гомономный или гетерономные)
Придатки простомиума
Перистмиум (как комплексный сегмент, возникший в результате сратсания нескольких сегментов) имеется или отсутствует
Придатки перистомиума
Придатки туловищных сегментов

2. Сделать схематический рисунок строения половой системы дождевого червя (в парасагиттальном разрезе), привести обозначения. Опредить тип оплодотворения у этих животных (по числу участвующих особей и по месту, где происходит оплодотворение).

2 семестр
	5.18. ТИП МОЛЛЮСКИ. КЛАСС ПАНЦИРНЫЕ. КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ
		5.18.1 Внешний вид хитона со спинной стороны	т. Mollusca – Моллюски п\т Amphineura - Боконервные кл. Loricata - Панцирные или Polyplacophora - Хитоны Tonicella marmorea - хитон мраморный	Пластинки раковины, мантия
		5.18.2 Внешний вид хитона с брюшной стороны		Мантия, мантийная полость, ктенидии, голова, рот, нога

Аннотация к рисункам 5.18.1 и 5.18.2. Моллюски образуют ясно очерченный тип животных. Большинство из них ведет водный образ жизни, наземные формы представлены реже. Моллюски характеризуются многими специфическими чертами, главными из которых являются наличие мантии и раковины. Большинство моллюсков по способу добывания пищи являются обскребывателями, но некоторые освоили другие способы добывания пищи. На лабораторных занятиях главное внимание будет обращено на пресноводные и наземные виды. Знакомство с моркими видами, которым посвящено это занятие, в условиях нашего вуза, естественно, ограничено. Это занятие посвящено панцирным моллюскам и головоногим моллюскам. Небольшие возможности предостаить студентам возможность работы с морскими видами дополняются просмотром видеофильмов.

В ходе занятий производится знакомство с внешним видом панцирных моллюсков. Студенту выдается экземпляр хитона Tonicella marmorea. Изучение животного производится без применения оптики, только мелкие детали строения (жабры, анальное отверстие) рассматриваются с помощью БИНОКУЛЯРА. Рассматриваются хитоны со спинной и с брюшной стороны, в этих же проекциях выполняются два рисунка.

При рассмотрении хитонов со спинной стороны обнаруживается, что тело хитонов имеет овальную форму, длина его окло 20 мм. Спинная сторона выпуклая. Большая часть спинной стороны покрыта раковиной, состоящей из восьми пластинок. Каждая пластинка раковины своим задним краем прикрывает переднюю часть следующей пластинки, то есть пластинки раковины расположены черепицеобразно. Все пластинки раковины вытянуты в поперечном направлении. Самыми крупными пластинками являются четвертая, пятая и шестая. К переднему и заднему концу тела пластинки уменьшаются. Периферическая часть спины или краевая зона мантии свободна от раковины. Раковина имеет характерный мраморный рисунок, который при изображении животного для упрощения работы воспроизводить не следует.

При рассмотрении хитона снизу обнаруживается голова и лежащая за ней нога с плоской ползательной подошвой. Голова и нога отделены друг от друга ясно выраженной бороздой. На голове отчетливо видно ротовое отверстие. По бокам от ноги расположена мантия. Между мантией и ногой расположена мантийная полость. В задней части мантийной полости на небольшом сосочке обнаруживается анальное отверстие. По бокам от ноги в мантийной полости лежат жабры, имеющие перистое строение. У Tonicella marmorea насчитывается от 19 до 26 жабр. Все жабры повернуты вершинами назад, их размер уменьшается от последних жабр к передним.

5.18.3 Внешний вид каракатицы (кальмара или осьминога)

т. Mollusca - Моллюски п\т Conchfera - Раковинные кл. Cephalopoda - Головоногие п\кл. Dibranchia - Двужаберные Decapoda - Десятиногие Loligo sp. - кальмар Sepia sp. - каракатица Octopoda - Восьминогие Octopus sp. - осьминог

Голова, глаза, щупальца, воронка, мантия (у каракатиц и кальмаров - плавники)

В руководстве И.Х.Шаровой система Головоногих представлена в следующем виде: класс разделен на два подкласса Наутилиды - Nautiloidea (соответствует подклассу Четырехжаберные) и Колеоидеи - Coleoidea (соответствует подклассу Двужаберные). Подкласс Колеоидеа разделен на три отряда – Каракатицы - Sepiida, Кальмары - Teunhida и Восьминогие - Octopoda.

Аннотация к риунку 5.18.3. Для изучения внешнего строения головоногих студенту предоставляется фиксированный экземпляр кальмара, осьминога или каракатицы. Изучение проводится без применения оптики.

В составе тела головоногих моллюсков выделяется голова, на которой вокруг рта расположен венец щупалец. Количество этих щупалец дало название отрядам двужаберных головоногих: их 10 или 8. У осьминогов все 8 щупалец одинаковой длины, их основания связаны хорошо развитой кожной перепонкой. У кальмаров и каракатиц щупалец 10, из них 8 одинаковой длины, два других значительно более длинные, это ловчие щупальца. На поверхности щупалец расположены многочисленные присоски. Присоски располагаются рядами, число которых у разных видов колеблется от 1 до 4. У кальмаров и каракатиц ловчие щупальца несут присоски только на дистальном конце, большая же часть этих щупалец лишена присосок. У кальмаров и каракатиц присоски сидят на стебельках и снабжены хитиновыми кольцами. У некоторых кальмаров в присосках формируются хитиновые крючья, похожие на когти, это позволяет им удерживать скользкую добычу. На боковой поверхности головы располагаются крупные глаза.

У кальмаров туловище в передней части цилиндрическое, в задней части оно сужается к концу. Благодаря наличию плавников тело кальмара в целом приобретает стреловидную форму. У каракатиц тело несколько уплощенное, овальной формы, у осьминогов – мешковидное. У кальмаров и каракатиц на поверхности тела обнаруживаются кожные складки - плавники.

К нижней стороне головы прилегает мускулистая коническая трубка - воронка, которая основанием уходит внутрь мантийной полости.

Работа по изучению головоногих дополняется просмотром отрывков из видеофильмов, посвященных головоногим моллюскам. При этом следует обратить внимание на особенности внешнего строения тела, на характер движения этих животных, некоторые защитные реакции, на особенности их спаривания и заботе о потомстве.

Теоретическое задание к занятию 5.18:

На основании просмотра видеофильма, посвященного головоногим моллюскам, дать ответы на вопросы:

а) какие защитные реакции характерны для головоногих моллюсков?

б) какой орган осуществляет перенос спермы?

в) сколько раз в жизни размножаются головоногие?

5.19. ТИП МОЛЛЮСКИ. КЛАСС БРЮХОНОГИЕ
5.19.1 Анатомия виноградной улитки	т. Mollusca - Моллюски п\т. Conchfera - Раковинные кл. Gastropoda - Брюхоногие п/кл. Pulmonata - Легочные о. Stylommatophora - Стебельчатоглазые Helix sp. – виноградная улитка	Глотка, окологлоточное нервное кольцо, пищевод, зоб, кишечник, анальное отверстие, стенка легкого, кровеносные сосуды легкого, предсердие, желудочек, перикардий, почка, мочеточник, гермафродитная половая железа, гермафродитный проток, белковая железа, семяяйцепровод, семяпровод, пенис, яйцевод, пальцевидные железы, канал семяприемника, семяприемник, мешок любовной стрелы

В руководстве И.Х.Шаровой отряд Стебельчатоглазые имеет таксономический статус надотряда.

Аннотация к рисунку 5.19.1. Брюхоногие моллюски являются самым крупным классом этого типа. Утрата этими животными симметричного строения представляет собой наиболее характерную черту их организации. Знакомство с гастроподами проводится на примере изучения наземного вида - виноградной улитки.

Студентам для изучения предоставлется фиксированный экземпляр виноградной улитки. Это сравнительно крупное наземное растительноядное животное. Сначала объект подвергается вншнему осмотру.

В теле виноградной улитки выделяются голова, нога и внутренностный мешок, покрытый раковиной. Раковина виноградной улитки закручена вправо. В раковине выделяются замкнутая вершина и отверстие - устье. Совокупность оборотов раковины называется завитком. У виноградных улиток завиток включает четыре полных оборота. Линия на границе соприкосновения оборотов называется швом. Около внутреннего края устья на раковине имеется вдавление - пупок. Внутри раковины от пупка к вершине проходит столбик, образованный внутренними стенками оборотов (он обнаруживается при освобождении моллюска из раковины).

На голове находятся две пары щупалец: передние, более короткие - губные, и задние – более длинные - глазные. На вершине этих щупалец располагаются глаза. На переднем крае головы, между губными щупальцами, расположен рот. Нога характеризуется наличием широкой ползательной подошвы. Под краем устья раковины виден утолщенный край мантии. Справа мантия ограничивает небольшое округлое легочное отверстие. Правее от него расположено маленькое анальное отверстие. На границе головы и ноги справа под глазным щупальцем находится половое отверстие с несколько утолщенными краями.

Все детали внешнего строения виноградной улитки должны быть обнаружены, но выполнение изображения внешнего строения не производится.

Далее производится вскрытие, которое начинается с освобождения улитки из раковины. Для этого раковина осторожно разбивается молотком, а осколки ее удаляются пинцетом, после чего моллюск обмывается водой.

Через покровы внутренностного мешка просвечивают некоторые внутренние органы, которые должны быть обнаружены до начала вскрытия. В вершине завитка расположена крупная печень темно-коричневго цвета. За печенью по ходу завитка в средней части спирали просвечивает белковая железа. На последнем обороте стенка мантии не сращена с телом, так что образуется мантийная полость. Стенка мантийной полости виноградной улитки пронизана кровеносными сосудами, здесь происходит газообмен. Мантийная полость у представителей подкласса Легочные получила название легкого. Посередине задней части мантийной полости просвечивает почка, а слева от нее (слева – для моллюска!) - перикардий с сердцем. Вдоль верхнего внутреннего края внутренностного мешка проходит утолщение - это край колюмеллярного мускула, которым тело моллюска прикрепляется к столбику раковины.

Первым этапом вскрытия является вскрытие мантийной полости. Для этого ножницы вводят в легочное отверстие и делают разрез по краю мантии против часовой стрелки до конца мантийной полости, то есть до области сердца. После этого мантию отворачивают вправо и закрепляют булавками. После завершения этой части вскрытия обнаруживают органы мантийной полости. На отвернутой стенки мантии хорошо видна сеть выпуклых легочных кровеносных сосудов. Они собираются в центральный сосуд - легочную вену, которая идет к сердцу. В задней части мантийной полости обнаруживается сердце, лежащее в перикардии. Сердце включает два отдела - предсердие и желудочек. Предсердие занимает более переднее положение, в него впадает легочная вена. Желудочек занимает более заднее положение. Рядом с перикардием находится крупная почка, передний край которой сужается и переходит в мочеточник. Вдоль правого края мантии лежит толстая задняя (прямая) кишка, параллельно которой тянется мочеточник. Органы мантийной полости изображаются на общем рисунке вскрытой виноградной улитки.

Для второго этапа вскрытия ножницы вставляются в ротовое отверстие моллюска. Далее проводится медиальный разрез стенки тела от переднего края головы до задней границы мантийной полости. Края разреза отводятся в стороны и прикалываются ко дну ванночки. Осторожно удаляются стенки внутренностного мешка. В результате в спинном отделе ноги открывается объемистая полость (первичная полость тела), в которой находятся часть органов пищеварительной и половой системы, а также мускульные пучки. Здесь же располагается окологлоточное нервное кольцо. Остальные органы находятся внутри внутренностного мешка.

В передней части тела расположена плотная глотка. Далее она сужается в пищевод. На границе глотки и пищевода, охватывая их, располагется окологлоточное нервное кольцо. После изучения общей топографии внутренних органов можно вскрыть глотку вдоль и рассмотреть под бинокуляром, при таком рассмотрении внутри глотки обнаруживается радула и непарная челюсть, имеющая вид полулунной пластинки, расположенной дорзально. От заднего края глотки отходит небольшой пищевод, который расширяется в объемистый зоб. На поверхности зоба располагаются две слюнные железы (на спинной поверхности зоба они соединяются). От каждой слюнной железы вперед, параллельно пищеводу тянется слюнной проток, впадающий в глотку. Далее кзади зоб сужается и переходит в задний отдел пищевода, который в свою очередь расширяется в небольшой желудок, окруженный долями печени. От желудка отходит тонкая кишка, которая делает два оборота во внутренностном мешке среди долей печени. Далее кишечник продолжается в виде уже обнаруженной ранее задней (прямой) кишки.

Окологлоточное нервное кольцо имеет сложное строение, оно образовалось за счет сближения всех ганглиев, причем церебральные ганглии расположены дорзально, а остальные составляют подпищеводную нервную массу. От ганглиев берут начало различные нервы, которые, как правило, на подобном вскрытии не видны. В любом случае сколько-нибудь детальный анализ строения нервной системы в ходе вскрытия не проводится.

Все представители подкласса Легочные гермафродиты. Для них характерна единственная половая железа - гермафродитная половая железа, которая производит и яйцеклетки и сперматозоиды. Гермафродитная половая железа лежит среди долей печени. От нее берет начало гермафродитный половой проток. Он белого цвета и является сильно извитым. Гермафродитный половой проток связан с крупной белковой железой, которая также расположена среди долей печени. Гермафродитный половой проток прикрепляется к белковой железе несколько отступя от ее переднего конца. В начальной части белковой железы гермафродитный половой проток делает изгиб, на вершине которого он формирует камеру оплодотворения. После этого гермафродитный половой проток направляется вперед и выходит из белковой железы уже в виде толстого яйцесемяпровода. Белковая железа вырабатывает белок, который поступает в оплодотворенные яйца и составляет питательное вещество.

Яйцесемяпровод имеет вид широкой складчатой трубки. Нижняя часть его носит железистый характер и называется предстательной железой. Собственно трубчатая часть яйцесемяпровода не полностью подразделена на широкий канал матки и значительно более узкий канал семенного желобка. Предстательная железа, матка и семенной желобок обнаруживаются только на поперечном разрезе этого органа, на рисунке не обозначаются. В передней части полости тела яйцесемяпровод разделяется на более тонкий семяпровод и более толстый яйцевод. Семяпровод довольно длинный, он образует петлю и впадает в основание пениса. Пенис - сравнительно крупный мускулистый орган, он направлен вперед и впадет в половую клоаку. Половая клоака заканчивается на поверхности тела, у основания правого щупальца половым отверстием. В основание пениса впадает бич (flagellum). Бич выделяет вещество, склеивающее сперматозоиды в сперматофор. К задней части пениса присоединен мускул-ретрактор, который другим концом прикрепляется к стенке тела. Мускул-ретракотор после оплодотворения втягивает пенис обратно в полость тела.

Яйцевод впадает во влагалище, которое в свою очередь открывается в половую клоаку. От яйцевода отходит длинный тонкий канал семяприемника, заканчивающийся в задней части полости тела мешочком - семяприемником. Семяприемник служит для сохранения чужой спермы, полученной при спаривании. Во влагалище открываются два пучка пальцевидных желез и большой толстостенный мешок любовной стрелы. Пальцевидные железы выделяют вещество, формирующее стенки яйцевого кокона. Любовная стрела представляет собой заостренную известковую палочку (стилет). Любовная стрела во время копуляции выдвигается через половую клоаку и служит для раздражения партнера (после копуляции она остается в коже партнера). По завершении знакомства с общей топографией органов можно вскрыть мешок любовной стрелы, при этом примерно у 25% особей обнаруживается любовная стрела.

Изучение расположения внутрениих органов завершается изображением анатомии виноградной улитки (в том числе и органов мантийной полости). Рисунок снабжается обозначениями.

Теоретическое задание к занятию 7.19:

Составить таблицу, в левом столбце которой следует перечислить органы брюхоногих моллюсков, в правом - назвать функции этих органов. Характеристике подлежат радула, зоб, печень, предсердие, желудочек, почка, белковая железа, яйцесемяпровод, пенис, пальцевидные железы, мешок любовной стрелы.

5.20. ТИП МОЛЛЮСКИ. КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ
5.20.1 Органы мантийной полости беззубки (перловицы)	т. Mollusca - Моллюски п\т Conchfera - Раковинные кл. Bivalvia - Двустворчатые или Lamellibranchia - Пластинчатожаберные Eulamellibranchia - Настоящие пластинчатожаберные Anodonta cygnea - Беззубка Unio sp. – перловица	Мантия, мускул-замыкатель, нога, ротовые лопасти, жабры, вводной сифон, выводной сифон

В руководстве И.Х.Шаровой класс Двустворчатых разделен на три надотряда: Первичножаберные - Protobranchia, Жаберные - Autobranchia и Перегородчатожаберные - Septibranchia. В свою очередь надотряд Жаберных разделен на несколько отрядов, в том числе выделен отряд Униониды Unionida. именно к этому отряду относятся беззубка и перловица.

Аннотация к рисунку 5.20.1. В ходе этого занятия студенты знакомятся с организацией двустворчатых моллюсков, которые отличаются от остальных представителей этого типа переходом к питанию за счет биофильтрации, малоподвижным образом жизни и, естественно, адаптациями к этим биологическим особенностям.

Студенту для изучения представляется фиксированный экземпляр крупного двустворчатого моллюска - перловицы или беззубки. Изучается внешнее строение тела и проводится изучение внутреннего строения. Работа идет без применения оптики.

Раковина перловицы (беззубки) состоит из двух створок (правой и левой). На спинном крае створки соединены эластичной связкой - лигаментом. На брюшной части створки свободно расходятся. Передний конец раковины шире, чем задний и закруглен. Задний конец несколько вытянут. Самая выпуклая часть створок называется вершиной, она лежит ближе к переднему концу раковины. На поверхности раковины обнаруживаются концентрические линии роста.

Первый этап знакомства с внутренним строением заключается в изучении органов мантийной полости. Для этого необходимо открыть раковину. Для того чтобы открыть раковину, нужно вставить лезвие скальпеля между створками раковины и осторожно отделить от створки мускулы-замыкатели. Скальпель при этом следует прижимать к створке, в противном случае будут повреждены внутренние органы. Эту операцию следует производить не на весу, спинная сторона моллюска должна опираться на поверхность стола. После того, как раковина будет открыта, тело моллюска извлекается из раковины. Сначала следует осмотреть внутреннюю поверхность раковины. На спинной стороне створок раковины перловицы обнаруживается крупные кардинальные зубы вблизи переднего края раковины и более тонкие латеральные зубы вдоль спинной стороны, эти последние имеют форму пластинок. Зубы устроены так, что выпуклости одной створки соответствуют впадинам на другой створке. Сцепляясь вместе, они образуют замок, который в дополнение к лигаменту обеспечивает соединение створок и невоможность их смещения. Зубы (замок) свойственны большинству двустворчатых моллюсков. У беззубки подобных зубов нет, чем и объясняется ее название. Внутренняя стенка раковины выстлана перламутровым слоем. Как известно, концентрические конкреции перламутра образуют жемчуг, образование жемчуга может иметь место и у изучаемых пресноводных видов, но ювелирной ценности этот жемчуг не имеет. На перламутровой поверхности остаются отпечатки органов. В передней и задней части спинной стороны створок обнаруживаются крупные отпечатки мускулов-замыкателей. Возле отпечатокв мускулов-замыкателей видны небольшие отпечатки мускулов, управляющих движением ноги: позади переднего мускула-замыкателя более дорзально размещается отпечаток ретрактора ноги (втягиватель), а более вентрально - протрактора ноги (выдвигатель). Дорзальнее заднего мускула-замыкателя располагается отпечаток еще одного ретрактора. Параллельно брюшному краю створки, несколько отступя от нее, располагается мантийная линия. Это след прикрепления к внутренней стенке раковины мантийных мышц. Рисунок, изображающий внешнее строение раковины, не выполняется. Вынутый из раковины моллюск помещается на дно ванночки. Сверху тело моллюска одето складкой кожи - мантией. Наружный край мантии утолщен, в нем находятся мускулы, прикрепляющие мантию к створке (след этих мышц студент обнаруживал ранее как мантийную линию). На заднем конце тела в двух участках края мантии утолщены и пигментированы. Складываясь вместе, эти участки образуют вводной (более крупный, расположен вентральнее) и выводной (мельче, расположен дорзальнее) сифоны. Эти сифоны высовываются между створок раковины, обеспечивая поступление воды в мантийную полость моллюска и выход ее. У перловиц и беззубок эти сифоны невелики, но многие виды двстворчатых глубоко закапываются в песок и имеют заметно более длинные сифоны. В спинной части тела моллюска видны два крупных мускула-замыкателя, рядом с передним мускулом-замыкателем находятся упомянутые выше протрактор и ретрактор, радом с задним мускулом-замыкателем - задний ретрактор. На спинной стороне сквозь покровы просвечивает сердце, вентральнее и позади него - почка, а вблизи переднего мускула-замыкателя просвечивает зеленая ткань печени.

Далее следует откинуть одну из половинок мантии на спинную сторону, после этого обнаруживаются органы, лежащие в мантийной полости. Это нога, ротовые лопасти и жабры. Нога у беззубок и перловиц клиновидная, она твердая, мускулистая. Дорзальнее ноги размешается мягкий, парехиматозный внутренностный мешок, где лежат внутренние органы. Под передним мускулом-замыкателем у верхнего края ноги размещены треугольные ротовые лопасти (по две с каждой стороны). В задней половине мантийной полости расположены жабры, которые отчасти прикрывают заднюю часть ноги. Жабры имеют сложное строение: каждая жабра состоит из двух полужабр, а каждая полужабра слагается из нисходящей и восходящей жаберных пластинок. Для ждаберных пластинок характерно сложное решетчатое строение.

В задней части спинной стороны тела обнаруживается клоакальная камера, которая выводным сифоном сообщается с внешней средой. Кроме того, клоакальная камера спинным каналом сообщается с внешней средой через спинное мантийное отверстие, которое лежит на спинной стороне тела позади сердца.

Если посмотреть на моллюска спереди, то между передним мускулом-замыкателем и ногой обнаруживается полулунное ротовое отверстие. По обе стороны от него расположены уже упомянутые ротовые лопасти. На заднем конце тела, в клоакальной камере находится анальное отверстие.

Мантийная полость и органы, в ней лежащие, постоянно омываются током воды, который вызывается мерцанием ресничного эпителия стенок мантии, жабр, ротовых лопастенй и стенок тела. Вода поступает в поджаберный отдел мантийной полости, где омывает жабры и ротовые лопасти. Эти последние действием ресничек загоняют пищевые частицы в ротовое отверстие. Вода проходит через жабры, поступает в клоакальную камеру и наконец выходит наружу через выводной сифон.

5.20.2 Вскрытый перикардий беззубки (перловицы)

т. Mollusca - Моллюски п\т Conchfera - Раковинные кл. Bivalvia - Двустворчатые или Lamellibranchia - Пластинчатожаберные о. Eulamellibranchia - Настоящие пластинчатожаберные Anodonta cygnea - Беззубка Unio sp. – перловица

Стенка перикардия, желудочек, предсердие, почка, задняя кишка

Аннотация к рисунку 5.20.2. На следующем этапе работы производится вскрытие перикардия. Моллюска или укрепляют на дне ванночки спинной стороной вверх или берут в руку. После этого пинцетом приподнимают утолщенный спинной край мантии, при этом обнаруживается сердце, видимое через тонкую стенку перикардия. Продольным разрезом ножниц вскрывается стенка перикардия. Вдоль через всю полость перикардия проходит задняя кишка. По обе стороны от кишки расположены две половины желудочка сердца. По бокам к нему прикрепляются предсердия, имеющие вид тонкий прозрачных треугольных мешочков. Основания треугольных предсердий прикрепляются к стенке околосердечной сумки, а вершины - к желудочку. Если разрушить предсердие, то обнаруживается предсердно-желудочковое отверстие. Кпереди от полости перикардия сквозь покровы просвечивает область Кеберова органа (морфологически Кеберов орган представляет собой результат разрастания стенки перикардия, этот орган выполняет выделительную функцию, продукты его деятельности поступают в перикардий, а оттуда выводятся почками). Под стенкой перикардия просвечивает темная ткань почек. Если перерезать заднюю кишку в задней ее части и отогнуть вперед, то в передней части перикардия можно обнаружить внутренние отверстия почек.

5.20.3 Анатомия беззубки (перловицы)

т. Mollusca - Моллюски п\т Conchfera - Раковинные кл. Bivalvia - Двустворчатые или Lamellibranchia - Пластинчатожаберные о. Eulamellibranchia - Настоящие пластинчатожаберные Anodonta cygnea - Беззубка Unio sp. – перловица

Рот, пищевод, желудок, средняя кишка, задняя кишка, половая железа, печень, почка, перикардий, жабры, нога, мускулы-замыкатели, клоакальная полость, спинной канал, спинное мантийное отверстие

Аннотация к рисунку 5.20.3. На последнем этапе вскрытия моллюск разрезается на правую и левую половины. Успех работы в этом случае определяется как качеством зафиксированного животного, так и остротой скальпеля - чем острее скальпель, тем больше шансов, что внутренние органы останутся неповрежденными. В результате этого этапа вскрытия удается рассмотреть большую часть пищеварительной системы, почки и половую систему.

Пищеварительная система начинается ртом, который ранее при внешнем осмотре уже обнаруживался между передним мускулом-замыкателем и ногой. От ротового отверстия отходит широкая и короткая трубка пищевода. Пищевод открывается в желудок. Полость желудка неправильной формы. Вокруг пищевода и желудка лежит печень, ткань ее имеет зеленый цвет. На внутренней стенке желудка обнаруживается отверстия печеночных протоков. В желудке также может быть обнаружен кристаллический стебелек - палочка студенистого вещества, которая прикрепляется к передней части кишки, а конец его направлен в полость желудка. Внутренние стенки желудка несут различным образом организованные ресничные ленты, которые сортируют пищевые частицы. На сортировочных зонах желудка происходит отбор пищевых частиц, которые направляются в отверстия печеночных протоков. В печени происходит фагоцитирование пищевых частиц. Непереваренные частицы опять поступают в желудок, а из него - в кишку. Кишка направляется вниз и назад, образует петлю в массе половых желез, поднимается к спинной стороне и, пройдя насквозь через стенку перикардия, превращается в заднюю кишку, которая ранее была обнаружена в полости перикардия. Кпереди от полости перикардия обнаруживается также виденный ранее Кеберов орган, а под перикардием - почка.

Пара очень тесно сближенных половых желез расположена в туловище, заходя и в основание ноги. Половые железы взрослого моллюска образуют сплошную массу и окружают петли кишечника. Гонады имеют очень короткие половые протоки, которые открываются в верхнюю часть мантийной полости. Среди двустворчатых моллюсков имеются как гермафродитные, так и раздельнополые виды, но самки и самцы по внешнему виду не различаются, не различаются по внешнему виду и гонады. Самец выпускает половые продукты в воду, сперматозоиды с током воды проникают в мантийную полость самки, здесь и происходит оплодотворение. У многих двустворчатых моллюсков оплодотворение происходит не в мантийной полости самки, а в воде.

Двустворчатые моллюски характеризуются нервной системой разбросанно-узлового типа. Они имеют три пары ганглиев: цереброплевральные, которые лежат между передним мускулом-замыкателем и желудком, педальные, расположенные в ноге, и висцеропариетельные, лежащие под задним мускулом-замыкателем. Одноименные ганглии соединены поперечными нервными стволами - комиссурами, разноименные ганглии - продольными нервными стволами - коннективами. Ганглии хорошо заметны на свежее умерщвленных животных, но с трудом обнаруживаются на долго сохраняемых фиксированных экземплярах.

Рисунок 6.20.3 является комплексным: на нем, кроме органов найденных на этом этапе вскрытия, изображаются также и некоторые структуры, обнаруженные ранее (мускулы-замыкатели, жабры, нога, клоакальная полость, спинной канал, спинное мантийное отверстие).

5.20.4 Строение глохидия

т. Mollusca - Моллюски п\т Conchfera - Раковинные кл. Bivalvia - Двустворчатые или Lamellibranchia - Пластинчатожаберные о. Eulamellibranchia - Настоящие пластинчатожаберные Anodonta cygnea - Беззубка Unio sp. – перловица

Створки раковины, мускул-замыкатель, зубцы створок, чувствительные щетинки*, биссусова нить*.

Аннотация к рисунку 5.20.4. Для ознакомления студентам предлагается тотальный препарат личинки пресноводных унионид - глохидия (обычно на препарате находится несколько экземпляров глохидиев). Работа ведется под малым увеличением МИКРОСКОПА. Развитие перловиц и беззубок начинается в жаберных полостях материнского организма. Глохидий на препарате может быть раскрытым или полураскрытым. В первом случае мы видим его тело со спинной или с брюшной стороны, во втором - спереди или сзади. Желательно найти глохидий в обоих положениях. Тело личинки заключено в двустворчатую раковину, которая на брюшных краях снабжена острыми зубцами. При рассмотрении спереди или сзади отчетливо виден единственный мускул-замыкатель, соединяющий створки раковины. Некоторые клетки мантии несут пучки чувствительных щетинок. На некоторых глохидяих обраруживается биссусова нить, служащая для прикрепления глохидия. Самка выбрасывает глохидиев, когда мимо нее проплывает рыба. Глохидий прикрепляется к рыбе посредством клейкой нити биссуса и зубцами. Затем он погружается в ткани рыбы и окружается цистой. В период паразитического существования, который длится 1-2 месяца, происходит формирование органов. Затем моллюск покидает тело хозяина и переходит к свободному образу жизни. Семейство унионид демонстрирует пример личиночного паразитизма, то есть такого жизненного цикла, при котором личинки ведет паразитический образ жизни, а взрослые особи - свободный. Личиночный паразитизм унионид обеспечивает расселение этих крайне малоподвижных животных.

Теоретическое задание к занятию 5.20:

Перечислены некоторые признаки организации и биологии, характерные для большинства двустворчатых моллюсков: редукция головы, отсутствие радулы, наличие ресничек на жабрах и ротовых лопастях, большая площадь поверхности жабр, наличие сортировочных полей в желудке, сравнительно слабо развитые органы чувств, наличие подвижной личинки, наличие у части видов личиночного паразитизма. Следует указать функциональное значение этих признаков и объяснить, с какими особенностями образа жизни двустворчатых моллюсков эти признаки связаны. Ответ следует построить по форме (для примера приведен ответ для одного из признаков):

Признаки организации и биологии двустворчатых моллюсков	Функциональное значение этих признаков	Данный признак является адаптацией к
Наличие биссусовых желез	выделение клейких нитей, обеспечивающих прикрепление к субстрату	неподвижному (очень мало подвижному) образу жизни

5.21. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ. ОТРЯД СКОРПИОНЫ
5.21.1 Внешний вид скорпиона	т. Arthropoda -Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные Scorpiones - Скорпионы Buthus eupeus - скорпион пестрый	Просома, опистосома, мезосома, метасома, хелицеры, педипальпы, ходильные конечности, половые крышечки, гребневидные органы, легкие, тельсон, ядовитая железа, ядовитая игла

Аннотация к рисунку 5.21.1. Это занятие открывает собой цикл занятий, посвященных знакомству с организацией членистоногих - крупнейшего типа животных. Для членистоногих характерно сегментарное гетерономное строение тела, наличие на сегментах тела членистых конечностей, тенденция к специализации конечностей, нервная система в виде брюшной нервной лестницы или брюшной нервной цепочки, наличие хитинового покрова. Знакомство с членистоногими начинается с изучения класса Паукообразных (подтип Хелицеровые). Первым изучеемым объектом являются скорпионы.

Студентам для изучения предоставляется фиксированный экземпляр скорпиона. Изучение организации ведется с применением БИНОКУЛЯРА. На демонстрационном микроскопе выставляется тотальный препарат скорпиона.

Перед началом описания объекта следует познакомиться с терминами "тергиты" и "стерниты". На теле членистоногих кутикула развита неравномерно: представлены уплотненные участки и нежные перепончатые структуры. Уплотненные толстые щитки, расположенные на спинной стороне сегмента, называются тергитами, подобные щитки на брюшной стороне тела - стернитами.

Тело скорпионов подразделяется на просому и опистосому. Просома при внешнем осмотре со спинной стороны хорошо маркируется наличием щита - карапакса, а с брюшной - наличием хорошо развитых членистых конечностей. Опистосома начинается позади последней пары ходильных конечностей. Внешне она подразделяется на широкое переднебрюшие и суженное заднебрюшие, однако это деление является чисто внешним. По более существенным признакам организации опистосома подразделяется иначе (см. ниже).

Просома представляет собой результат соединения акрона и следующих за ним 7 туловищных сегментов (седьмой сегмент рудиментарен и во внешнем строении не выражен, конечности его, как и у всех паукообразных, отстутсвуют). Необходимо отметить, что многие авторы относят к просоме только 6 первых сегментов. На спинной стороне просомы расположен карапакс, который образован слиянием акрона и тергитов первых 6 туловищных сегментов. В середине карапакса расположена пара сравнительно крупных медиальных глаз, а также на его передних краях по пять боковых глаз с каждой стороны (два из них маленькие и могут быть плохо заметны). Поверхность карапакса, как и вся поверхность тела животного, скульптурирована различными бугорками и выемками. На карапаксе располагаются редкие волоски, большинство которых носит чувствительный характер.

Просома характеризуется наличием членистых конечностей. Передние конечности - хелицеры - состоят из трех члеников. Короткий проксимальный членик не виден со спинной сторны, но виден с брюшной. Второй членик на своем внутреннем конце несет отросток, имеющий зазубренний внешний край, он называется неподвижным пальцем хелицеры. Третий членик подвижно прикрепляется ко второму (подвижный палец хелицеры). На вершине подвижный палец несет два серповидных выроста, внутренняя поверхность этого членика позади от серповидных зубцов зазубрена. За счет движений хелицер скорпион разрывает умерщвленную добычу и перемалывает ее в кашицеобразную массу (затем эта масса всасывается в рот).

Вторая пара конечностей - педипальпы - состоят из шести члеников. Эти членики называются (от проксимального к дистальному): тазик, вертлуг, бедро, голень, основной членик лапки, концевой членик лапки. Два последних членика образуют клешню. Предпоследний членик вытянут и расширен, его внутренний конец вытянут в неподвижный палец клешни. Подвижный палец клешни представлен последним члеником педипальпы, который причленяется к предпоследнему на его внешнем конце. Пальцы педипальпы по внутреннему краю слега изогнуты, утончены и несут ряды бугорков. Педипальпы выполняют функцию схватывания и удержания добычи, поднесения ее к хелицерам, чистки хелицер.

Далее следуют четыре пары ходильных конечностей, которые устроены однотипно, незначительно отличаясь размерами (величина ходильных конечностей увеличивается в направлении назад). Каждая ходильная конечность включает весемь члеников: тазик, вертлуг, бедро, голень, основной членик лапки, первый членик лапки, второй членик лапки, коготковый членик. Коготковый членик очень мал и скрыт внутри второго членика лапки, так что видимых члеников конечности оказывается семь. Однако именно этот скрытый воcьмой членик несет коготки, которыми заканчивается конечность. Тазики всех ходильных конечностей соединены с просомой неподвижно. Все остальные членики конечности соединены между собой подвижно. Необходимо отметить, что подвижные членики конечности характеризуются относительно большой длиной.

Все перечисленные конечности несут большое количество чувствительных волосков (хелицеры - только на вентральной поверхности).

Крупные тазики педипальп и ходильных ног, а также выросты тазиков совеместно образуют почти всю брюшную поверхность просомы. Только небольшой участок этой поверхности, расположенный позади второй пары ходильных ног, образован сросшимися стернитами четвертого, пятого и шестого сегментов. Этот участок называется стернум, он хорошо заметен (непосредственно позади него расположены половые крышечки, см. ниже). Тазики первой и второй пар ходильных ног образуют выросты - эндиты. Они, входят в состав брюшной стенки просомы. Сравнительно-анатомически эти эндиты соответствуют жевательным отросткам конечностей примитивных хелицеровых и трилобитов (у этих групп подобные жевательные отростки имелись на всех конечностях).

Ротовое отверстие мало, расположено на просоме с брюшной стороны, между тазиками педипальп и первой пары ходильных конечностей, обычно трудноразличимо.

Опистосома включает 12 сегментов, первые 5 из них характеризутся большей шириной и составляют уже упомянутое переднебрюшие, задние 7 составляют заднебрюшие, которое в общем имеет цилиндрическую форму. Заканчивается тело тельсоном, тельсон в большей своей части сильно вздут и содержит пару ядовитых желез. Заканчивается тельсон острой искривленной иглой. На вершине этой иглы открываются протоки ядовитых желез. На брюшной стороне у основания тельсона расположено анальное отверстие.

Первые шесть сегментов опистосомы несут сильно видоизмененные нечленистые конечности. На первом сегменте опистосомы расположена пара небольших половых крышечек, имеющих форму плоских округлых пластинок, они прикрывают половое отверстие. Как уже указывалось, крышечки расположены позади стернума. Конечности следующего сегмента, расположенные непосредственно позади половых крышечек, называются гребневидными органами. Эти органы свойственны только скорпионам. Они представляют собой сложно устроенные стерженьки, к которым подвижно причленены зубчики. Гребневидные органы несут чувствительную функцию.

На следующих четырех сегментах расположено по паре легких. Снаружи различимы стигмы, имеющие вид поперечных щелей, окруженных валиком. Сквозь стенку тела, могут также просвечивать сами легочные мешки. Легкие скорпионов гомологичны жаброносным конечностям их предков - водных хелицеровых. Характерными чертами легких является их погруженность под покровы и наличие многочисленных складок легочной стенки, на которых происходит газообмен, за счет многочисленности складок образуется большая дыхательная поверхность..

Первые шесть сегментов опистосомы, несущие видоизмененные конечности, по этому признаку могут быть объединены в отдел тела, который называется мезосома. Остальные шесть сегментов конечностей не несут, их объединяют в тагму, которая называется метасома.

Внутреннее строение скорпионов в ходе занятия не рассматривается.

5.21.2 Внешний вид псевдоскорпиона

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные o. Pseudoscorpiones - Лжескорпионы Chelifer cancroides - книжный лжескорпион

Хелицеры, педипальпы, ходильные конечности

В руководстве И.Х.Шаровой русское название отряда и вида приводится в форме "ложноскорпионы".

Аннотация к рисунку 5.21.2. Для более широкого знакомства с разными типами организации паукообразных студентам предлагается ознакомиться с представителем отряда Лжескорпионов. Для изучения студенту предоставляется тотальный препарат книжного лжескорпиона. Это животное коричневого цвета, длиной 3-4 мм. При рассмотрении его обнаруживаются небольшие клещевидные хелицеры и длинные педипальпы. Ходильных конечностей 4 пары. На передней части просомы можно различить глаза. Позади просомы простирается опистосома, не разделенная на мезосому и метасому. Опистосома включает 11 сегментов и не несет видоизмененных конечностей.

Теоретические задания к занятию 5.21

1. Составить схему расчленения скорпионов

2. Определить функции и функциональные особенности различных типов конечностей скорпиона. Задание выполняется в форме таблицы, в левом столбце которой приводится название конечности, в среднем – функция, в правом перечисляются особенности конечности, связанные с выполнением этой функции. В таблице следует охарактеризовать хелицеры, педипальпы, легкие.

Аннотация к теоретическому заданию по составлению схемы расчленения тела скорпиона. Для закрепления материала по расчленению тела членистоногих животных применяется особая форма работы - составление схемы их расчленения. Составление схемы расчленения основано на общем плане организации членистоногих, в теле которых выделяется головная лопасть - акрон, анальная лопасть - тельсон и некоторое количество сегментов между ними. Составление схемы начинается с акрона, далее вертикальным столбцом перечисляют номера (без указания знака "№") всех сегментов, завершается схема тельсоном. Затем напротив названий лопастей (акрона или тельсона) и номеров сегментов записывают название придатков (для акрона и тельсона) или конечностей (для сегментов), находящихся на этих образованиях. Наконец, слева от этого столбца фигурными скобками помечают границы тагм и пишут названия тагм. При составлении схемы, конечно, необходимо точно знать набор конечностей и их расположение, общее количество сегментов тела, признаки тагм. Можно дать несколько практических рекомендаций: 1) номера сегментов следует обозначать арабскими цифрами, 2) при наличии одинаковых конечностей на нескольких сегментах их названия приводится для каждого сегмента, допустимо при этом в первой позиции написать название полностью, а затем применять сокращения (например "х.к." = ходильные конечности), но недопустимо ставить какие-либо значки или записывать название конечностей вертикальным столбцом. 3) начиная писать схему, следует оставить пространство (2-3 см шириной) слева от нее, чтобы можно было разместить фигурные скобки и названия тагм, 4) каждая схема должна иметь подпись. При составлении схемы расчленения скорпионов отделы переднебрюшие и заднебрюшие в схеме не указываются. Глаза и (специально для скорпионов – ядовитая игла) конечностями не являются и за придатки тела не считаются.

Аннотация к теоретическому заданию по определению функций и функциональных особенностей конечностей. Распространенной ошибкой при выполнении этой части задания является простое переписывание в таблицу фрагмента учебника без осмысления того, насколько эта характеристика подходит к конкретному характеризуемому объекту. Дело в том, что в учебнике, как правило, приводится общая характеристика, не все части которой присущи данному конкретному объекту. Приведем пример. В руководстве И.Х.Шаровой функции педипальп паукообразных охарактеризованы (и вполне справедливо) следующим образом: "Педипальпы могут служить для захватывания или удержания добычи. Хватательные педипальпы характерны для скорпионов и ложноскорпионов….У пауков педипальпы подобны ротовым щупальцам насекомых" Студент, желая охарактеризовать функции педипальп пауков, не задумываясь, переносит в свою работу первую часть характеристики, то есть пишет, что педипальпы пауков выполняют функцию ловли добычи и на этом останавливается, хотя далее в тексте названа и чувствительная функция педипальп, характерная именно для пауков. И это притом, что на занятии студент видел!! и зарисовывал!! структуру педипальп пауков, которые не имеют никаких приспособлений для хватания добычи. Для оптимизации работы студента ниже приводится пример характеристики функции и функциональных особенностей ходильных конечностей скорпиона

Табл. 5.21

Функции и функциональные особенности конечностей скорпиона

Тип конечности	Функции конечности	Функциональные особенности конечностей
Ходильная конечность	Передвижение шагами с опорой на твердый субстрат. В ходе этого процесса осуществляется: а) перемещение конечности относительно тела б) взаимное перемещение члеников конечности. в) Длина шага зависит от длины конечности.	а) Конечность подвижна относительно тела, что определяется наличием сустава между тазиком и вертлугом. б) Членики конечности (вертлуг, бедро, голень, лапка) соединены суставами, вследствие чего подвижны относительно друг друга. в) Бедро, голень и в - меньшей степени - членики лапки длинные.

5.22. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ. ОТРЯД ПАУКИ
5.22.1 Внешний вид тарантула	т. Arthropoda – Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные o. Aranei - Пауки Lycosa singoriensis - южно-русский тарантул	Просома, опистосома, хелицеры, педипальпы, ходильные конечности, паутинные бородавки ( #)

Аннотация к рисунку 5.22.1. На этом занятии студенты знакомятся с организацией центрального отряда класса Паукообразных - отряда Пауков. Для изучения студентам предоставляется экземпляр фиксированного взрослого тарантула (самки), а также тотальные препараты молодых тарантулов. (Для работы можно использовать и пауков других видов, например, крестовиков). Работа ведется под малым увеличением МИКРОСКОПА (тотальный прапарат) или с применением БИНОКУЛЯРА.

Тело пауков разделено на два отдела: просому и опистосому. Соединяются они при помощи тонкого стебелька, который представляет собой седьмой сегмент. В состав просомы входит семь сегментов, в том числе и стебелек. Необходимо отметить, что многие авторы относят к просоме только 6 первых сегментов. Сегменты тела как таковые не выражены (у примитивных листиоморфных пауков расчленение брюшка выражено отчетливо), сегментарность строения проявляется в ходе онтогенеза, а также в наличии метамерно расположенных конечностей, метамерной мускулатуры. Все тело и конечности покрыто многочисленными волосками, многие из которых являются чувствительными.

На спинной стороне просомы обнаруживается карапакс, являющийся результатом слияния акрона и тергитов сегментов просомы. В передней части карапакса находятся глаза. Типичное число глаз - 8, это же количество характерно и для тарантула. У разных видов глаза расположены по-разному: либо тесной группой, либо в 2 или 3 ряда. У тарантула они расположены тремя рядами, в первом ряду 4 глаза, во втором – 2, в третьем - 2. (У паука-крестовика глаза расположены в два ряда, в каждом - по 4 глаза, при этом средние глаза обоих рядов сближены). В центре брюшной части просомы располагается брюшной щит - стернум, образованный слившимися стернитами сегментов ходильных ног (третьей - шестой пары). Кпереди от стернума расположен небольшой стернит второго туловищного сегмента (это образование называют также нижней губой).

Передняя пара конечностей представлена хелицерами, изучение строения хелицер проводится с использованием отдельного препарата, описание строения хелицер представлено в аннотации к рисунку 5.21.2.

Вторая пара конечностей - педипальпы - по внешнему виду похожа на ходильные конечности, но заметно короче их. Эти конечности также изучаются на отдельном препарате, их более подробное описание представлено в аннотации к рисунку 5.22.3.

Четыре пары ходильных ног имеют одинаковое строение и различаются только своей длиной. Строение ходильной конечности изучается отдельно, на особом препарате, смотри аннотацию к рисунку 5.22.4.

Опистосома имеет в общем яйцевидную форму. Стебелек причленяется к опистосоме на брюшной стороне, причем место причленения отступает от переднего края опистосомы примерно на ⅓. Вследствие этого опистосома сверху налегает на просому, так что стебелек оказывется видимым только сбоку. Пауки происходят от предков с расчлененной опистосомой, состоявшей из 11 члеников (в схеме расчленеия указывается именно это исходное количество члеников). Однако у пауков происходит срастание и редукция сегментов опистосомы, так что в целом этот отдел тела становится компактным.

На брюшной стороне тела позади стебелька находится поперечная эпигастральная бороздка. Справа и слева она заканчивается щелевидными легочными стигмами, а впереди от них лежат сами легкие. Собственно снаружи видны только крышечки легких, сами же легкие, как и у скорпионов, находятся под покровами и имеют принципиально такое же строение. Легкие расположены на восьмом туловищном сегменте. У большинства пауков (в том числе у всех пауков, обитающих в нашей стране) легких только одна пара, такие пауки объединяются в отряд Двулегочных. У менее распространенных Четырехлегочных пауков еще одна пара легких находится на девятом сегменте.

На восьмом сегменте, в глубине эпигастральной борозды находится половое отверстие. У самок (для изучения предоставляеются только самки) кпереди от эпигастральной борозды расположен орган сложного строения, похожий на хоботок или вытянутый язычок. Этот орган назывыается эпигине, он принимает участие в процессе оплодотворения.

На заднем конце опистосомы находятся паутинные бородавки, имеющие форму бугорков (их более подробное описание представлено в аннотации к рисунку 5.22.6). Кпереди от них располагается непарная стигма трахей (на девятом сегменте), а кзади, непосредственно позади паутинных бородавок - анальное отверстие.

Внутреннее строение тела пауков в ходе занятия не рассматривается. При изображении внешнего вида тарантула животное следует изобразить снизу. Конечности можно изобразить только на одной стороне тела.

5.22.2 Хелицеры пауков

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные o. Aranei - Пауки

Проксимальный членик хелицер, дистальный членик хелицер

Примечание: при изучении строения хелицер и других конечностей (рисунки 5.22. 2 - 5.22.6) используются препараты, изготовленные из пауков различных видов, поэтому систематическое положение объекта доведено только до отряда.

Аннотация к рисунку 5.22.2. Хелицеры пауков являются мощными двучленистыми образованиями, включающими проксимальный и дистальный членики. Проксимальный членик хелицер заметно вздут. У примитивных пауков ядовитые железы целиком расположены в хелицерах, у высших пауков большая часть ядовитой железы расположена в передней части просомы, в проксимальном же членике размещается проток ядовитой железы и мышцы, управляющие движением дистального членика. На вершине к проксимальному членику хелицер причленяется дистальный членик хелицер. Этот последний когтевидно изогнут, на его вершине открываются протоки ядовитых желез. Хелицеры подвижны, в том числе подвижен и дистальный когтевой членик, который может вкладываться в особую бороздку на проксимальном членике (как лезвие перочинного ножа). Хелицеры выполняют функции умерщвления добычи и защиты. Кроме того, хелицеры разминают и разрывают добычу, хедицеры используются также для удерживания самки при спаривании, перетаскивания яйцевых коконов, у норовых видов - для рытья норок.

5.22.3 Педипальпы самки паука

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные o. Aranei - Пауки

Тазик педипальпы, щупальце педипальпы, дистальный членик педипальпы

Аннотация к рисунку 5.22.3. Педипальпы состоят из шести члеников: тазика, вертлуга, бедра, колена, голени и лапки. Подвижную часть педипальпы (т. е. совокупность вертлуга, бедра, колена, голени и лапки) часто называют щупальцем (щупиком) педипальпы. Педипальпы самцов несут совокупительный аппарат, это образование рассматривается отдельно (см. ниже). Тазики педипальп несут выросты - челюстные лопасти, которые гомологичны жевательным отросткам конечностей примитивных хелицеровых и трилобитов, а также вышеназванным одноименным органам скорпионов. Челюстные лопасти принимают участие в формировании брюшной поверхности просомы. Челюстные лопасти с боков ограничивают предротовую полость, на дне которой находится ротовое отверстие. На внутреннем крае челюстных лопастей находятся многочисленные волоски, через которые фильтруется жидкая пища. Челюстные лопасти так же, как и хелицеры, разминают добычу. Кроме того, в них находятся железы, секрет которых лизирует ткани добычи (в этом процессе принимают участие также секреты желудочных отростков и секреты рострума, этот последний является выростом дна предротовой полости).

5.22.4 Педипальпы самца паука

т. Arthropoda – Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные o. Aranei - Пауки

Тазик педипальпы, щупальце педипальпы, дистальный членик педипальпы, совокупительный аппарат

Аннотация к рисунку 5.22.4. Для изучения особенностей строения педипальпы самцов пауков студентам предоставляется препарат обособленной педипальпы самца. Изучение препарата ведется при малом увеличении МИКРОСКОПА или с применением БИНОКУЛЯРА.

Педипальпы самцов пауков в своей проксимальной части устроены вполне сходно с педипальпами самок. Однако лапка педипальпы самцов очень вздута, лишена коготков и несет на своей вогнутой стороне совокупительный аппарат. Совокупительный аппарат устроен крайне сложно, сколько-нибудь детальное его строение в ходе практикума на первом курсе не изучается. Задача студента - обнаружить совокупительный аппарат на лапке педипальпы, рассмотреть развернутый совокупительный аппарат, убедиться в чрезвычайной сложности его строения. Работа по изучению совокупительного аппарата может быть дополнена просмотром отрывка из видеофильма, посвященного размножению пауков, в котором можно наблюдать процесс спаривания и введение совокупительного аппарата в полове отверстие самки.

5.22.5 Ходильная конечность паука

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные o. Aranei - Пауки

Тазик, вертлуг, бедро, колено, голень, лапка, коготки

Аннотация к рисунку 5.22.5. Строение ходильной конечности пауков изучается на препарате изолированной ходильной конечности. Изучение препарата ведется при малом увеличении МИКРОСКОПА или с применением БИНОКУЛЯРА.

Ходильные конечности пауков включают в проксимально-дистальном направлении следующие сегменты: тазик, вертлуг, бедро, колено, голень, пятку и лапку. На вершине лапки находятся коготки. Тазики представлены сравнительно крупными уплощенными образованиями. Они, как уже указывалось выше, участвуют в образовании брюшной поверхности просомы. Тазики присоединены к телу неподвижно, все остальные сочленения конечностей подвижны. Все членики конечности, кроме тазиков, имеют в общем цилиндрическую форму. Вертлуг характеризуется небольшими размерами; крупнее верглуга, но также невелико колено. Остальные членики конечности могут быть охарактеризованы как сравнительно длинные. Коготки, расположенные на вершине лапки, представлены несколькими типами: гребневидные коготки, крючкообразный коготок, зазубренные S-образные шипы, прямые шипы. В масее волосков, покрывающих лапку, могут быть обнаружены не все типы коготков, однако гребневидные коготки видны практически на всех препаратах. Коготки разных типов участвуют в разных действиях. Так, на гребневидные коготки паук опирается при передвижении по твердому субстрату. При лазании по вертикальным паутинным нитям нить пропускается между крючковидным коготком и S-образными шипами.

5.22.6 Паутинные бородавки паука

т. Arthropoda – Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные o. Aranei - Пауки

Передняя пара, задняя наружная пара, задняя внутренняя пара, анальное отверстие*

Аннотация к рисунку 5.22.6. Строение паутинных бородавок изучается на специальном препарате. Изучение препарата ведется при малом увеличении МИКРОСКОПА или с применением БИНОКУЛЯРА.

Паутинные бородавки принадлежат десятому и одиннадцатому туловищным сегментам и расположены на самом заднем конце тела. Кзади от них расположено анальное отверстие. Паутинные бородавки представлены тремя парами - большими передними и задними и маленькими внутренними, эти последние лежат между задними бородавками. Передние и задние бородавки состоят из двух члеников и представляют собой видоизмененные конечности десятого и одиннадцатого туловищных сегментов. Внутренние бородавки во время эмбрионального развития отделяются от зачатков задней пары и самостоятельными конечностями не являются. В коллеции препаратов паутинных бородавок кафедры зоологии имеются экземпляры паутинных бородавок более примитивных пауков, у которых паутинные бородавки напоминают маленькие ножки, что явдяется одним из доказательств их происхождения. На вершине всех паутинных бородавок располагаются паутинные трубочки и более крупные паутинные конусы, через структуры обоих видов осуществляется выделение паутинной жидкости, которая вырабатывается паутинными железами.

Теоретические задания к занятию 5.22

1. Составить схему расчленения пауков (при выполнении этого задания следует руководствоваться указаниями к заданию по занятию 5.21)

2. Определить функции и функциональные особенности различных типов конечностей пауков (задание выполняется в форме таблицы, в левом столбце которой приводится название конечности, в среднем – функция, в правом перечисляются особенности конечности, связанные с выполнением этой функции). Необходимо охарактеризовать конечности: хелицеры, педипальны, паутинные бородавки. При выполнении этого задания следует руководствоваться указаниями к занятию 5.21

5.23. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ. ОТРЯД АКАРИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ. ОТРЯД ПАРАЗИТИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ
5.23.1 Акариформный клещ	т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные o. Acariformes - Акариформные клещи	Протеросома, гистеросома, хелицеры, педипальпы, ходильные конечности

Аннотация к рисунку 5.23.1. В руководстве В.А.Догеля выделен отряд Клещи - Acari. В данном случае мы считаем более целесообразным руководствоваться системой, в соответствиии с которой считается, что имеется три отряда клещевидных арахнид, не связанных общим происхождением, Из них два отряда очень крупные и имеют значительное практическоре значение: это отряды Акариформных и Паразитиформных клещей, представители этих двух отрядов рассматриваются на этом занятии.

Студентам для изучения предоставляется тотальный препарат акариформного почвенного клеща, видовая принадлежность животного не определена. Работа ведется под малым и большим увеличением МИКРОСКОПА.

Примитивные представители акариформных клещей характеризуются хорошо расчлененным телом, видны границы между сегментами хелицер, педипальп и ходильных конечностей. Апоморфные формы могут характеризоваться разными типами соединения сегментов в отделы. Одним из типов расчленения является расчленение тела на два отдела: протеросому и гистеросому. Граница между протеросомой и гистеросомой выражена очень четко.

Протеросома включает акрон и четыре сегмента. Гистеросома включает сегменты с пятого по тринадцатый. Завершается тело тельсоном, входящим в состав гистеросомы. В ходе работы отмечается разделение тела на протеросому и гистеросому, которые отчетливо видны. У многих представителей в связи с их мелкими размерами хелицеры видны плохо. Педипальпы (точнее, членистая часть или щупик педипальпы) различимы вполне отчетливо. Обнаруживаются типичным образом устроенные ходильные конечности.

Необходимо отметить, что представители отряда Акариформные клещи характеризуются разнообразным строением, изученный объект является вполне типичным представителем этой группы, но далеко не исчерпывает возможные вариации строения, в том числе и расчленения тела.

5.23.2 Хищный паразитиформный клещ

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные o. Parasitiformes - Паразитиформные клещи н/с. Gamasoidea - Гамазоидные клещи

Гнатосома, идиосома, хелицеры, педипальпы, ходильные конечности

Аннотация к рисунку 5.23.2. Студенту для изучения предоставляется тотальный препарат свободно живущего почвенного гамазоидного клеща. Видовая принадлежность этого объекта не установлена. Изучение проводится под малым и большим увеличением МИКРОСКОПА.

У паразитиформных клещей исходное посегментное расположение членистых конечностей такое же, как и всех остальных паукообразных. Однако характер расчленения тела у них иной. Количество сегментов тела составляет 15, в состав тела входят также акрон и тельсон Сегменты хелицер и педипальп совместно с частью акрона срастаются и образуют основание гнатосомы или "головки". Она имеет форму кольца с выростами на дорзальной и вентральной сторонах. Дорзальная часть кольца образована участком акрона, вентральная - тазиками педипальп. Хелицеры лежат внутри этого кольца. Форма хелицер у разных видов различна, что определяется характером пищи. Все остальные сегменты и тельсон слиты в одну тагму, которая именутся идиосомой, в состав идиосомы включается также и часть акрона. Все четыре пары ходильных ног приурочены к идиосоме.

В ходе работы отмечается разделение тела на гнатосому и идиосому, которые отчетливо видны. Хелицеры изучаемого объекта длинные, стилетовидные, легко обнаруживаются. Педипальпы, наоборот, малы и плохо различимы. Ходильные конечности представлены 4 парами. Первая пара ходильных конечностей более тонкая, чем остальные, направлена вперед и несет на своем конеце специальные органы чувств, то есть эта пара конечностей выполняет функции педипальп. Наблюдателю может даже показаться, что это – педипальпы, но внимательное рассмотрение позволяет обнаружить рядом с хелицерами маленькие педипальпы. Третья пара ходильных ног у изучаемого объекта - самая маленькая. У некоторых экземпляров хитиновый панцирь на заднем конце тела животного поврежден, это механическое повреждение, не мешающее изучению.

5.23.3 Ротовой аппарат кровососущего паразитиформного клеща

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Chelicerata - Хелицеровые кл. Arachnida - Паукообразные o. Parasitiformes - Паразитиформные клещи н/с. Ixodoidea - Иксодовые клещи

Хелицеры, футляры хелицер, пальпы, гипостом

Аннотация к рисунку 5.23.3. Общая схема из расчленения иксодовых клещей такая же, какая характерная для отряда в целом. Все иксодовые клещи являются кровососущими паразитами. Для их ротовых органов характерны некоторые особенности, которые и должны быть усвоены студентом при изучении препарата.

Студенту предоставляется тотальный препарат иксодового клеща. Изучение гнатосомы клеща производится под малым увеличением МИКРОСКОПА.

Хелицеры иксодовых клещей имеют сложную форму и характеризуются острой режущей кромкой. Дорзально хелицеры прикрыты парным выростом основания гнатосомы, эти образования называются футлярами хелицер. Вне периода кровососания хелицеры скрыты под футлярами, в ходе прорезания кожи выдвигаются из-под футляров. Спереди от вентральной части основания головки отходит непарный, расширенный на вершине вырост - гипостом. Характернейший признак гипостома - наличие на нем шипиков, направленных назад. Гипостом вводится в ранку, шипики при этом обеспечивают заякоривание паразита. Это приспособление связано с продолжительностью питания иксодовых клещей, которое длится несколько суток. Строение гипостома иксодовых клещей обнаруживает конвергентное сходство со строением прикрепительных органов грегарин, цестод, скребней, также выполняющих функцию заякоривания. В фиксации паразита также участвует цементное вещество, выделяемое им в ранку. Щупальца (щупики) педипальп у этих клещей состоят из трех члеников, они получают специальное наименование пальпы (не путать с пальпами кольчатых червей). В покое пальпы вытянуты вперед, прижаты к хелицерам и гипостому, при питании отводятся в стороны.

Ротовой аппарат следует изобразить в двух проекциях - с вентральной стороны (видны футляры хелицер и хелицеры), а также - с дорзальной стороны (виден гипостом и, возможно, хелицеры). Пальпы и основание головки видны в обеих проекциях.

Следует отметить, что некоторые препараты были изготовлены не из взрослых клещей, а из личинок. Личинки характеризуются наличием трех пар ходильных конечностей.

Теоретические задания к занятию 5.23

1. Составить схемы расчленения акариформного клеща и паразитиформного клеща (указания к составлению схем расчление представлены к занятию 5.21)

2. Определить функции и происхождение футляров хелицер, гипостома и пальп.

3. Составить схему жизненного цикла треххозяинного кровососущего клеща (с указанием для каждой стадии количества ходильных конечностей и хозяев)

4. Дать определение понятию "гонотрофическая гармония"

5.24. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ. ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ. ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ
5.24.1 Уроподы 5.24.2 Плэоподы III 5.24.3 Ходильная конечность III 5.24.4 Ногочелюсть III 5.24.5 Ногочелюсть II 5.24.6 Ногочелюсть I 5.24.7 Максилла II 5.24.8 Максилла I 5.24.9 Мандибулы 5.24.10 Антенна II	т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Branchiata - Жабродышащие кл. Crustacea - Ракообразные п\кл. Malacostraca - Высшие раки Decapoda - Десятиногие Astacus leptodactylus - речной узкопалый рак	На всех рисунках обозначаются протоподит, экзоподит, эндоподит, эпиподит (если соответствующие части конечности представлены)

В руководстве И.Х.Шаровой приведено разделение отряда Десятиногих на два подотряда: Плавающие раки - Natantia и Ползающие раки - Reptantia

Аннотация к заданию 5.24. К подтипу Жабродышащих относится один класс - Ракообразные. Это первичноводные членистоногие, для которых характерны двуветвистые конечности. Сегментарный состав тела ракообразных неодинаков. Часть видов, объединяемых в подкласс Высшие раки, характеризуется тем, что все сегменты тела несут конечности, которые различным образом специализированы. Работа по ракообразнгым начинается с изучения речного рака, а именно с изучения набора конечностей этого животного. Общее количество сегменнтов тела речного рака - 18.

Студентам для изучения предоставляется экземпляр рака. Работа большей частью идет без применения оптики, лишь некоторые детали строения требуют для своего изучения работы с БИНОКУЛЯРОМ (например, обнаружение отверстия зеленой железы). Задача студента заключается в вычленении конечностей разных типов, изучении их устройства, обнаружение типовых частей конечностей и, конечно, в их изображении.

Работе по изучению конечностей предшествует знакомство с внешним видом животного. Тело рака покрыто хорошо развитой хитиновой кутикулой. Она пропитана солями кальция, что делает покровы особо прочными. Живые объекты, как известно, имеют зелено-бурый цвет, фиксированные экземпляры становятся красноватыми. При внешнем осмотре фиксируется наличие в теле двух отделов, которые обычно называют головогрудью и брюшком. На самом деле расчленение десятиногих ракообразных более сложное: акрон и первый сегмент составляют протоцефалон (хорошо различим как самый передний участок тела, на котором располагаются обе пары усиков и глаза); сегменты, несущие челюсти, не отделены от сегментов, несущих ходильные конечности, этот отдел именуется гнатотораксом; за гнатотораксом следует брюшко. Привычный студентам термин "головогрудь" далее употребляется только для упрощения описания.

Головогрудь внешне не расчленена и прикрыта мощно развитым панцирем – карапаксом. Передняя часть карапакса вытянута в длинный отросток - рострум. По бокам основания рострума на подвижных стебельках расположены глаза (как и у остальных членистоногих, глаза принадлежат акрону). Сверху на карапаксе имеются бороздки. Одна из них дуговидная, выпуклостью обращена назад, она называется шейной бороздкой. Назад от нее отходят две параллельные жаберно-сердечные бороздки. Боковые части карапакса прикрывают жаберные полости.

Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных сегментов и тельсона. Тельсон несет анальное отверстие и вместе с парой последних брюшнызх конечностей образует плавник.

При рассмотрении рака с брюшной столроны отмечается общий план расположения его конечностей. По бокам от рострума лежат антеннулы (относительно статуса антеннул смотри ниже) и антенны, позади них располагются три пары челюстей и три пары ногочелюстей. Задняя половина головогруди несет пять пар (Decapoda!) крупных, хорошо развитых ходильных ног. Из них три первые пары несут клешни. Половые отверстия самок размещаются на проксимальном членике третьей пары ходильных ног, у самцов половые отверстия расположены на проксимальном членике пятой пары ног. На первых пяти сегментах брюшка находятся небольшие конечности - плэоподы (нередко встречается написание "плеоподы"). Их набор различается у самок и самцов, это наиболее наглядное проявление полового диморфизма речных раков. У самцов первые две пары плэопод развиты хорошо, они превращены в копулятивный аппарат, подогнуты вперед. У самок первая пара плэопод недоразвита, присутствует в виде небольшого придатка. Вторая пара плэопод самок не отличается от последующих. Последний, шесто, сегмент брюшка несет уроподы. Эти конечности имеют вид двойных закругленных пластинок и совместно с тельсоном формируют хвостовой плавник.

Как уже указывалось, для ракообразных характерно двуветвистое строение кончностей. Основная часть конечности называется протоподит и состоит из двух члеников. Проксимальный называется коксоподит, дистальный - базиподит. У конечностей некоторых типов от коксоподита отходит нечленистый вырост - эпиподит. В большинстве случаев эпиподит несет на себе жабры. К базиподиту причленяются две членистые ветви - экзоподит, занимающий более латеральное положение, и эндоподит, занимающий соответственно более медиальное положение. Конечности разных типов характеризуются разной степенью развития названых частей, в том числе может быть характерно полное отсутствие каких-либо структур.

В соответствии с количеством туловищных сегментов у десятиногих раков присутствует 18 пар конечностей. Некоторые из них устроены однотипно, для знакомства с такими конечностями достаточно вычленить и рассмотреть одну конечность из группы. Всего изучению подвергается 10 конечностей: уропода, плэопода III, ходильная конечность III, ногочелюсть III, ногочелюсть II, ногочелюсть I, максилла II, максилла I, мандибула и антенна. Рассматриваются, но не изображаются плэоподы самца, первая пара ходильных ног и антеннулы (которые конечностями не являются! в отличие от конечностей они гомологичны пальпам похихет, тогда как конечности гомологичны параподиям полихет).

При работе рак размещается на дне препаровальной ванночки. Конечности вычленяются с одной стороны (конечности другой стороны сохраняются для контроля и замены поврежденных объектов). Конечности извлекаются пинцетом, причем пинцетом следует взяться за основание конечности (протоподит) и отделить конечность от тела. При работе с ногочелюстями и максиллами необходимо действовать очень аккуратно, сначала следует препаровальной иглой отделить нужную пару конечностей от следующей и только после этого производить извлечение конечности. Извлечение конечностей начинается с задней пары и продолжается в направлении вперед. Вычлененные конечности помещаются на картонную пластинку. Описание конечностей проводится в порядке их расположения, напоминаем, что вычленение проводится в обратном порядке.

Антеннулы (или антенны I). Следует еще раз напомнить, что антеннулы по своему проихождению неравнозначны другим конечностям. Это образование начинается тремя члениками, из которых проксимальный заметно крупнее остальных. От третьего из этих члеников отходят две кольчатые нити, несущие чувствительные волоски. Внутри проксимального членика антеннулы располагается орган равновесия - статоцист. Статоцист речного рака является открытым - он имеет вид полости, которая в течение всей жизни сообщается щелью с внешней средой. Эта щель расположена на спинной стороне проксимального членика антеннул. Она прикрыта несколькими рядами длинных щетинок. У большинства ракообразных антеннулы одноветвисты.

Антенны (или антенны II). Протоподит этой конечности двучленистый. На нижней поверхности коксоподита можно обнаружить выводное отверстие зеленой железы. Экзоподит представлен нерасчлененной треугольной пластинкой, заостренной на конце. По своему внутреннему краю экзоподит несет волоски. Эндоподит многочленистый, причем два его проксимальных членика сравнительно крупные и сочленены друг с другом суставом. Остальные членики соединены в длинный жгутовидный придаток. И крупные членики и жгутовидный придаток эндоподита покрыты волосками. Вторая пара антенн является органом осязания.

Мандибулы. Характеризуются редукцией большей части типичных элементов двуветвистой конечности. Представлен один членик протоподита - коксоподит. К нему присоединяется трехчленистый щупик (предполагается, что щупик гомологичен эндоподиту, но это мнение разделяют не все авторы). Мандибула имеет форму широкой пластинки, хитин ее прочен и обызвествлен. По внутреннему краю мандибулы несут зубцы. Мандибулы являются органом откусывания и размельчения добычи.

Максилла I. Эта пара конечностей хитинизирована слабо, нежная и очень невелика по размерам. Конечность представлена двумя члениками протоподита. Базиподит этой конечности на своем внутреннем крае несет нежные хитиновые зубчики. От него же отходит нерасчленный эндоподит, имеющий вид короткого щупика. Все части максиллы первой по краям покрыты волосками. Функция максилл I - участие в приеме пищи.

Максилла II. Протоподит максиллы второй представлен плоскими пластинчатыми структурами, они довольно упругие, но не жесткие. Оба членика протоподита продольной щелью разделены на две лопасти и несут по краю многочисленные волоски. Эндоподит нерасчленен, имеет вид длинного щупальцевидного придатка. Экзоподит срастается с эпиподитом (не несущим жабр). За счет этого срастания образуется довольно длинное выпукло-вогнутое образование, которое называется лодочка или скафогнатит (сравни этот термин со словами "батискаф", "скафандр"). Скафогнатиты по краям усажены волосками. Расположены скафогнатиты в так называемых переднежаберных камерах. Скафогнатиты (совместно с эпиподитами ногочелюстей первых) вычерпывают воду из переднежаберных камер, обеспечивая постоянный ток воды через жаберные полости. Скафогнатиты совершают 120-200 взмахов в минуту, з0а счет этого в жаберных полостях рака в течение 10 минут сменяется от 2 до 25 объемов воды.

Ногочелюсть I. Характеризуется тем, что оба членика протоподита имеют вид плоских упругих пластинок, по краям они усажены волосками. Эпиподит выражен хорошо, не имеет жаберных выростов, представляя собой нежную пластинку листовидной формы. Эндоподит мал, состоит только из двух члеников. Экзоподит заметно крупнее эндоподита, включает довольно длинный основной членик и членистый жгутовидный отдел. Эта конечность принимает участие в удержании и ощупывании пищи. Эпиподит вместе со скафогнатитом второй палы максилл участвует в вычерпывании воды из жаберной полости.

Ногочелюсть II. Ногочелюсть вторая имеет типичное двуветвистое строение. Ее пртоподит состоит, как обычно, из двух члеников коксоподит несет эпиподит, его жаберная часть хорошо выражена. Эндоподит слагается из пяти члеников, причем последние два членика загнуты внутрь и вниз. По своему внутреннему краю членики эндоподита усажены волосками. Экзоподит по длине равен эндоподиту, он включает довольно длинный основной членик и членистый жгутовидный отдел. Вторая пара ногочелюстей, как и третья, служит для удержания пищи и подачи ее ко рту при питании.

Ногочелюсть III. Эта конечность имеет типичное двуветвистое строение. Среди ногочелюстей имеет самые большие размеры. Протоподит двучленистый, его коксоподит несет хорошо развитый эпиподит с жаброй. Эндоподит хорошо развит, включает пять члеников и заметно крупнее экзоподита. Экзоподит включает основной членик и членистый жгутовидный придаток. Эндоподит и протоподит по внутреннему краю несут многочисленные волоски. Третья пара ногочелюстей служит для удержания пищи и подачи ее ко рту при питании. Кроме того, эндоподит используется раком при чистке глазных стебельков и антенн.

Ходильная конечность III. Все пять пар ходильных конечностей лишены экзоподита. Начинается ходильная конечность двучленистым протоподитом. Эндоподит включает пять по-разному устроенных члеников. Первая, вторая и третья пары ходильных конечностей заканчиваются клешнями. Клешни устроены следующим образом: предпоследний членик эндоподита в своей дистальной части вытянут в вырост, у основания этого выроста подвижно причленяется последний членик, за счет этого последний и предпоследний членики конечности образуют сустав, движения в котором осуществляются в горизонтальной плоскости. Первая пара ходильных конечностей образует очень крупную клешню - орган защиты и захвата пищи. Одновременно эта конечность участвует в выполнении локомоции.

Следует отметить, что в каждом суставе ходильных конечностей движения возможны только в одной плоскости, но плоскости движения разных члеников не совпадают.

Первые четыре пары ходильных ног снабжены эпиподитами, к которым прикрепляются жаберные нити (если позволяет время, то жабру следует положить в чашку Петри с водой и рассмотреть на темном фоне, в этом случае отчетливо обнаруживается ее перистое строение). Таким образом, ходильные конечности несут также функцию дыхания. Последняя пара ходильных ног эпиподита не несет. Кроме эпиподитов первые четыре пары ходильных ног несут пучки длинных волосков и щетинки.

Плэопода III. Плэоподы расположены на первых пяти сегментах брюшка. Это маленькие конечности. Они имеют двуветвистое строение, эпиподит отсутствует. Протоподит состоит из двух члеников. Как экзоподит, так и эндоподит включает один членик и членистый жгутовидный придаток. Эндоподит несколько длиннее экзоподита. На плэоподах самки вынашивают икру. У самок первая пара плэопод рудиментарна, вторая пара устроена так же, как и последующие. Как уже указывалось, у самцов две первые пары плэопод превратились в совокупительные органы. Первая пара имеет вид нерасчлененных придатков (вероятно, они возникли за счет срастания протоподита и эндоподита). Края этих придатков загнуты, так что формируется замкнутый желобок, по которому при копуляции движутся сперматозоиды. Вторая плэопода самца сохраняет строение двуветвистой конечности, протоподит двучленистый, экзоподит состоит из небольшого основного членика и расчлененной жгутовидной части. Эндоподит развит хорошо, его основной членик формирует желобок. На вершине к основному членику присоеденияется небольшой жгутовидный придаток.

Уропода. Принадлежит шестому сегменту брюшка. Обе ветви конечности образуют плоские плавательные лопасти, окаймленные по краю щетинками. Протоподит включает только один членик. Эндоподит нерасчленен, а экзоподит включает два членика (при пользовании "Большим практикумом" следует иметь в виду, что на рисунке, изображающем уроподу, имеется погрешность: обе выносные линии обозначений обращены на эндоподит). Как уже указывалось, эти конечности выполняют плавательную функцию, образуя вместе с тельсоном плавник.

Изучение конечностей речного рака сопровождается изображениеми всех названных типов конечностей, причем целесообразнее выполнять рисунки последовательно по мере знакомства с конечностями. В данном случае все изображения конечностей можно поместить на одной альбомной странице. Для всех рисунков приводится сквозная система обозначений: протоподит, эндоподит, экзоподит, эпиподит. Для изображения максиллы второй добавляется обозначение скафогнатит, для мандибул - щупик. Более мелкие детали строения не обозначаются. Плеоподы самца, первая пара ходных ног и антеннулы, хоть и рассматриваются в ходе работы, но, как уже указывалось, не изображаются.

Теоретическое задание к занятию 5.24:

Определить функции и функциональные особенности различных типов конечностей речного рака. Задание выполняется в форме таблицы, в левом столбце которой приводится название конечности, в среднем – функция, в правом перечисляются особенности конечности, связанные с выполнением этой функции. В таблице следует охарактеризовать антенны II, мандибулы, максиллы II, ходильные конечности I, ходильные конечности II, плэоподы самцов I и II, плэоподы самцов III-V (напомним, что эти плэеподы самцов устроены так же, как и плеоподы самок II – V), уроподы. При выполнении этого задания следует руководствоваться указаниями к занятию 5.21

5.25. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ. ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ. ОТРЯД ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ
5.25.1 Анатомия речного рака	т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Branchiata - Жабродышащие кл. Crustacea - Ракообразные п\кл. Malacostraca - Высшие раки о. Decapoda - Десятиногие Astacus leptodactylus - речной узкопалый рак	Желудок, средняя кишка, задняя кишки, печень, сердце, остии, передняя артерия*, сяжковые артерии*, задняя артерия*, брюшная нервная цепочка, семенник, семяпровод (у самца), яичник (у самки)

Аннотация к рисунку 5.25.1. Следующий этап работы с ракообразными посвящен изучению внутреннего строения речного рака. Студентам для работы предоставляется экземпляр речного рака. Вскрытие проводится в препаровальной ванночке. Изучение строения проводится без применения оптики, но отдельные детали могут потребовать пользование БИНОКУЛЯРОМ.

Раки вскрываются со спинной стороны. Скальпелем следует разрушить тонкую кожицу, соединяющую головогрудь и брюшко, которое при этом отгибается книзу. Затем под карапакс вводится ветвь ножниц, и делаются два продольных разреза, следующие вдоль жаберно-сердечных бороздок (продольные бороздки карапакса, лежащие в парасагиттальных плоскостях). После того, как разрезы доведены до шейной бороздки (дуговидная бороздка, обращенная выпуклостью назад), их продолжают далее вперед до основания глаз, сразу же позади которых делается поперечный разрез. Затем осторожно снимается вырезанный кусок стенки тела. На следующем этапе вскрытия делаются, как бы продолжая предыдущие, два продольных разреза вдоль спинной стороны брюшка. В области брюшка удаляется хитиновый покров вместе с поверхностной мускулатурой, и таким образом обнажается задняя часть кишечника. Изучение вскрытого рака ведется в ванночке под водой.

После удаления спинной части головогрудного щита под ним остается слой гиподермы, который осторожно удаляется пинцетом. После этого открывается расположение внутренних органов головогруди.

На спинной стороне в перикардии лежит сердце, имеющее вид пятиугольного мешочка. На спинной стороне сердца хорошо видна пара остий (сердце несет три пары остий, но со спинной стороны размещена только одна пара, еще одна расположена латерально, последняя - вентрально). От средней части сердца вперед отходит передняя аорта, по бокам от нее отходят две сяжковые артерии. От заднего конца сердца отходит задняя артерия. Возможность обнаружения артерий во многом зависит от степени сохранности материала.

Под сердцем располагается половая железа. Как семенник, так и яичник в передней своей части двулопастные, в задней - однолопастные (половые железы того и другого пола по происхождению парные). Яйцеводы парные, очень короткие, отходят от средней части яичника и открываются на коксоподитах третьей пары ходильных конечностей. Яйцеводы сверху не видны, поэтому на рисунке общего расположения внутренних органов они не изображаются. Семяпроводы являются парными образованиями, они берут начало в месте соединения непарной и парных лопастей семенника и образуют многочисленные петли. Проксимальная часть семяпроводов тонкая, дистальная заметно более широкая. Эта дистальная часть имеет мускулистые стенки и представляет собой семяизвергательный канал. Мужские половые протоки открываются на коксоподитах (проксимальный членик протоподита) пятой пары ходильных ног. Если вскрытию подвергается свежее умерщвленный рак, то можно рассмотреть под микроскопом капельку содержимого семяпроводов и обнаружить спермии. Спермии речного рака имеют крайне необычное строение: они дисковидны и снабжены длинными радиально расположенными отростками.

В передней части головогруди расположен объемистый желудок. На поверхности желудка расположены мышцы. Кпереди от желудка расположена пара передних мышц желудка, позади - пара задних мышц желудка. Между ними отчетливо видны более крупные аддукторы мандибул, которые лежат в области пилорической части желудка. Ротовое отверстие находится на брюшной стороне. Пищевод направлен вверх и при рассмотрении общего расположения органов не виден. Желудок состоит из передней кардиальной и задней пилорической частей. Желудок снабжен мускулатурой, обеспечивающей дополнительное измельчение пищи и продвижение ее по желудку и из желудка в кишку. Часть мыщц расположена снаружи, в том числе и упомянутые ранее передние и задние мышцы желудка. Наружные мышцы одним концом присоединяются к стенке желудка, другим - к стенке тела. Внутренние мышцы желудка прикрепляются к разным участкам стенок желудка. Кардиальная часть желудка изнутри одета хитиновой выстилкой (сбрасывается при линьке). В период, предшествующий линьке, в этом отделе желудка формируются так называемые жерновки, имеющие вид круглых белых лепешек. Они представляют собой запас извести, которая расходуется на пропитывание после линьки нового панциря. Внутри кардиальной части желудка расположена сложная система хитиновых пластинок и зубцов, называемая "желудочной мельницей". При вскрытии кардиального отдела желудка с брюшной стороны элементы "желудочной мельницы" легко обнаруживаются. Самыми крупными из них являются парные зазаубренные латеральные зубы и непарная срединная дорзальная пластинка. Пилорическая часть желудка по объему меньше кардиальной. В ней происходит отделение мелких компонетов пищи от крупных частиц, причем мелкие части и жидкостный компонент пищи направляются в среднюю кишку, а крупные частицы - непосредственно в заднюю кишку.

От желудка отходит кишка. Кишка лежит ниже сердца, и ее головогрудной отдел обнаруживается после удаления сердца. В брюшке кишка занимает поверхностное положение, будучи прикрытой тонким слоем мышц. Здесь она обнаруживается в самом начале вскрытия. Анальное отверстие расположено на тельсоне. Следует отметить, что большая часть кишки (12/13 общей длины) представлена задней кишкой. Средняя кишка очень короткая, в нее открываются протоки печени, где и происходит переваривание и всасывание. Средняя кишка образует расположенный дорсально небольшой слепой вырост.

Пространство полости тела между желудком и сердцем заполнено двулопастной печенью (hepatopancreas). Печень слагается из большого количества отдельных трубочек. Железистые клетки этих трубочек выделяют ферменты, обеспечивая переваривание пищи. Здесь же происходит и всасывание питательных веществ.

Дыхательная система представлена жабрами, которые в большинстве своем связаны с конечностями, представляя собой выросты эпиподитов. Жабры могут отходить непосредственно от коксоподита конечностей и от места соединения конечности с туловищем. Вообще говоря, поглощение кислорода может проходить и на неразветвленной поверхности эпиподитов (многочисленны примеры у жаброногих ракообразных), на внутренней стороне поверхности карапакса и на поверхности тела, конечно, если хитиновый покров очень тонок (например, у веслоногих). Так, у речного рака пара жабр, расположенных в районе пятой пары ходильных ног, прикреплена к туловищу и является производным покровов туловища. Жабры, как часть конечностей, были рассмотрены на предыдущем занятии. Жабры располагаются в жаберных камерах, которые от наружной среды отграничены карапаксом, а от внутренних органов и полости тела - тонкими хитиновыми пластинками. Каждая жабра состоит из центрального стержня и многочисленных нитевидных боковых веточек, располагающихся со всех сторон стержня. Эта их структура легко обнаруживается при рассматривании под БИНОКУЛЯРОМ в воде. У других представителей ракообразных выросты жабр могут быть древовидно разветвленными или листовидными. Эпиподиты имеют форму пластинок, располагаются в жаберной полости друг за другом, отделяя жабры, принадлежащие различным конечностям и регулируя поток воды. Внутрь жаберной полости вода проникает через отверстия у основания семи пар грудных конечностей (от второй ногочелюсти). Далее вода направляется к спинной стороне тела, по спинной стороне тела направляется вперед и выходит через переднежаберные камеры наружу. Поток воды в переднем направлении создается работой скафогнатита, совершающего сложные гребные движения (смотрои также материал предыдущего занятия).

По сторонам передней части кардиального отдела желудка у основания антенн II лежат зеленые, или антеннальные железы, являющиеся органами выделения. Эти органы лучше обнаруживаются после удаления желудка. При внешнем рассмотрении антеннальные железы выглядят как небольшие мешковидные тела. При вскрытии свеже умерщвленного рака в верхней части антеннальных желез обнаруживается мочевой пузырь, а в нижней - железистая часть органа. Антеннальные железы по происхождению являются целомодуктами. Они включают небольшой целомический мещочек, отходящий от него сложно дифференцированный проток, который заканчивается довольно объемистым мочевым пузырем. Наружное выделительное отверстие расположено на нижней поверхности коксоподита антенн II.

При выполнении этого рисунка можно ограничиться изображением общего контура тела рака, не изображая конечности. Необходимо, однако, показать разделение тела на головогрудь и брюшко.

5.25.2 Нервная система речного рака

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Branchiata - Жабродышащие кл. Crustacea - Ракообразные п\кл. Malacostraca - Высшие раки о. Decapoda - Десятиногие Astacus leptodactylus - речной узкопалый рак

Надглоточный ганглий, подглоточный ганглий, гангшлии брюшной нервнорй цепочки

Аннотация к рисунку 5.25.2. Центральная нервная система рака обнаруживается после удаления из полости головогруди всех внутренних органов. После этой операции на брюшной стороне рака обнаруживается грудной канал, образованный внутренними отростками грудины, которые именуются эндостернитами. Грудной канал выполняет те же защитные функции, что и спиномозговой канал позвоночника. В области брюшка центральная нервная система не имеет скелетных защитных образований, она лежит под мощным слоем вентральных мышц брюшка.

Центральная нервная система речного рака представлена брюшной нервной цепочкой, причем каждый ганглий является парным, образующимся в результате слияния правого и левого ганглиев. Ганглии соединены друг с другом коннективами. В состав центральной нервной системы входит надглоточный ганглий, подглоточный ганглий (два эти ганглия соединены окологлоточными коннективами), далее следует пять грудных ганглиев и шесть ганглиев брюшка.

Надглоточный ганглий располагается впереди пищевода, в области причленения антенн II. От надглоточного ганглия отходят пять пар нервов, однако эти нервы обнаруживаются только при очень аккуратном препарировании. Назад от надлоточного ганглия отходят окологлоточные коннективы, которые огибают пищевод и тянутся довольно далеко назад. В месте их соединения, на уровне первой пары ходильных ног, располагается подглоточный ганглий, имеющий сложное устройство: в его состав вошли ганглии шести сегментов (сегментов мадидул, обеих пар максилл и трех пар ногочелюстей). От подглоточного ганглия отходят 11 пар нервов (которые без специальных приемов практически не обнаруживаются). Следующие пять грудных ганглиев принадлежат каждый одному сегменту. Первые пять ганглиев брюшных сегментов одинаковы, и каждый из них соответствует одному сегменту. Шестой ганглий, несколько крупнее размерами, иннервирует шестой сегмент брюшка и тельсон.

При выполнении этого рисунка, как и при выполнении предыдущего, можно ограничиться изображением общего контура тела рака, не изображая конечности. Необходимо, однако, показать разделение тела на головогрудь и брюшко и наметить границы сегментов брюшка для того, чтобы точно показать расположение абдоминальных ганглиев.

Теоретические задания к заданию 5.25

1. Составить схему расчленения речного рака (указания по составлению схемы расчленения представлены к занятию 5.21)

2. Сделать схематический рисунок строения органа выделения (зеленой железы) речного рака. На рисунке указать функциии всех частей этого органа. Определить, какому органу других беспозвоночных гомологичен орган выделения ракообразных.

5.26. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ. ПОДКЛАСС ЖАБРОНОГИЕ. ПОДКЛАСС МАКСИЛЛОПОДЫ
5.26.1 Внешний вид артемии	т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Branchiata - Жабродышащие кл. Crustacea - Ракообразные п\кл. Branchiopoda - Жаброногие Anostraca - Жаброноги Artemia salina - Артемия	Протоцефалон, гнатоцефалон, грудь, брюшко, вилочка, сложный глаз, антенна I, антенна II, листовидные конечности, яйцевой мешок*

Аннотация к рисунку 5.26.1. Ракообразные, которым посвящено настоящее занятие, по расчленению тела отличаются от речного рака. Тем не менее, конечности первого - четвертого сегментов всех ракообразных одноименны и для всех ракообразных их функция может быть оценена как "участие в приеме пищи". Все ракообразные, не входящие в состав подкласса Высшие раки, характеризуются тем, что не имеют конечностей на брюшке. Наконец, для многих представителей этих ракообразных характерно наличие листовидных конечностей груди. Изучение предлагаемого набора животных позволит студенту ознакомиться с другими планами строения ракообразных.

В первую очередь студенту для рассмотрения предлагается тотальный препарат артемии. Изучение животного ведется с применением БИНОКУЛЯРА. Размер артемии составляет 8 – 10 мм. Изучению подвергается только внешний вид животного. Все препараты артемий, представленные в коллекции кафедры зоологии ЮФУ, изготовлены из самок.

Тело артемии вытянуто, явственно сегментировано. В теле животного выделяются отделы: протоцефалон, гнатоцефалон, грудь и брюшко. Протоцефалон имеет вид капсулы. На нем находятся непарный науплиальный глаз, пара крупных сложных фасеточных глаз, антеннулы (антенны I) и антенны (антенны II). Антенны I нитевидны, одноветвисты, расположены со спинной стороны протоцефалона. Антенны II у самок одноветвисты, невелики по размерам, имеют листовидную форму: основание конечености сравнительно широко, к вершине эти конечности сужены. На поверхности антенн II расположены немногочисленные чувствительные волоски. Антенны II самцов двувевистые, длинные. Их проксимальный членик направлен медиально, так что в целом они приобретают Г-образную форму. Эти конечности используются самцами для удержания самки при спаривании.

Второй отдел головы - гнатоцефалон - включает три сегмента: сегмент, несущий мандибулы, и два сегмента максилл. Сегмент мандибул сохраняет свою самостоятельность, а сегменты обеих максилл слились в один. При рассмотрении тотального препарата ни мандибулы, ни максиллы не обнаруживаются, хотя гнатоцефалон виден вполне отчетливо.

Грудь артемий состоит из 11 сегментов. Все они несут по паре листовидных конечностей. Все конечности организованы одинаково и отличаются только размерами. Листовидная коенчность артемий сплющена в переднее-заднем направлении. Расчленение на членики отсутствует. Подвижность конечности обусловлена гибкостью кутикулы. Конечность внутри полая и заполнена гемолимфой, которая находится под довольно значительным давлением. Как на наружном, так и на внутреннем краях конечности находятся лопастевидные выросты. Выросты внутреннегно края называются эндитами, их пять. Эндиты несут на себе длинные плавательные волоски. По наружному краю располагаются три выроста, которые называются экзитами или эпиподитами. Эти придатки лишены волосков, покровы их особенно тонкие. Эпиподиты выполняют функцию жабр.

Брюшко слагается из 8 сегментов, причем два передних сегмента срастаются с образованием генитального сегмента. Завершается брюшко тельсоном, который несет два придатка (они могут состоять из 1 – 4 члеников). Эти два придатка у своего основания срастаются. Образовавшаяся структура называется вилочкой или фуркой (NB! вилочка - придаток тельсона и конечностью не является). Вилочка несет многочисленные волоски. Наличие вилочки характерно для всех ракообразных, у которых на последнем сегменте брюшка (или на всех сегментах брюшка) отсутствют конечности.

Одной из важных биологических особенностей артемии является исключительная споосбность к осморегуляции: они способны выдерживать очень значительные колебания солености воды (до точки насыщения хлоридом натрия). Можно мимоходом заметить, что английское название артемий "sea monkeys" переводится как "морские обезьянки"

5.26.2 Грудная конечность щитня

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Branchiata - Жабродышащие кл. Crustacea - Ракообразные п\кл. Branchiopoda - Жаброногие Phyllopoda - Листоногие п\о. Notostraca -Щитни Apus cancriformes - Щитень

Экзит, эндиты, эпиподит

Аннотация к рисунку 5.26.2. Следующим представителем жаброногих раков является щитень. Осуществляется знакомство с внешним видом щитня, расчленением его тела, по этой части работы выполнение рисункорв не предусмотрено. Пордробно изучается листовидная конечность щитня, результаты этого изучения фиксируются на рисунке.

Студенту для рассмотрения предоставляется фиксированный экземпляр щитня, а также постоянный препарат конечности щитня. Работа проводится с примененим БИНОКУЛЯРА.

В составе тела щитней обнаруживаются голова, грудь и брюшко. Голова всегда включает акрон и 4 сегмента. Количество сегментов груди у разных видов колеблется от 21 – 30, количество сегментов брюшка 4 – 14. Голова, грудь и передняя часть брюшка покрыты двускатным щитом - карапаксом. Карапакс представляет собой складку стенки тела, которая отходит от задней чати головы, обычно от сегмента максилл II. Карапакс защищает тело, а его передняя часть при закапывании животного в грунт действует как плуг. На передней части карапакса расположены два тесно сближенных фасеточных глаза, а также непарный науплиальный глаз, включающий четыре бокала. При рассмотрении щитня снизу легко определяется граница между головой и грудью. Голова на переднем конце несет верхнюю губу. Верхняя губа в онтогенезе образуется как складка кожи и не является результатом преобразования конечностей. У основания верхней губы по бокам расположены антеннулы и антенны, причем и те и другие развиты слабо, а антенны у некоторых видов щитней вообще отсутствуют. Хорошо видны крупные мандибулы с зазубренным внутренним краем. Следует обратить внимание на общие функциональные черты мандибул речного рака и щитня. Максиллы I двуветвисты, они, как и мандибулы, споосбны совершать кусающие движения. Максиллы II редуцированы до простых лопастей.

Первые 11 сегментов груди несут по одной паре листовидных конечностей. При этом конечности первой пары несут длинные чувствительные выросты, которые замещают слабо развитые антеннулы и антенны. Конечности второй пары также несут выросты, которые, однако, заметно меньше по размерам, чем выросты первой пары конечностей. Начиная с двенадцатого сегмента, на каждом сегменте находится не одна, а по 4-6 пар листовидных конечностей. Эта особенность носит название полиподии, и объясняется она слиянием сегментов - каждый видимый сегмент представляет собой результат срастания нескольких исходных сегментов. Размеры конечностей в направлении назад уменьшаются. Самые задние сегменты тела, составляющие брюшко, конечностей лишены. Заканчивается тело тельсном, тельсон несет длинную вилку, длина ее превышает длину тела. Следует обратить внимание на хорошо выраженный желобок, расположенный между основаниями конечностей и тянущийся вдоль всей брюшной стороны тела.

Главная особенность листовидных конечностей - отсутствие членистости (такие конечности характерны для нескольких примитивных отрядов ракообразных). Листовидная конечность щитня имеет сложную форму и сплющена в передне-заднем направлении. Кутикула конечностей тонкая и эластичная.

Латеральное положение в конечности занимают крупный экзит и лежащий позади него эпиподит. Медиальное положение в конечности занимают 5 выростов - эндитов. Края экзита и эндитов усажены волосками. Экзит по форме напоминает лопасть весла, экзиты конечностей выполняют плавательную функцию. Эпиподит имеет мешковидную форму, заполнен гемолимфой и осуществляет дыхательную функцию (жабра). Эндиты обеспечивают подгон пищи к ротовому отверстию. Таким образом, конечности щитня выполняют три функции: осуществляет передвижение животного, направляет ток воды к ротовому отверстию и обеспечивает дыхание.

5.26.3 Внешний вид дафнии

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Branchiata - Жабродышащие кл. Crustacea - Ракообразные п\кл. Branchiopoda - Жаброногие п/о Cladocera - Ветвистоусые Daphnia sp. - Дафния

Сложный глаз, антенны II, антенны I*, кишка, печеночный вырост, сердце, выводковая камера, грудные листовидные ножки, вилочка

Аннотация к рисунку 5.26.3. Следующий объект изучения - дафния. Изучается внешний вид дафнии, расчленение тела, набор и строение конечностей, строение внутренних органов, сопосб движения. Ветвистоусые раки характеризуется наличием двуветвистых антенн II, в то время как конечности груди листовидны.

Студентам для изучения предоставляется временный препарат в виде капельки воды, содержащий живых дафний. Изучение ведется с применением БИНОКУЛЯРА и - для рассмотрения более мелких деталей строения - МИКРОСКОПА. В пробах практически всегда присутствуют только партеногенетические самки, так как самцы появляются редко.

В составе тела дафнии выделяются голова, грудь и брюшко. Тело дафнии несколько сплющено с боков, поэтому на препарате животное обычно оказывается лежащим на боку. Голова клювообразно вытянута на брюшную сторону и хорошо заметной щелью отделяется от груди. Остальное тело дафнии (грудь и брюшко) заключено в прозрачную двустворчатую раковину (карапакс), охватывающую тело с боков. На заднем конце тела раковина продолжается в виде острого шипа.

Голова включает акрон и 4 сегмента. На голове находится один маленький науплиальный глаз, состоящий из 4 бокалов, а также крупный фасеточный глаз, который образовался срастанием парных глаз. И науплиальный глаз, и фасеточный глаз принадлежат акрону. На акроне также находятся антенны I, расположенные у основания клюва головы. Они представляют собой короткие нерасчлененные придатки. На их вершине находится несколько щетинок, которые несут чувствительную функцию.

Антенны II развиты сильно. Они являются органом движения дафний. В состав антенны входит массивный протоподит, четырехчленистый экзоподитт и трехчленистый эндоподит. Обе ветви несут на вершине длинные перистые щетинки. Периодически совершающиеся движения антенн II носят характер коротких сильных ударов. При каждом ударе антенн дафния перемещается вверх и вперед. После удара антенн наступает период покоя, животное медленно опускается вниз, причем обе ветви широко расставлены, что замедляет скорость погружения животного. У бентосных форм антенны II используются для ползания и зарывания.

Сравнительно крупные мандибулы расположены по бокам ротового отверстия. Максиллы первой пары несут несколько шипиков, максиллы второй пары рудиментарны.

В состав груди входит шесть сегментов, первые пять несут по паре листовидных конечностей. Шестой сегмент несет у ряда примитивных видов рудиментарные конечности, но у планктонных видов, в том числе у дафний грудные конечности шестой пары отсутствуют. Все конечности несут экзиты и эндиты, все имеют сравнительно большую площадь, все снабжены перистыми щетинками, однако строение этих пяти пар конечностей неодинаково, что соответствует несколько различающимся функциям этих конечностей. Особенно следует отметить наличие на второй паре конечностей максилярного выроста, а также наличие на третьей и четвертой паре конечностей длинных тонких щетинок с микроскопическими боковыми выростами, эти щетинки в совокупности образуют фильтрационный аппарат. Механизм работы конечностей сложен. В целом этот механизм сводится к тому, что вдоль брюшной стороны тела за счет согласованной работы конечностей создается ток воды (в направлении спереди назад). При сближении конечностей вода фильтруется через упомянутый выше фильтрационный аппарат. Пищевые частицы при этом задерживаются и собираются в желобке на брюшной стенке тела. Сформированный в этом желобке пищевой комочек продвигается к ротовому отверстию за счет действия максиллярных выростов второй пары конечностей. Отметим, что на интактном животном детально рассмотреть строение конечностей не удается (видны щетинки, в том числе и щетинки фильтрационного аппарата, а также постоянное движение конечностей). Препарирование дафний для выделения конечностей не входит в задачу малого практикума.

Брюшко дафний не имеет отчетливо выраженного расчленения, но в его состав входит 4 сегмента. Завершается брюшко тельсоном, несущим вилочку. Конечности брюшка отсутствуют. Брюшко загибается на брюшную сторону, так что в целом приобретаент форму буквы J. На спинной стороне брюшка имеются две щетинки, выдающиеся из полости раковины. Брюшко хорошо маркируется кишечником, конечно, если последний наполнен остатками пищи.

Рот расположен в щели между головой и карапаксом, по бокам его лежат две мандибулы. Рот ведет в пищевод, а тот в свою очередь - в энтодермальный кишечник. В начальной части кишечника расположены два слепых выроста кишечника, которые называют печеночными (кишечными) выростами. Соответственно тому, как изогнуто брюшко, кишечник в задней своей части также изогнут. В задней части брюшка энтодермальная средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю, но эта граница внешне неразличима. Анальное отверстие расположено между ветвями вилочки.

В передней (верхней) части тела на спинной стороне расположено сердце, имеющее одну пару остий и выходное отверстие на переднем конце. В сердце хорошо различимы мускульные клетки, слагающие сердечную стенку (они рапсположены как дольки апельсина). Частота сердечных сокращений составляет 200-250 раз в минуту. Кровь бесцветная.

Позади мандибул (и кпереди от сердца) видна парная максиллярная железа, выполняющая функцию выделения и имеющая форму петлеобразного канала.

Из элементов нервной системы на живой дафнии хорошо различим мозг (надглоточный ганглий), который располагается в голове впереди от основания антенн II. Практически на передней поверхности мозга расположено небольшое пигментное пятно - науплиальный глаз. Хорошо различим непарный (возникает за счет срастания парного зачатка) сложный глаз, расположенный кпереди от мозга. Обычно хорошо видны мышцы, соединенные с глазом и обеспечивающие его движения. Часто на поверхности глаза удается рассмотреть отдельные омматидии.

Парные яичники расположены в грудном отделе по бокам средней кишки. На спинной поверхности тела, позади сердца расположена выводковая камера, куда по яйцеводам поступают яйца. Выводковая камера может быть пустой, содержать яйца или развивающихся из них эмбрионов. При формировании так называемых зимних яиц (они, вопреки своему названию, могут формироваться также и весной и летом) вокруг выводковой камеры образуется особая структура - эфиппий, внутри которого и размещаются эти яйца. Самка сбрасывает эфиппий во время линьки.

5.26.4 Внешний вид циклопа

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Branchiata - Жабродышащие кл. Crustacea - Ракообразные п\кл. Maxilopoda - Максиллоподы о. Copepoda - Веслоногие Cyclops sp. - Циклоп

Глаз, антенны I, антенны II, синцефалон, грудь, брюшко, генитальный сегмент брюшка, вилочка, кишечник, яичник, яйцевой мешок*

Аннотация к рисунку 5.26.4. Для представителей подкласса Максиллопод, с которыми студент знакомится на примере одного из видов циклопов, характерно образование сложной головы - синцефалона за счет прирастания к голове первого грудного сегмента. Конечности этого сегмента называются ногочелюсти и принимают участие в питании. Грудные конечности двуветвистые. Таким образом, максиллоподы демонстрируют еще один тип расчленения тела ракообюразных. В зависимости от доступности природного материала студентам на этом занятии предлагаются или дафнии, или циклопы, или оба вида ракообразных.

Студентам для изучения предоставляется временный препарат в виде капельки воды, содержащий живых циклопов. Изучение ведется с применением МИКРОСКОПА. В пробах чаще всего обнаруживаются только самки.

Для циклопов характерно тело, округлое в поперечном сечении и сужающееся к заднему концу. Тело явственно сегментировано. Его передняя часть при рассмотрении сверху имеет овальную форму и представляет собой голову, слившуюся с первым грудным сегментом. Как уже указывалось, это сложное образование носит название синцефалон. Далее расположена грудь, включающая 4 или 5 свободных сегментов. Первый из свободных грудных сегментов наиболее широк, для последующих сегментов характерно уменьшение диаметра. Далее следует генитальный сегмент (у самок - двойной, возникший за счет слияния последнего грудного и первого брюшного сегментов) Брюшко самок включает три свободных сегмента, брюшко самцов - четыре. У представителей обоих полов брюшко завершается тельсоном с длинной вилочкой. Брюшко конечностей не несет.

Голова циклопов имеет обычный для ракообразных состав и набор придатков. На переднем понце тела, между основаниями антеннул находится непарный (циклопы!) науплиальный глаз, принадлежащий акрону. Антеннулы длинные, хорошо развитые, располагаются почти под прямым углом к продольной оси тела. Часто антеннулы активно участвуют в плавании, что является вторичным приспособлением к планктонному образу жизни. У самок антеннулы состоят из нескольких члеников (6 - 21), диаметр члеников постепенно уменьшается к вершине. Антенны состоят из четырех члеников, значительно короче антеннул. И антеннулы, и антенны одноветвисты, несут на своей поверхности чувствительные волоски.

Ротовые конечности без специальной препаровки не видны, но набор их и функции не отличается от типового для ракообразных.

Ногочелюсти и грудные конечности видны только при рассмотрении животного сбоку. Ногочелюсти одноветвисты. Из пяти пар грудных конечностей первые четыре хорошо развиты, двуветвистые. Протоподит состоит из двух члеников, экзоподит, и эндоподит включают по три членика и несут многочисленные щетинки. Пятая пара конечностей развита слабо, одноветвиста и состоит из двух члеников. (Изображение животного выполняется в проекции со спинной стороны, поэтому конечности груди не представлены в перечне обозначений).

Пищеварительная система просвечивает через полупрозрачное тело. Начинается она ртом, который ведет в пищевод. Пищевод открывается в среднюю кишку, которая тянется через все тело. Заканчивается кишечник анальным отверстием на тельсоне. Часто хорошо видны мускулы, протянутые от передней части кишечника к стенке тела. Сокращение этих мускулов вызывает перемещения кишечника и движение гемолимфы. Специальных органов кровообращения и дыхания нет. Выделительная система представлена парой максиллярных желез, которые без специальных приемов на препарате не обнаруживается, как не обнаруживается и нервная система.

Сквозь покровы тела самок в головогруди просматривается непарный лопастной яичник. Часто, но не всегда, самки несут на генитальном сегменте два яйцевых кокона.

Самцы характеризуются тем, что концы их антенн I загнуты внутрь почти под прямым углом, так что антенны I приобретают Г-образную форму. Кроме того, диаметр всех члеников антенн I у самцов одинаков. В брюшке самцов ясно различимы 4 сегмента и тельсон. Из внутренних органов просматривается кишечник (устроен, как и у самок), по бокам которого могут быть видны семяпроводы.

Теоретические задания к занятию 5.26:

1. Составить схему расчленения артемии

2. Составить схемы расчленения дафнии и циклопа. Если в ходе занятий рассматривалось одно животное, то составляется только одна схема расчленения. При выполнении этого задания следует руководствоваться указаниями к занятию 5.21

3. Определить функции и функциональные особенности листовидных конечностей ракообразных. При выполнении этого задания следует руководствоваться указаниями к занятию 5.21

5.27. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ. КЛАСС МНОГОНОЖКИ
5.27.1 Внешний вид сколопендры	т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Myriapoda - Многоножки п\кл. Chilopoda - Губоногие Scolopendra cingulata - кольчатая сколопендра	Голова, туловище, ногочелюсти, конечности, волочащиеся ножки

В руководстве И.Х.Шаровой Многоножкам - Myriapoda придан статус надкласса, подклассам Губоногих - Chilopoda и Двупарноногих (Diplopoda) придана статус классов (равно как и Пауроподам и Симфилам.)

Аннотация к рисунку 5.27.1. Подтип Трахейные представляет собой очень крупную группу членистоногих, которые экологически характеризуются комплексом приспособлений к наземному образу жизни, в том числе органми дыхания - трахеями. Голова у всех трахейных хорошо выражена. Первый сегмент головы утратил конечности, и сам может быть частично редуцированным. Набор конечностей головы гомологичен таковому ракообразных (исключение составляют двупарноногие многоножки). В состав типа входят два класса Многоножки и Насекомые. Для многоножек характерно расчленение тела только на голову и туловище. План строения многоножек изучается на примере подклассов Губоногих и Двупарноногих.

Знакомство с организацией губоногих многоножек проводится на примере сколопендры, некоторые препараты изготовлены из более мелких губоногих - костянок и мухоловок. Студенту выдается фиксированная кольчатая сколопендра. Этот вид характеризуется крупными размерами, средняя длина сколопендр составляет 8 – 10 см. Объект рассматривается без применения оптики или под БИНОКУЛЯРОМ.

Тело сколопендры несколько сплющено в дорзовентральном направлении и расчленено на голову и туловище. Голова имеет вид хорошо обособленной капсулы. На боках в передней части головы к головной капсуле причленяются усики, состоящие из многочисленных члеников. Членики усиков постепенно уменьшаются к концу, покрыты многочисленными волосками (чувствительными образованиями). Непосредственно позади основания каждого усика находится глазное поле, на котором располагается несколько простых глазков. Как и у всех членистоногих, глаза и усики принадлежат акрону.

На брюшной стороне головы располагается ротовое отверстие, окруженное верхней губой, мандибулами и двумя парами максилл.

Позади головы располагается туловище. Первый туловищный сегмент (он же пятый с учетом конечностей головы) несет конечности, видоизмененные в ногочелюсти. Далее следуют сегменты, несущие ходильные конечности. Количество таких сегментов различно у разных видов, у изучаемого вида их 20. В составе туловища закономерно чередуются более длинные и более короткие сегменты (имеются и такие виды, у которых размеры сегментов одинаковы). При этом, однако, смежные седьмой и восьмой сегменты длинные, чередование же сегментов разной величины выражено до седьмого и после восьмого. Отметим также, что у Scolopendra cingulata второй туловищный сегмент заметно меньше третьего, а четвертый - меньше пятого. Конечности задних сегментов несколько длиннее конечностей передних сегментов и в покое обращены назад. Наиболее велики конечности третьего от конца сегмента (при рассмотрении со спинной стороны он оказывается последним видимым сегментом), они направлены назад и называются волочащимися ножками. Эти конечности служат главным образом для осязания, у мухоловок эти волочащиеся ножки по форме напоминают антенны.

Два последних членика невелики. Они различимы только при рассмотрении животного с брюшной стороны и могут быть втянуты в сегмент волочащихся ножек. Эти сегменты носят название прегенительного и генитального. У некоторых видов губоногих (мухоловок и костянок) прегенитальный сегмент несет пару видоизмененных конечностей - гоноподий, но чаще гоноподии рудиментарны. Гоноподии, если они имеются, и у самцов и у самок участвуют в переносе сперматофоров. Самки гоноподами подхватывают выходящие из полового отверстия яйца. Половое отьверстие находится на генитальном сегменте. Завершается тело тельсоном, несущим анальное отверстие.

На рисунке, изображающем внешний вид сколопендры, рекомендуется изобразить передний конец тела, включающий голову, сегмент ногочелюстей и еще 1-2 сегмента, а также 2-3 сегмента заднего конца тела, так что последним должен оказаться сегмент волочащихся ножек. Ходильные конечности изображаются с обеих сторон.

5.27.2 Ротовой аппарат сколопендры

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Myriapoda - Многоножки п\кл. Chilopoda - Губоногие Scolopendra cingulata - кольчатая сколопендра

Верхняя губа, мандибулы, максиллы I, максиллы II,

Аннотация к рисунку 5.27.2. Для изучения организации ротового аппарата губоногих студентам выдается постоянный препарат ротового аппарата сколопендры или какой-либо другой многоножки из этого подкласса - костянки или мухоловки. Верхняя губа по происхождению представляет собой складку кожи, не являясь результатом преобразования конечностей. Она имеет полулунную форму. В средней части внутренней поверхности верхняя губа несет многочисленные осязательные щетинки. На части препаратов верхняя губа отсутствует, в этом случаей студент должен охнакомиться с формой верхней губы на выставленном демонстрационном препарате.

Мандибулы расположены позади верхней губы, по бокам ротового отверстия. Каждая мандибула представляет собой вытянутую хитиновую пластинку, проксимальный конец ее узкий, дистальный - заметно более широкий. Проксимальный отдел мандибулы вытянут и искривлен. Наружная поверхность дистального конца (жевательная) снабжена мощными зубцами черного цвета. Поверхность мандибул несет также волоски и щетинки. Примерно в середине мандибулы заметна неполная, косо расположенная щель. Эта особенность строения частью авторов расценивается как свидетельство исходного двучленистого строения мандибул. Более современная точка зрения такова: расчлененность мандибул является вторичной, оба членика возникли за счет разделения коксоподита исходной конечности. Мандибулы обеспечивают размельчение пищи. Необходимо обратить внимание на то, что мандибулы ракообразных и сколопендр, выполняя одинаковые функции, характеризуются одинаковыми функциональными особенностями.

Максиллы I расположены позади мандибул и предствляют собой трехчленистые конечности. Их проксимальные членики расширены в поперечном направлении и соединены друг с другом. Второй членик имеет цилиндрическую форму, третий конусовидную. Оба эти членика по величине заметно меньше проксимальных члеников. Эти членики, а также передние концы проксимальных члеников покрыты многочисленными волосками и щетинками. При помощи максилл I сколопендра придерживает добычу.

Максиллы II включают четыре членика. Проксимальные их членики сливаются со стернитом в вытянутую в поперечном направлении пластинку. К боковым краям этой пластинки присоеденияется подвижная часть челюсти, состоящая из трех члеников. Очень симптоматично, что эта часть максилл II построена сходно с туловищными конечностями, отличаясь от них известным упрощением. Все членики максилл II несут волоски. На конце дистального членика располагается коготок и группа щетинок. Функция максилл II - ощупывание добычи и поднесение ее к мандибулам и ротовому отверстию.

5.27.3 Ногочелюсти сколопендры

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Myriapoda - Многоножки п\кл. Chilopoda - Губоногие Scolopendra cingulata - кольчатая сколопендра

Тазик, вертлуг I, вертлуг II, бедро, голень, когтевой членик

Аннотация к рисунку 5.27.3. Студентам для изучения предоставляется препарат, на котором размещены изолированные ногочелюсти некрупных сколопендр (или костянок). Это первая пара туловищных конечностей губоногих. Каждая ногочелюсть включает шесть члеников: тазик, вертлуг I, вертлуг II, бедро, голень, когтевой членик. Проксимальные членики ногочелюстей - тазики (коксы) - очень крупные, срастаются между собой и совместно занимают всю брюшную сторону сегмента. На переднем конце тазики несут черные зубцы, число которых увеличивается с возрастом животного. Внутри тазиков размещается мощная мускулатура, обеспечивающая движение этой конечности. Дистальный членик ногочелюстей (когтевой) возник в результате срастания двух члеников (коготка и лапки). Внутри этого сложного членика лежит ядовитая железа, от нее отходит проток, который открывается на вершине когтевого членика.

5.27.4 Ходильные конечности сколопендры и мухоловки

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Myriapoda - Многоножки п\кл. Chilopoda - Губоногие Scolopendra cingulata - кольчатая сколопендра Scutigera coleoptrata - мухоловка

Тазик, вертлуг I, вертлуг II, бедро, голень, лапка, коготок

Аннотация к рисунку 5.27.4. Студентам для изучения предоставляется постоянный препарат, на котором размещены ходильные конечности двух видов губоногих: сколопендры и мухоловки. Ходильные конечности сколопендр состоят из семи члеников: тазика, вертлуга I, вертлуга II, бедра, голени, лапки и коготкового членика, несущего на вершине два неравных коготка. Все членики конечностей покрыты редкими волосками, а два вершинных членика несут также ряда шипиков. Конечности задних сегментов несколько длиннее конечностей передних сегментов и в покое обращены назад. На препарате рядом с конечностью сколопендры помещена конечность мухоловки. Общая схема организации конечностей этих двух видов одинакова. Конечности мухоловок длинные и тонкие, они заканчиваются длинной многочленистой пружинистой лапкой. Некоторые виды сколопендр, например, калифорнийская сколопендра, будучи потревоженными, выделяют на концах коготков защитную жидкость. Эта жидкость вызывает у человека воспалительную реакцию кожных покровов, если вспугнутая сколопендра просто пробежит по незащищенной поверхности тела. Подобный эпизод включен в один из классических приключенских романов. Студентам предлагается самим вспомнить, о каком романе идет речь.

5.27.5 Внешний вид кивсяка

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Myriapoda - Многоножки п\кл. Diplopoda Двупарноногие или Кивсяки отр. Juliformia

Голова, шейный сегмент, туловищные сегменты с одной парой конечностей, туловищные сегменты с двумя парами конечностей, тельсон

Аннотация к рисунку 5.27.5. Двупарноногие многоножки отличаются двумя главными призхнаками. Во-первых, в состав их головы входит акрон и три сегмента, четвертый сегмент свободно лежит позади головы, конечности его утрачены. В состав ротового аппарата этих животных, таким образом, входит две пара видоизмененных конечностей. Во-вторых, туловищные сегменты, начиная с четвертого, срастаются попарно, образуя так называемый диплосомит. Каждый из диплосомитов несет по две пары конечностей. Знакомство с организацией двупарноногих многоножек проводится на примере любого вида кивсяка.

Студентам для изучения предоставляется экземплр взрослого кивсяка (видовая принадлежность не установлена), а также тотальный препарат личиночной стадии кивсяка. Изучение взрослого животного ведется с применением БИНОКУЛЯРА, а личинки - под малым увеличением МИКРОСКОПА.

Кивсяки в поперечном сечении округлы. Длина тела разных видов различна, вид, представляемый для изучения, имеет в длину 50-60 мм. Личинки, естественно, значительно меньшего размера, они изучаются под МИКРОСКОПОМ. Тело начинается четко обособленной головой. На голове обнаруживаются короткие усики, состоящие у взрослых животных из восьми члеников (однако один или два последних членика могут быть погружены внутрь предыдущих, тогда усика кажутся шести или семичлениковыми, у личинок усики пятичлениковые). Усики покрыты многочисленными волосками. Последний членик усиков несет несколько маленьких выростов - обонятельных капсул. Позади каждого из усиков располагается глазное поле, на котором расположено несколько простых глазков (их количество увеличивается с каждой линькой). На брюшной стороне головы лежит ротовое отверстие, с боков оно ограничено мощными мандибулами, а снизу - так называемым гнатохилярием (см. аннотацию к рисунку 5.27.5).

За головой расположен шейный сегмент. Этот сегмент наиболее широк в своей спинной части и постепенно сужается к брюшной стороне. Конечности его полностью редуцированы. Позади шейного сегмента расположено три сегмента, несущих по одной паре семичлениковых конечностей. Строение конечностей более подробно не рассматривается. Стерниты этих трех сегментов сильно смещены вперед, поэтому ноги кажутся отходящими от предыдущего сегмента, по этой же причине первая пара ног кажется отходящей от шейного сегмента. Все остальные полностью сформированные сегменты несут по две пары ходильных конечностей. Такие сегменты представляют собой диплосомиты, образовавшиеся за счет срастания двух соседних сегментов. Новообразование сегментов у кивсяков совершается в течение всей жизни, поэтому количество сегментов в пределах вида строго не фиксировано. На всех сегментах у основания конечностей расположены дыхальца, которые, впрочем, трудноразличимы. На боковой стороне всех диплосомитов, кроме первого, чуть дорзальнее середины тела с каждой стороны располагаются отверстия ядовитых желез. Их секрет выделяется на поверхность кожи (у тропических кивсяков может разбрызгиваться) и имеет защитное значение.

Туловищные сегменты характеризуются очень мощными широкими тергитами, они же, загибаясь, образуют боковых стенки сегментов. Стерниты отличаются небольшими размерами. Такое строение позволяет кивсяку сворачиваться спиралью на брюшную сторону тела, так что голова и конечности оказываются под защитой спинного панциря. Параллельно с такой защитной реакцией кивсяк выделяет на поверхности тела капельки ядовитого секрета. Завершается тело округлым тельсоном.

5.27.6 Ротовой аппарт кивсяка

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Myriapoda - Многоножки п\кл. Diplopoda - Двупарноногие или Кивсяки отр. Juliformia

Мандибулы, гнатохилярий

Аннотация к рисунку 5.27.6. Студентам для изучения предоставляется препарат, на котором расположены отпрепарированные части ротового аппарата кивсяков - мандибулы и гнатохилярий.

Мандибулы принадлежат второму сегменту головы. Мандибулы кивсяков имеют сложное строение: они включают две членика дистальный и проксимальный, причем проксимальный членик в свою очередь разделен на две части. Как и в случае с губоногими, членистость мандибул согласно современным воззрениям является вторичной: вся мандибула в целом соответствует коксоподиту исходной конечности. Внутренние края дистальных члеников мандибул являются режущими и несут зубцы. Функцией мандибул является измельчение пищи.

Гнатохилярий выглядит как непарная пластинка сложного строения, детали этого строения не изучаются. Следует только отметить наличие на переднем конце гнатохилярия четырех коротких щупиков, каждый из которых несет несколько обонятельных конусов. На различных участках гнатохилярия располагаются чувствительные волоски. Изучение формирования гнатохилярия в онтогенезе показало, что он образуется за счет срастания максилл I (принадлежат третьему сегменту головы). Гнатохилярий ограничивает ротовую полость снизу.

Теоретические задания к занятию 5.27:

1. Составить схему расчленения сколопендры, при выполнении этого задания следует руководствоваться указаниями к занятию 5.21

2. Составить схему расчленения кивсяка, при выполнении этого задания следует руководствоваться указаниями к занятию 5.21

3. Определить функции и функциональные особенности мандибул, максилл I и максилл II губоногих, а также ногочелюстей этих многоножек. Определить функции и функциональные особенности мандибул и максилл I двупарноногих многоножек. При выполнении этого задания следует руководствоваться указаниями к занятию 5.21

5.28. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ. ПОДКЛАСС СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ. РАСЧЛЕНЕНИЕ ТЕЛА
5.28.1 Внешний вид ногохвостки	т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Entognatha - Скрыточелюстные насекомые о. Collembola - Ногохвостки	Голова, грудь, брюшко, усики, глаза, ходильные конечности, трубочка, зацепка*, прыгательная вилочка

В руководстве И.Х.Шаровой выделен надкласс Шестиногие - Hexapoda, который разделен на два класса Насекомые скрыточелюстные - Insecta – Entognatha и Насекомые открыточелюстные - Insecta – Ectognatha

Аннотация к рисунку 5.28.1. Вторым классом трахейных является огромнывй класс Насекомых. К насекомым относят всех трахейнодышащих членистоногих, имеющих три пары ходильных ног. В настоящее время насекомых делят на два подкласса Entognatha – Скрыточелюстные насекомые и Eсtognatha - Открыточелюстные насекомые.

Для всех насекомых характерно деление тела на голову, включающую акрон и четыре сегмента, грудь и брюшко. Набор придатков головы однотипен у всех насекомых и включает придатки акрона - антеннулы или усики (однако у представителей отряда Бессяжковые усики отсутствуют) , придатки второго сегмента - мандибулы, придатки третьего и четвертого сегментов - две пары максилл. Мандибулы и обе пары максилл являются ротовыми конечностями и обеспечивают прием пищи. Максиллы второй пары объединяются в нижнюю губу. Грудь у всех насекомых, состоит из трех сегментов (это пятый – восьмой сегменты), каждый из них несет членистые конечности, осуществляющие локомоцию. Эти три членика груди получают названия переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь. Брюшко включает разное число сегментов. У скрыточелюстных насекомых и у представителей отряда Шетинкохвосток (открыточелюстные насекомые) брюшко несет конечности, но у остальных насекомых на брюшке членистых локомоторных конечностей нет. Видоизмененные конечности могут сохраняться с выполнением специальных функций, например, входить в состав полового аппарата. В хорде занятия предусмотрено знакомство с организацией Скрыточелюстных насекомых на примере представителей отряда Ногохвосток и с организацией открыточелюстных насекомых на примере медведки и жука-кузьки.

Для изучения ногохвосток студентам предоставляется постоянный препарат, где под покровным стеклом помещены 2 экземпляра ногохвосток, (видовая принадлежность животных не определена). Одно животное расположено так, что его видно со спинной сторны, а другое - так, что его видно сбоку. Кроме того, предоставляются живые ногохвостки, за движениями которых студенты имеют возможность наблюдать. Из этих живых объектов студенты самостоятельно могут изготовить временные препараты.

Ногохвостки имеют разную окраску: виды, обитающие в почве - белые, живущие на поверхности растений - зеленоватые, обитающие в подстилке - серые или бурые (но часть видов таких ногохвосток может быть ярко окрашена). Предоставляемые для изучения ногохвостки или белые, или серовато-бурые. Изучение как постоянных, так и временных препаратов проводится с применением МИКРОСКОПА.

Голова ногохвосток имеет вид хорошо обособленной капсулы, обычно вытянутой. Голова несет усики=антенны I (в специальной энтомологической терминологии их часто называют "сяжки"), включающие 4-6 члеников. По бокам головы расположены глаза, которые имеют вид скоплений простых глазков. Как и у всех скрыточелюстных, ротовые части снаружи не видны.

Грудь типичного строения с типичным набором грудных конечностей, характерной особенностью конечностей является срастание голени и лапки в один членик. Коготоков два.

Брюшко включает только шесть сегментов. У части видов сегменты брюшка могут сливаться, тогда число видимых члеников брюшка оказывчается меньшим. Видоизмененные конечности брюшка располагаются на первом, третьем и четвертом сегментах брюшка. В каждой из этих пар конечностей правая и левая конечности слиты в основании и расходятся дистально. Конечности первого сегмента брюшка образуют вентральную трубку. Вентральная трубка включает непарное основание и пару пузырьков на вершине. На брюшной стороне груди имеется желобок, по которому от губных желез к вентральной трубочке поступает клейкий секрет, смазывющий упомянутые выше пузырьки. За счет этого реализуется временное прикрепление животного к поверхности субстрата, животное, приземлившись на любую поверхность, даже на гладкое стекло, не скользит. Конечности третьего сегмента брюшка образуют зацепку, состоящую из основания и пары зазубренных выступов на вершине. Зацепка удерживает следующую пару конечностей в подогнутом состоянии. Конечность четвертого сегмента - прыгательная вилочка - включает непарное основание и довольно длинные парные придатки, заканчивающиеся когтевидными структурами. Вилочка обеспечивает передвижение прыжками: в спокойном состоянии она подогнута под брюшко и удерживается зацепкой, при быстром распрямлении вилочки ногохвостка отталкивается от субстрата. У многих видов ногохвосток вилочка сильно смещена назад и кажется отходящей от пятого сегмента, принадлежность ее четвертому сегменту доказывается в этом случае расположением мышц, которые идут от вилочки к четвертому сегменту. У чисто почвенных видов вилочка и зацепка могут быть редуцированы, такие виды перемещаются только за счет работы трех пар грудных конечностей.

5.28.2 Внешний вид личинки медведки (или взрослой медведки)

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые Orthoptera - Прямокрылые Gryllotalpa gryllotalpa - медведка

Голова, грудь, брюшко, усики, глаза, грудные конечности, церки

Аннотация к рисунку 5.28.2. Студентам для изучения предоставляется либо экземпляр взрослой медведки, либо тотальный препарат, на котором размещены две личинки медведки, одна из них обращена к наблюдателю спинной стороной, другая - боком. Изучение организации взрослой медветки проводится с применением БИНОКУЛЯРА, личинок - БИНОКУЛЯРА или МИКРОСКОПА.

Взрослая медведка бурого цвета, имеет длину 4-5 см, тело насекомого покрыто густым покровом из волосков (медведка!). В теле медведки различается голова, несущая довольно короткие и толстые антенны I (усики). На теменной части головы находятся два простых глазка (для многих насекомых характерно наличие 3 простых глазков). На передне-боковых частях головы находятся крупные выпуклые фасеточные глаза. При рассмотрении головы сбоку и особенно снизу хорошо виден ротовой аппарат, включающий верхнюю губу, верхние и нижние челюсти и нижнюю губу. Следует обратить внимание на мощные мандибулы, которые имеют типичное строение органов, измельчающих пищу (сравни с мандибулами ракообразных и многоножек). Нижние челюсти и нижняя губа несут хорошо развитые членистые щупики. При изучении студент фиксирует наличие открыто лежащего ротового аппарата, однако детально его строение не изучается и на рисунке он не изображается. Более детально ротовой аппарат рассматривается на следующем занятии.

Грудь включает три сегмента. Передний из них называется переднегрудь, средний - среднегрудь, задний - заднегрудь. Тергиты груди получают соответственно названия переднеспинка. среднеспинка и заднеспинка, стерниты груди получают название передне-, средне- и заднегрудка. Для медведок характерна удлиненная переднеспинка.

Каждый из сегментов груди несет по паре локомоторных конечностей. Три пары конечностей медведки устроены неодинаково. Первая пара специализирована как копательная конечность. Средняя пара имеет типовое устройство ходильной конечности, а задняя пара - прыгательная (взрослые медведки не прыгают, но личинки способны передвигаться прыжками). Конечности более детально изучаются на одном из следующих занятий. У личинок медведок, представленных в коллекции препаратов кафедры, крылья не развиты, отсутствуют и зачатки крыльев. У взрослых медведок крылья вполне развиты и представлены двумя парами: передняя пара крыльев - надкрылья - укорочена и доходит до середины брюшка, задняя пара крыльев длинная, выступает из-под надкрыльев в виде двух скрученных жгутов.

В ходе эмбрионального развития у открыточелюстных насекомых закладывается 11 сегментов брюшка (некоторые авторы считают, что количество сегментов брющка равно 10). В ходе развития некоторые из сегментов срастаются, так что у взрослых насекомых не бывает более 9 видимых сегментов брюшка, именно это количество характерно и для медведок. Количество видимых сегментов брюшка различно у насекомых, принадлежащих к разным отрядам и семействам, в общем большее их количество характерно для более примитивных насекомых. Восьмой и девятый сегменты брюшка несут видоизмененные конечности, входящие в состав полового аппарата. Последний сегмент брюшка медведок несет довольно длинные членистые церки, играющие роль органов чувств. Наличие церок характерно для небольшого числа групп насекомых.

5.28.3 Расчлененный жук-кузька

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые Coleoptera - Жесткокрылые или Жуки Anisoplia austriaca - жук-кузька

Голова, переднегрудь, среднегрудь, заднегрудь, конечности груди, передняя пара крыльев, задняя пара крыльев

Аннотация к рисунку 5.28.3. Для выполнения этого задания студентам выдается экземпляр фиксированного жука-кузьки. Используя препаровальные иглы и пинцет, студент должен отделить голову жука, разделить грудь на три сегмента: переднегрудь, среднегрудь и заднегрудь и, наконец, отделить брюшко. В ходе этой работы обнаруживается приуроченность трех пар конечностей к трем сегментам груди, а также приуроченность передней пары крыльев - надкрылий - к среднегруди, а задней пары крыльев - к заднегруди. Студенту также предоставляется возможность более подробно рассмотреть выделенные сегменты груди и обнаружить наличие в составе этих сегментов тергитов (спинных скелетных пластинок), плевритов (боковых скелетных пластинок) и склеритов (брюшных скелетных пластинок). Расчлененный натурный объект представляется на проверку преподавателю и зарисовывается.

Теоретические задания к занятию 5.28:

1. Составить схему расчленения ногохвостки.

2. Составить схему расчленения медведки. При выполнении этих двух заданий следует руководствоваться указаниями к занятию 5.21. Примечание: В схеме расчленения медведки следует привести набор из 11 сегментов брюшка и отнести церки к одиннадцатому сегменту.

5.29 ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ. ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ. РОТОВОЙ АППАРАТ

Преамбула. Открыточелюстные насекомые - самая многочисленная группа животных, они заселили все возможные среды обитания, освоили разные типы пищи и разные способы передвижения. В ходе эволюции насекомые претерпели очень широкую адаптивную радиацию, приспосабливаясь к различным условиям. Эти изменения затронули как внешнее строение насекомых, так и некоторые черты их внутреннего строения. Освоение разных видов пищи предопределило формирование у насекомых разных типов ротовых аппаратов.

В состав ротового аппарата насекомых входят видоизмененные конечности второго, третьего и четвертого сегментов: мандибулы и две пары максилл. Кроме того, в состав ротового аппарата насекомых входит еще несколько частей: непарная верхняя губа, надглоточник (эпифарнкс) и подглоточник (гипофаринкс). Эти части не являются производными конечностей, а представляют собой складку кожи (верхняя губа) или вырост стенки ротовой полости (надглоточник и подглоточник).

Ротовые органы насекомых приспособлены для схватывания, кусания и жевания (грызущие насекомые) или для слизывания и сосания (сосущие насекомые).

Наиболее полным и самым расчлененным является грызущий ротовой аппарат. При освоении других типов питания ротовые аппараты закономерно изменяются, эти измения могут сопровождаться изменением формы частей ротового аппарата, усиленным развитием отдельных частей или утратой каких-либо частей.

Задача этого занятия заключается в знакомстве студентолв с наиболее важными типами ротовых аппаратов насекомых.

5.29.1 Ротовой аппарат грызущего типа

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые Blattoidea - Тараканы Periplaneta americana - перипланета или

На всех рисунках обозначаются верхняя губа*, мандибулы (верхние челюсти), максиллы I (нижние челюсти), максиллы II (нижняя губа). На рисунке грызущего ротового аппарата делаются также обозначения: основной членик, стволик, жевательные лопасти, нижнечелюстной щупик, подподбородок, подбородок, язычки, нижнегубной щупик.

Аннотация к рисунку 5.29.1. Первым изучаемым типом ротовго аппарата является грызущий ротовой аппарат, приспособленный для приема твердой пищи. Грызущий тип ротового аппарата широко распространен среди насекомых, он характерен для тараканов, стрекоз, прямокрылых, жуков и для представителей других отрядов. Грызущий ротовой аппарат также характерен для личинок части насекомых, имаго которых имеют другой тип ротового аппарата, например, для бабочек.

Студентам для изучения предоставляется препарат ротового аппарата таракана или какого-либо представителя отряда прямокрылых (медведки, кузнечика, сверчка). Работу целесообразнее вести с применением БИНОКУЛЯРА.

Верхняя губа имеет вид широкой, поперечно вытянутой пластинки, ее задний край прямой, а передний - слегка закруглен. На верхненй губе расположены волоски. Верхняя губа подвижно сочленена с передним краем головной капсулы.

Мандибулы являются наиболее характерной частью грызущего ротового аппарата. Это очень крупные нечленистые образования. Передний край их закруглен, внутренний край зазубрен. Строение мандибул различается у растительноядных и у хищных насекомых. У растительноядных верщины мандибул широко зазубрены, что является приспособлением к отрыванию растительных тканей. Для основания мандибул характерна широкая бугорчатая перетирающая поверхность (сравни с функциями резцов и коренных у травоядных млекопитающих). У хищных видов мандибулы часто серповидно изогнуты и обеспечивают прокалывание добычи. У личинок плавунцов серповидные мандибулы несут желобок, через него сначала в тело жертвы ввлдятся пищеварительные соки, а затем всасывается расворенная субстанция. К мандибулам прикрепляются мощные мышцы (на препарате не представлены), обеспечивающие их движения, при этом движения совершаются в поперечном направлении. Мандибулы характеризуются значительной прочностью. В анатомии насекомых вместо термина "мандибулы" чаще употребляют названия "верхние челюсти" или "жвалы". На рисунке, изображающем ротовой аппарат грызущего типа, следует привести в обозначениях все эти три термина, в ротовых аппаратах других типах - только термин "верхние челюсти".

За мандибулами следует максиллы I, которые в энтомологической терминологии называются "нижними челюстями". Так же, как и в случае с мандибулами, на первом рисунке приводятся оба названия, на следующих - только "нижние челюсти". Эти структуры у насекомых с грызущим ротовым аппаратом являются членистыми образованиями. Каждая нижняя челюсть включает основной членик, к нему присоединяется довольно толстый и вытянутый стволик. К вершине стволика причленены внутренняя и наружная жевательные лопасти, а также четырехчлениковый нижнечелюстной щупик, занимающий самое латеральное положение. Щупики и внутренние жевательные лопасти несут на себе многочисленные волоски. Щупики выполняют чувствительную функцию, жевательные лопасти принимают участие в приеме и обработке пищи. Следует обратить внимание на заостренный вырост внутренней жевательной лопасти. Обе жевательные лопасти состоят из жесткого хитина.

За максиллами I располагаются максиллы II. Эти органы по происхождению парные, но у насекомых срастаются. Образовавшаяся в результате такого срастания структура носит название "нижняя губа" (относительно обозначений на рисунке смотри выше). Максиллы I и максиллы II полностью гомиологичны друг другу, имеют одинаковый план строения. Части, гомологичные основным членикам нижних челюстей, срастаются с образованием структуры, которая называется подподбородок (калька латинского термина submentum). Подподбородок прикреплен к нижне-переднему краю головной капсулы. Части, гомологичные стволикам нижних челюстей, срастаются с образованием подбородка (mentum). Вершина подбородка несет расположенные медиально язычки (гомологи внутренних жевательных лопастей) и расположенные более латерально придаточные язычки (гомологи наружных жевательных лопастей). В отличие от жевательных лопастей язычки сравнительно мягкие, перепончатые. К вершине подбородка в самом латеральном положении причленяются трехчленистые нижнегубные щупики. Щупики и другие части нижней губы несут на себе многочисленные волоски. Щупики выполняют чувствительную функцию, язычки принимают участие в приеме пищи.

Надглоточник и подглоточник на препаратах не представлены.

При выполнении рисунка необходимо помнить, что части ротового аппарата следует изобразить в их естественном порядке так же, как они расположены на препаратах (и на рисунках в руководствах), задачей студента является именно изображение ротового аппарата, а не отдельных жвал или нижней губы. Рисунок снабжается обозначениями, как уже указывалось выше, в этом случае приводится двойная (в случае мандибул - тройная) система обозначений.

5.29.2 Ротовой аппарат грызуще-лижущего типа

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые o. Hymenoptera - Перепончатокрылые Apis melifera - пчела медоносная

Обозначения как для первой части рисунка 5.29.1

Аннотация к рисунку 5.29.2. Грызуще-лижущий ротовой аппарат характерен для части перепончатокрылых насекомых. Студентам для изучения предоставляется препарат ротового апаарата медоносной пчелы. Работу необходимо вести с применением МИКРОСКОПА. Верхняя губа и верхние челюсти этого типа ротового аппарата не отличаюся принципиально от одноименных частей грызущего ротового аппарата. Нижние челюсти и нижняя губа, наоборот, сильно изменены и образуют особый лакающий аппарат. Верхняя губа имеет вид широкой, поперечно вытянутой пластинки, ее задний край прямой, а передний - закруглен и несет волоски, волоски также находятся на боковых краях верхней губы.

Верхние челюсти расширены на своем внутреннем и наружном концах, а посередине несколько сужены, несут на себе волоски. Верхние челюсти в ротовом аппарате этого типа используются не только для питания, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т.п.

Нижние челюсти сохраняют выраженный членистый характер. Основной членик нижних челюстей представляет собой вытянутую поперек палочку, при этом основные членики правых и левых нижних челюстей срастаются. К этой структуре присоединены справа и слева стволики. Нижнечелюстные щупики рудиментарны, внутренние жевательные лопасти не развиты. Наружные жевательные лопасти крупные, вытянутые. Подподбородок нижней губы имеет форму маленького треугольника, к нему примыкает утолщенный и вытянутый в длину подбородок. Латерально от вершины подбородка отходят четырехчлениковые нижнегубные щупики (первый их членик самый длинный, он в длину больше, чем все остальные членики вместе взятые, самыми короткими являются третий и четвертый членики). Язычки развиты хорошо, причем правый и левый язычки соединены, придаточные язычки рудиментарны. Будучи сложенными вместе, вытянутые нижняя губа и нижняя челюсть образуют хоботок, служащий для высасывания нектара из цветов.

5.29.3 Ротовой аппарат режущего типа

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые o. Diptera - Двукрылые Tabanus sp. - слепень

Обозначения как для первой части рисунка 5.29.1

Аннотация к рисунку 5.29.3. Режуще-лижущий ротовой аппарат характерен для семейства слепней. Студентам для изучения предоставляется препарат ротового аппарата самки слепня (самцы не питаются, их ротовой аппарат редуцирован). Работу необходимо вести с применением МИКРОСКОПА или БИНОКУЛЯРА.

Самки слепней питаются кровью млекопитающих. В состав ротового аппарата этого типа входят части, нарушающие целостность кожи прокормителя, прорезающие ее, части, обеспечивающие поглощение крови и, наконец, структуры, обеспечивающие поступление в ранку слюны. Следует отметить, что для всех беспозвоночных, питающихся кровью, характерно то, что в ходе питания в ранку вводится некоторое количество слюны, разжижающей кровь. За счет этой биологической особенности осуществляется инокулятивный путь заражения некоторыми простейшими, бактериями и вирусами, в этом случае паразиты скапливаются в слюнной железе кровососа и при введении в ранку слюны вместе со слюной поступают в кровь позвоночного. Слепни способны к механической передаче возбудителей некоторых заболеваний, например бацилл сибирскорй язвы. При сосании слепнем крови больного животного или трупа животного, погибшего от сибирской язвы, бациллы оказываются на поверхности хоботка слепня. Если в течение 15 минут после этого слепень будет сосать кровь другого животного, то в кровь последнего попадают бациллы.

Верхняя губа в ротовом аппарате этого типа имеет вид длинного треугольника. Верхняя губа крепкая, утончена к концу и участвует в прободении кожи прокормителя. Посередине ее нижней поверхности тянется желобок. По средней линии снизу к этому желобку примыкает гипофарнкс, за счет этого обеспечивается функциональное замыкание пищевого канала.

Верхние челюсти имеют саблевидную форму, они складываются и раздвигаются наподобие лезвий ножниц. Верхние челюсти принимают участие в прорезании кожи прокормителя. Нижние челюсти включают маленький основной членик, к которому присоединен также маленький стволик. К стволику присединена внутренняя жевательная лопасть, стилетоподобная, имеющая форму длинного узкого лезвия. Эта часть ротового аппарата также принимает участие в прорезании кожи прокормителя. Наружная жевательная лопасть редуцирована. Нижнечелюстные щупики развиты хорошо, состоят из двух крупных покрытых волосками члеников. Щупики выполняют чувстивительную функцию.

В этом типе ротового аппарата хорошо развит уже упомянутый подглоточник - гипофаринкс (на препарате не представлен). Он в поперечном сечении пятиугольный, сравнительно толстый в основании и заостренный на вершине, несет внутри канал, проводящий слюну. Слюна содержит антикоагулянты. Концевая часть подглоточника участвует в прободении кожи прокормителя. Для знакомства со строением и положением подглоточника необходимо ознакомиться изображением поперечного среза ротового аппарата.

Все части ротового аппарата слепня, обеспечивающие разрушение кожи млекопитающего, отличаются значительной прочностью. Если отогнуть нижнюю губу слепня и пощупать колющие части, то возникает ощущение твердого гвоздика. Ротовые части слепней легко прорезают толстую кожу крупных копытных.

Нижняя губа утратила членистость. Она сравнительно длинная, толстая, на вершине несет две лопасти, которые способны складываться и расправляться. В расправленном состоянии две лопасти вместе формируют оральный диск. Оральный диск слепень прикладывает к капельке крови. Поверхность лопастей покрыта системой псевдотрахей. Псевдотрахеи имеют вид желобков и на всем своем протяжении узкой щелью сообщаются с внешней средой. Псевдотрахеи всасывают жидкие субстанции подобно губке (можно заметить, что по-английски этот тип ротового аппарата называется "sponging mouthparts", sponge - губка). Объединяясь, псевдотрахеи ведут в пищевой канал.

Укус слепней сильно болезенен, за один прием они поглощают около 200 мг крови (столько выпивают 70 комаров).

5.29.4 Ротовой аппарат колюще-сосущего типа

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые o. Hemiptera - Полужесткокрылые или Клопы Notonecta glauca - гладыш

Обозначения как для первой части рисунка 5.29.1

Аннотация к рисунку 5.29.4. Колюще-сосущий ротовой аппарат характерен для насекомых, высасывающих соки из растений или животных (в этом последнем случае может иметь место хищничество, как, например, у гладыша, или кровососание, например, постельный клоп и триатомовые клопы). Пищевая субстанция при всех названных источниках питания может быть получена при нарушении целостности покровов. Разрушение покровов ротовым аппаратом колюще-сосущего типа производится путем прокалывания, а не грубого разрущения (прорезания или прободания), как это характерно для ротового аппарата режуще-лижущего типа. Колюще-сосущий ротовой аппарат характерен для всех представителей отряда клопов, а также для комаров, однако детали строения ротовых аппаратов этих насекомых различаются.

Студентам для изучения предоставляется препарат рогового аппарата хищного водного клопа гладыша. Работу следует вести с применением МИКРОСКОПА.

Верхняя губа в ротовом аппарате гладышей небольшая, имеет треугольную форму, она сверху прикрывает основание ротового аппарата. Верхние челюсти по сравнению с верхними челюстями грызущего типа чрезвычайно сильно видоизменены. Они вытянуты и имеют вид тонких щетинок. Нижние челюсти полностью утратили членистость, не несут никаких придатков и выглядят так же, как верхние челюсти. Верхние и нижние челюсти тесно сближены. Прокалывание кожи прокормителя осуществляется поочередным выдвижением верхних и нижних челюстей. Обязательно следует отметить, что нижние челюсти клопов, несмотря на то, что внешне они выглядят как простые щетинки, на самом деле имеют сложную конфигурацию. Две нижние челюсти, складываясь вместе, образуют два продольных канальца. Один их этих каналов является пищевым, то есть по нему в глотку насекомого насасывается сок или кровь, а другой - слюнным. С этими особенностями строения студент знакомится, изучая рисунок поперечного среза ротового аппарата клопов.

Что касается нижней губы, то она массивна, широка и несколько сплюснута. Посередине ее верхней стороны находится желобок, в котором лежат колющие щетинки. При сосании конец нижней губы прикладывается к поверхности тела растения или животного. На конце нижней губы имеются чувствительные волоски, с их помощью происходит ощупывание поверхности. Сама нижняя губа в прокалывании покровов непосредственного участия не принимает. Щетинки выдвигаются из нижней губы, как из футляра, и прокалывают поверхностные структуры растения или животного. Таким образом, нижняя губа является защитными ножнами для колющих щетинок. В ходе акта сосания нижняя губа клопов складывается коленом. Нижняя губа у клопов членистая, включает 3 или 4 членика (у гладыша - 3). Такая же особенность строения характерна для нижней губы равнокрылых хоботных, к которым относятся цикада, тли и другие. Во всех остальных случаях наличия у сосущих насекомых хоботка он является нечленистым.

Ротовой аппарат комаров устроен сложнее. Верхняя губа в этом случае длинная, несет пищевой канал. Верхние и нижние челюсти, как и у клопов, превращены в колющие щетинки. Развит гипофаринкс, несущий внутри слюнной канал. В прокалывании кожи принимают участие не только верхние и нижние челюсти, но и верхняя губа и гипофаринкс. Нижняя губа играет роль футляра для собственно колющего аппарата. При проколе кожи нижняя губа удерживает все щетинки вместе, играя роль направляющего органа.

5.29.5 Ротовой аппарат сосущего типа

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые o. Lepidoptera - Чешуекрылые или Бабочки

Обозначения как для первой части рисунка 5.29.1

Аннотация к рисунку 5.29.5. Студентам для изучения предоставляется голова бабочки (используются головы разных видов, поэтому видовое название объекта не указывается). Работу следует вести с применением БИНОКУЛЯРА.

Сосание нектара не требует прокалывания твердых тканей. У бабочек ротовой аппарат представлен длинным нечленистым хоботком, который образован чрезвычайно сильно вытянутыми нижними челюстями.

Верхняя губа в ротовом аппарате бабочек представлена ничтожным рудиментом над ротовой щелью. Верхние челюсти отсутствуют полностью, кроме небольшого числа примитивных видов (зубатые моли). Нижние челюсти включают основной членик и стволик, которые находятся в ротовой полости и при наружном осмотре неразличимы. Нижнечелюстной щупик может быть развит, может быть редуцирован. Наиболее сильно развитой частью нижних челюстей являются наружные жевательные лопасти, образующие хоботок. Они имеют вид длинных выростов с желобами на внутренней поверхности. Когда эти структуры приложены друг к другу (две половинки хоботка не срастаются), то они образуют сомкнутый трубчатый хоботок. В покое хоботок свернут спирально, при приеме пищи разворачивается и погружается в нектарник цветка. Нижняя губа представлена в виде очень небольшой непарной нерасчлененной пластинки. К ней по бокам причленяются трехчлениковые нижнегубные щупики. Они снабжены волосками и выполяют чувствительную функцию.

Цветочный нектар богат углеводами, но беден соединениями азота и солями. Для компенсации недостатка этих веществ бабочки охотно пьют разные жидкости: мочу, жидкость, содержащуюся в фекалиях и трупах, воду из грязных луж.

Если автор рисунка изображает не один ротовой аппарат, голову бабочки целиком, то на рисунке должны быть также изображены и обозначены глаза и усики.

Теоретическое задание к занятию 5.29:

Определить функциональные особенности ротовых аппаратов: колюще-сосущего (на примере комара) и сосущего. Задание выполняется в форме представленной ниже таблицы. Для оптимизации работы студента в качестве примера в таблице описаны функциональные особенности ротового аппарата режуще-лижущего типа.

Табл. 5.29

Функциональные особенности ротовых аппаратов насекомых.

Тип ротового аппарата	Характер пищи	Условия получения пищи	Функциональные особенности ротовго аппарата
Режуще-лижущий	кровь позвоночных (циркулирует внутри тела по системе сосудов)	а) Для получения крови необходимо разрушить кожные покровы хозяина, в результате чего капелька крови выступает на поверхность тела б) необходим аппарат, обеспечивающий поступление крови в пищеварительную систему слепня: в) кровососание сопровождается поступлением в ранку слюны кровососа	а) органами прорезания кожи служат верхние челюсти и внутренние лопасти нижних челюстей, некоторое участие в разрушении покровов принимают верхняя губа и гипофаринкс. б) кровь, выступившая на поверхность кожи, сначала всасывается в систему псевдотрахей нижней губы; эти псевдотрахеи объединяются и ведут в пищевой канал, движение крови по пищевому каналу обеспечивается работой системы мышц глоточного насоса. в) слюнной канал залегает внутри гипофаринкса

5.30 ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ. ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ. КОНЕЧНОСТИ

Преамбула. Относительно организации конечностей насекомых следует сказать то же, что и про ротовой аппарат: исходный тип организации конечности - ходильная конечность - изменялась в ходе освоения насекомыми новых сред обитания и новых способов передвижения.

Для большинства насекомых характерно передвижение с опорой на твердый субстрат, при этом в каждый момент передвижения три конечности подняты, а три - касаются субстрата. При этом в одной фазе движения находятся первая и задняя конечность одной стороны и контрлатеральная средняя конечность. Передвижение такого типа называется ходьбой, а конечности - ходильными. Освоение новых способов движения приводит к изменению структуры конечности. Можно отметить, что в некоторых случаях конечности насекомых, сохраняя организацию ходильной конечности, практически к хождению не способны, их конечности используются только для опоры на субстрат при посадке. Таковы конечности стрекоз и бабочек. Иногда конечности видоизменяются для выполнения иных функций, не связанных с перемещением. Лучшими примерами такого рода являются хватательная конечность богомола и собирательные конечности пчелы (впрочем, в этом последнем случае конечности сохраняют и ходильную функцию).

Задачей этого занятия является в знакомстве студентолв с наиболее важными типами конечностей.

5.30.1 Ходильная конечность таракана

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые о. Blattoidea - Тараканы Periplaneta americana - перипланета

На всех рисунках, изображающих конечности, делаются обозначения: тазик, вертлуг, бедро, голень, лапка, коготок (коготки).

Аннотация к рисунку 5.30.1. Студентам для изучения предоставляется препарат ходильной конечности таракана. Препарат рекомендуется рассматривать с применением БИНОКУЛЯРА.

Ходильная конечность включает несколько члеников. Первый членик, примыкающий к туловищу, имеет коническую форму и называется тазиком. Тазик неподвижно сочленен со стернитом соответствующего сегмента груди. С тазиком подвижно сочленятся маленький вертлуг, служащий как бы шарниром. За вертлугом следует бедро. У тараканов бедро удлиненное и уплощенное, но, вообще говоря, бедро обычно является самой широкой частью конечности. Далее расположена более тонкая голень, которая несет шипы, а на вершине - две подвижные и более крупные, чем шипы, шпоры. Голень и бедро являются самыми длинными отделами конечности. К голени причленена пятичлениковая лапка, дистальный членик которой несет на своем дистальном конце два коготка.

5.30.2 Плавательная конечность клопа-гладыша

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые o. Hemiptera - Полужесткокрылые или Клопы Notonecta glauca - гладыш

Обозначения как на рисунке 7.30.1

Аннотация к рисунку 5.30.2 Изучение плавательной конечности проводится на примере задней конечности водного клопа - гладыша. Препарат рекомендуется рассматривать с применением МИКРОСКОПА.

Эта конечность содержит все типичные части. Главными изменениями плавательной конечности является уплощение и расширение голени и лапки. Эти отделы конечности окаймлены бахромой из волосков, что увеличивает поверхность. NB! Обратите внимание, что увеличение поверхности характерно для дистальных отделов конечности. Характерно, что плавательные конечности подвижны только в горизонтальном направлении. Можно попутно заметить, что гладыши плавают брюшной стороной вверх, причем брюшная сторона у них уплощена, а спинная выпукла и снабжена килем.

5.30.3 Прыгательная конечность блохи

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые Aphaniptera - Блохи Ctenocephaloides felis - кошачья блоха

Обозначения как на рисунке 7.30.1

Аннотация к рисунку 5.30.3. В качестве примера прыгательной конечности рассматривается конечность блохи. Препарат рекомендуется рассматривать с применением МИКРОСКОПА.

Функцию передвижения прыжками у блох выполняют средняя и задняя пара конечностей. Для этих конечностей характерно значительное увеличение тазиков в длину и в ширину. Это увеличение тазиков связано с тем, что внутри них размещены мышцы, обеспечивающие прыжок. Вертлуг сочленен с тазиком подвижно, а сам прыжок обуславливается движением в суставе тазик - вертлуг. Бедро, голень и лапка сравнительно с размером животного длинные, их размеры способствуют увеличению длины прыжка. Любопытно отметить, что в прыжке блохи переворачиваются в воздухе: начинается прыхок в положении головой вперед, заканчивается в положении головой назад. Это явление может быть продемонстрировано путем просмотра фрагмента видеофильма "Похитители тел". Длина прыжэка блох разных видов различна, целом длина прыжка адаптирована к "своему" хозяину. Максимальная длина прыжка достигает 60 см (в 200 раз больше длины тела блохи).

5.30.4 Собирательная конечность пчелы

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые o. Hymenoptera - Перепончатокрылые Apis melifera - пчела медоносная

Обозначения как на рисунке 7.30.1 + "щеточка"

Аннотация к рисунку 5.30.4. Собирательные конечности обеспечивают не тот или иной способ передвижения насекомого в пространстве, а сбор пыльцы. Собирательные конечности характерны для перепончатокрылых насекомых, принадлежащих к семейству пчелиных, в том числе и для медоносной пчелы. Студентам предоставляется препарат, на котором размещены две конечности пчелы, при этом одна конечность обращена к наблюдателю ладонной поверхностью, а другая - тыльной. Для изучения целесообразно воспользоваться МИКРОСКОПОМ.

Конечность пчелы содержит все типичные части. Главнейших особенностей конечностей собирательного типа две. Первой из них является увеличение первого (проксимального) членика лапки и приобретение им формы широкого прямоугольника. Длина этого прямоугольника примерно равна длине всех остальных четырех члеников, в ширину этот членик примерно в три раза шире других члеников. Наконец, внутренняя поверхность этого членика несет 10-12 рядов волосков. Эта структура называется щеточкой. Первый членик лапки присоединяется к голени не всем основанием, а только его углом, что обеспечивает подвижность членика.

Вторая особенность организации заключается в расширении голени к дистальному концу и наличия на этом дистальном конце гладкой вогнутой поверхности, окруженной бахромой волосков. Эта структура называется корзиночкой. По самому дистальному краю голени расположен ряд острых длинных зубцов, образующих гребень.

Как известно, все тело пчел покрыто волосками. При сборе нектара пыльца прилипает к многочисленным волоскам тела пчелы. Затем пчела передними конечностями счищает пыльцу, пыльца скапливается на щеточках средних ног. Затем со средних ног пыльца переносится на щеточки задних ног, причем перенос соверщается на щеточку контрлатеральной конечности. Затем гребнем левой ноги пчела вычесывает щеточку правой и наоборот. В результате этих движений, а также маятникообразных движений проксимального членика лапки пыльца в конечном итоге переносится в корзиночки. Комочек пыльцы, находящийся в корзиночке, называется обножкой.

Рисунок делается в двух проекциях (с ладонной стороны и с тыльной стороны).

5.30.5 Копательная конечность медведки

т . Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые о.Orthoptera - Прямокрылые Gryllotalpa gryllotalpa - медведка

Обозначения как на рисунке 5.30.1

Аннотация к рисунку 5.30.5. Изучение копательной конечности производится на примере конечности медведки. Студентам предоставляется препарат конечности личинки медведки. Изучение этой конечности целесообразно вести с использованием МИКРОСКОПА.

Копательная конечность характеризуется расширением дистального конца голени и наличием на нем зубцов, которые, собственно, и осуществляют роющую деятельность (сравни с устройством ковша экскаватора). Для медведок характерно еще укорочение и массивность голени и бедра. Вертлуг медведок несет характерный пальцевидный выступ. Два первых членика лапки медведок несут довольно мощные шипы, остальные членики невелики и лишены шипов.

Изучение препарата завершается изображением копательной конечности медведки, на рисунке проставляются те же обозначения, что и на изображении ходильной конечности.

5.30.6 Прицепная конечность вши

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые Anoplura - Вши Pediculus capitis - головная вошь

Обозначения как на рисунке 5.30.1

Аннотация к рисунку 5.30.6. Изучение прицепной конечности проводится на примере вшей. Студенту предоставляется тотальный препарат головной вши, который следует изучать с применением МИКРОСКОПА.

Вши являются наружными празитами млекопитающих. Фиксация их на теле хозяина происходит благодаря зажиманию волоса хозяина, платяные вши цепляются к нитям одежды. У вшей все три пары конечностей видоизменены в прицепные. Набор члеников прицепной конечности не отличается от ходильной конечности, за исключением того, что для прицепной конечности характерно наличие только одного членика лапки и только одного коготка. Голени ног короткие и расширенные, имеют форму неправильного четырехугольника. Передний внутренний угол этого четырехугольника вытянут в широкий отросток, за счет этого на голени образуется выемка. Крупный серповидный коготок подвижен и способен подгибаться к голени. Захватывая волос коготком и прижимая коготок к голени, вши зажимают волос в выемке голени и прочно фиксируются на теле хозяина. У некоторых видов и выемка голени и коготок на обращенных друг к другу поверхностях несут бугорки, что делает фиксацию еще более надежной. Интересно отметить, что у слоновых вшей конечности не имеют такого прицепного приспособления (волосяной покров у слонов развит очень слабо). Эти вши держатся в складках кожи и фиксируются хоботком, погружая его в кожу.

Теоретическое задание к занятию 5.30:

Описать функциональные особенности конечностей насекомых, приспособленных к осуществлению различных типов движений (или других действий): плавательная конечность, копательная конечность, хватательная конечность. Задание выполняется в форме таблицы, в левом столбце которой приводится название типа конечности, в среднем – характер движений конечности этого типа, в правом перечисляются особенности конечности, связанные с таким типом движений (действий).

5.31 ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ. ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ. ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ. ТИПЫ ЛИЧИНОК

У насекомых различают два типа метаморфоза: с полным превращением - голометаболия и с неполным превращением - гемиметаболия.

Личинки насекомых с полным превращением обитают в иной среде по сравнению со взрослыми насекомыми. Форма тела этих личинок всегда неимагообразная, зачатки крыльев всегда отсутствуют, набор конечностей часто отличается от набора конечностей имаго. Конечности личинок насекомых с полным превращением представлены двумя типами: истинные конечности и ложные конечности (ножки). Истинные конечности расположены на трех сегментах груди и включают типичный набор члеников (следует заметить, что строение таких истинных конечностей личинок всегда более или менее сильно отличается от строения конечностей имаго: по количеству члеников, коготков, пропорциям и другим признакам, в некоторых слуяаях имееь место слияние члеников). Ложные ножки расположены на брюшке и представляют собой нечленистые выросты брюшной стенки тела, имеющие форму усеченного конуса. Личинки насекомых с полным превращением никогда не несут сложных глаз. Существенно иной план строения личинок перестраивается в план строения взрослого насекомого в течение стадии куколки (в теле куколки происходит гистолиз тканей, а новые органы создаются из имагинальных зачатков).

Личинки части насекомых с неполным превращением обитают в той же среде, что и взрослые (тараканы, богомолы, прямокрылые и другие). В таких случаях личинки имагообразны, отличаясь от взрослых размерами, степенью развития крыльев и половых органов.

Личинки других насекомых с неполным превращением обитают в иной среде (в воде), в то время как взрослые формы являются аэробионтами. Такие личинки имеют специфические особенности строения, адаптивные для жизни в воде, так что по внешнему виду и особенностям строения более или менее сильно отличаются от взрослых. Личинки такого типа именуются наядами.

В ходе данного занятия студенты знакомятся с некоторыми типами личинок насекомых с полным и неполным превращением.

5.31.1 Стадии развития клопа-черепашки

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные о. Hemiptera - Клопы Eurigaster sp. - Вредная черепашка

Обозначений не приводится

Аннотация к рисунку 5.31.2. Студентам для изучения предоставляется препарат, содержащий несколько личинок клопа-черепашки разных возрастов и взрослую особь этого же вида. Изучение препарата проводится без применения оптики или под БИНОКУЛЯРОМ.

Личинки клопов обитают в тех же условиях, что и взрослые насекомые и являются имагообразными, то есть личинки во всех существенных чертах походят на взрослых насекомых, отличаясь от них отсутствием крыльев, репродуктивных органов и связанных с ними структур. Зачатки крыльев появляются у личинок третьего возраста и с каждой последующей линькой увеличиваются. У личинки последнего предимагинального возраста происходит полное развитие имагинальных структур, и в результате последней линьки появляется полностью сформированное взрослое насекомое. У только слинявшего взрослого насекомого крылья мягкие и сморщенные, но они очень быстро распрямляются и затвердевают.

5.31.2 Наяда стрекозы

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные насекомые о. Odonata - Стрекозы

Голова, грудь, брюшко, конечности

Аннотация к рисунку 5.31.1. Студентам для изучения предоставляется личинка (наяда) стрекозы-коромысло, относящейся к подотряду Разнокрылых стрекоз. Изучение проводится без применения оптики или под БИНОКУЛЯРОМ.

Наяды стрекоз обитают в воде и отличаются от взрослых присутствием особых личиночных органов. Тело личинки делится на голову, грудь и брюшко. Для личинок разнокрылых стрекоз характерно толстое короткое тело. Голова личинок широкая, плотно сросшаяся с грудью. На голове находятся большие фасеточные глаза, короткие усики, состоящие из 4 – 7 члеников. Ротовой аппарат включает типовые части грызущего аппарата. Отличительной особенностью личинок стрекоз является преобразование нижней губы в так называемую маску, которая является высоко специализированным хватательным органом. Личинки всех стрекоз - хищники, захват добычи осуществляется маской. Маска состоит из подвижно сочлененных субментума (подподбородка) и ментума (подбородка), на вершине последнего расположены хватательные зубцы. В спокойном состоянии маска прикрывает голову личинки снизу, при нападении на добычу маска, распрямляясь, выбрасывается вперед. Маска может быть плоской (такая маска характерна для наяд коромысел) или выпуклой, шлемовидной или ложковидной.

Грудь несет три пары хорошо развитых длинных членистых конечностей, для которых характерен обычный состав: тазик, вертлуг, бедро, голень и лапка (у части видов лапка состоит из 2, у части из 3 члеников). Наяды всех стрекоз используют конечности для лазания по водным растениям. На спинной стороне средне- и задгнегруди расположены зачатки крыльев (крыловые чехлики), которые после каждой линьки увеличиваются. У личинок старших возрастов крыловые чехлики прикрывают передние сегменты брюшка.

Брюшко включает 11 сегментов. Последний из них формирует типичное для личинок разнокрылых стрекоз образование - анальную пирамиду. Наибольшая ширина брюшка приходится на 5-6 или 6-7 сегменты. На боковых краях 8, 9 и 10 сегментов и по средней линии спины обычно имеются шипы.

Поглощение кислорода у личинок осуществляется на внутренней поверхности задней кишки (ректальные жабры). Подобная дыхательная структура является уникальной. За счет специальных дыхательных движений вода поступает в заднюю кишку через анальное отверстие, а затем выбрасывается оттуда. Вода выбрасывается с силой, так что тело личинки получает толчок вперед (реактивное движение).

5.31.3 Камподеовидная олигоподная личинка жука-плавунца

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные o Coleoptera - Жуки Cybister sp. - Плавунец-скоморох

Голова, грудь, брюшко, грудные конечности

5.31.4 Эруковидная олигоподная личинка пластинчатоусого жука

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные o Coleoptera - Жуки сем. Scarabaeidae - Пластинчатоусые

Голова, грудь, брюшко, грудные конечности

5.31.5 Червеобразная полиподная личинка бабочки (гусеница)

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные o Lepidoptera - Бабочки

Голова, грудь, брюшко, грудные конечности, ложные ножки

5.31.6 Червеобразная полиподная личинка пилильщика (ложногусеница)

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные o Hymenoptera - Перепончатокрылые сем. Tenthredinidae - Пилильщики

Голова, грудь, брюшко, грудные конечности, ложные ножки

5.31.7 Червеобразная аподная личинка жука-короеда ("безножка")

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные o Coleoptera - Жуки сем. Ipidae - Короеды

Голова, грудь, брюшко

5.31.8 Червеобразная аподная личинка мухи ("безголовка")

т. Arthropoda - Членистоногие п\т. Tracheata - Трахейные кл. Insecta - Насекомые п\кл. Ectognatha - Открыточелюстные o Diptera Двукрылые

Грудь, брюшко, ротовые крючочки

Аннотация к рисункам 5.31.3 - 5.31.8. Студентам для изучения предоставляются личинки разных представителей насекомых с полным превращением, характеризующиеся различным типом строения. Изучение проводится без применения оптики или с использованием БИНОКУЛЯРА. Материалы по особенностям строения неимагообразных личинок различных типов сгруппированы в таблицу (составлена по руководству И.Х.Шаровой). Классификация личинок голометаболических насекомых идет по числу и типу конечностей личинок и по форме тела личинок. Существенными признаками также является наличие или отсутствие головы и особенности покровов личинок. Работая с этой таблицей, студент для каждой личинки определяет тип ее организации и тем самым определяет ее принадлежность к определенному отряду (иногда семейству) насекомых.

Классификация типов неимагообразных личинок насекомых

(по И.Х.Шаровой 1999)

Название личинки	Характеристика личинки	Для каких групп насекомых характерна
Аподная червеобразная	Конечности отсутствуют, форма тела червеобразная, покровы тонкие, мягкие. У личинок мух голова отсутствует ("безголовки"), у личинок части жуков голова имеется ("безножки"). Движение (если к нему способны) осуществляется за счет изгибаний тела. Как правило, характерны для насекомых, развивающихся в тканях растений или гниющем субстрате. Источники пищи – различны у разных видов. Для некоторых видов характерен личиночный паразитизм. В ряде случаев встречается внекишечное пищеварение.	Двукрылые (мухи), некоторые жуки (усачи, златки, короеды), некоторые бабочки и пилильщики.
Протоподная червеобразная	Имеются зачатки грудных конечностей. Форма тела червеобразная. Голова имеется. Малоподвижны. Покровы тонкие, мягкие. Развиваются в сотах или (у видов, которым свойственен личиночный паразитизм) в тканях хозяина.	Пчелы, разные семейства ос.
Олигоподные камподеовидные	Развиты три пары грудных конечностей. Конечности чаще всего бегательные, у личинок, обитающих в воде, могут быть плавательными. Голова хорошо выражена. Личинки имеют гибкое длинное тело, активно двигаются. Покровы средней плотности. Имеются чувствительные церки. Обитают на поверхности почвы, в укрытиях, в воде. Хищные.	Многие хищные жуки.
Олигоподные эруковидные	Развиты три пары грудных конечностей. Голова хорошо выражена. Тело мясистое, с тонкими нежными покровами. Тело изогнуто в виде буквы "с". Голова пигментирована, тело не пигментировано, грязно-белого цвета, но в последних двух сегментах просвечивает темное содержимое задней кишки. Малоподвижны. Обитают в почве, растительноядны	Пластинчатоусые жуки.
Олигоподные проволочниковые	Развиты три пары грудных конечностей. Голова хорошо выражена. Тело цилиндрическое, стройное, с жесткими покровами. Имеются опорные церки. Обитают в почве, растительноядны.	Жуки щелкуны и чернотелки.
Полиподные червеобразные	Тело червеобразное. Покровы мягкие. Тело окрашено, часто ярко. Поверхность тела может быть голой или покрытой волосками, может нести бородавки, шипы и другие образования. Голова хорошо выражена, хитинизирована и пигментирована. За головой следует грудь, состоящая из трех сегментов, сегменты груди несут каждый по паре небольших, но явственных грудных членистых конечностей (истинные конечности). За грудью находится брюшко, включающее 9 видимых сегментов. Последний видимый сегмент имеет сложное строение: он представляет собой результат срастания девятолго и десятого сегментов, а также тельсона. По мнению некоторых авторов в состав брюшка входит еще один, одиннадцатый сегмент. На брюшке расположены ложные брюшные ножки – нечленистые выросты брюшной стенки тела, имеющие форму усеченного конуса. Эти ложные ножки имеют плоскую подошву, часто снабженную крючками или шипиками. По набору ложных ног выделяется два варианта строения полиподных червеобразных личинок - гусеница и ложногусеница. Гусеницы - это личинки бабочек. В большинстве случаев гусеницы имеют пять парных ложных ног, которые расположены на третьем, четвертом, пятом, шестом и десятом (видимом девятом) сегментах брюшка. У гусениц семейства пядениц ложных ног две пары, они расположены на шестом и десятом (видимом девятом) сегментах.. Личинки пилильщиков называются ложногусеницами. Для личинок такого типа характерно наличие 8 пар ложных ножек. Они расположены на втором, третьем, четвертом, пятом, шестом, седьмом и восьмом сегментах брюшка, а также на десятом (видимом девятом) сегменте этого отдела. В огромном большинстве случаев гусеницы и ложногусеницы обитают на поверхности растений, которыми питаются.	Большинство бабочек, большинство пилильщиков.

Теоретическое задание к занятию 5.31:

1. Дать определение понятиям «имагообразная личинка», «неимагообразная личинка».

2. Дать определение понятию "наяда".

3. Составить схему жизненного цикла насекомого с полным превращением (группа насекомых выбирается студентом). Для всех стадий, кроме яйца, указать среду обитания и характер пищи.

4. Составить схему жизненного цикла насекомого с неполным превращением (группа насекомых выбирается студентом). Для всех стадий, кроме яйца, указать среду обитания и характер пищи.

5.32. ТИП ИГЛОКОЖИЕ
5.32.1 Поперечный срез луча морской звезды	т. Echinodermata - Иглокожие п\т. Eleutherozoa - Элеутерозои кл. Asteroidea - Морские звезды Asterias rubens - красная морская звезда	Кожа, кожные жабры, печеночные выросты, целом, амбулакральные ножки, ампулы амбулакральных ножек, радиальный амбулакральный канал, перигемальный канал, перегородка между перигемальными каналами, лакуна кровеносной системы ствол эктоневральной нервной системы, ствол аборальной нервной системы

Аннотация к рисунку 5.32.1. Иглокожие относятся к разделу вторичноротых и обладают комплексом уникальных признаков. К числу таких признаков относится сочетание элементов билатеральной и радиальной симметрии, сложная дифференциация целомических зачатков, наличие амбулакральной системы, псевдогемальной системы и другие. Студентам для изучения предоставляется экземпляр фиксированной морской звезды. Работа ведется без применения оптики. При рассмотрении морской звезды необходимо отметить правильную внешнюю радиальную симметрию, определить положение радиусов и интеррадиусов. Далее обнаруживаются аборальная и оральная стороны тела. На аборальной стороне в одном из интеррадиусов обнаруживается мадреполовая пластинка. На оральной стороне тела в центре диска находится ротовое отверстие. В середине оральной поверхности лучей проходит амбулакральная борозда. В глубине ее расположены амбалакральные ножки (по два ряда ножек с каждой стороны борозды). На поверхности звезды обнаруживаются выросты скелета - скелетные иглы. По этому заданию выполнение рисунка не предусмотрено.

Для работы студенту предоставляется поперечный срез через луч морской звезды. Работа ведется с применением БИНОКУЛЯРА и МИКРОСКОПА: общее расположение внутренних органов лучше рассмотреть с примененим бинокуляра, а детали строения - с примененим МИКРОСКОПА. При работе срез следует ориентировать аборальной стороной вверх: маркером оральной стороны является положение амбулякральных ножек.

Стенка тела довольно толстая, на срезе выглядит однородно-волокнистой, скелетные элементы не видны (это связано с тем, что материал предварительно был подвергнут декальцинации). Самая внутренняя часть стенки тела представлена целомическим эпителием, который ограничивает вторичную полость тела. На аборальной стороне тела можно обнаружить несколько кожных жабр, имеющих вид полых выростов, в которые заходит целом.

В полости тела легко обнаруживаются два печеночных выроста, подвешенные на парных мезентериях к стенке тела. Края печеночных выростов неправильно изрезаны.

На оральной тела находится амбулакральная борозда. На дне этой борозды различим радиальный амбулакральный канал. От него отходят две боковые веточки, от которых в свою очередь отходят амбулакральные ножки (кнаружи) и ампулы (во внутрь). Следует иметь в виду, что на реальном препарате связи между радиальным каналом и амбулакральными ножками (ампулами) могут не попасть в область среза. Обычно на препаратах видны фрагменты трех-четырех амбулакральных ножек, попавших в область среза. Если срез прошел через вершину ножки, то хорошо видна присоска, которой ножка заканчивается.

Между двумя амбулякральными ножками на дне амбулакральной бороздки виден радиальный ствол эктоневральной нервной системы, имеющей на срезе форму латинской буквы V. Эта структура окрашена в интенсивно фиолетово-синий цвет. Глубже ствола эктоневральной системы на части препаратов можно различить ствол гипоневральной нервной системы. Стволы двух отделов нервной системы разделены узкой прослойкой соединительной ткани. Если на препарате гипоневральный ствол не виден, то с его расположением следует познакомиться на демонстрационном микроскопе. На аборальной стороне среза, в середине его обычно достаточно четко виден ствол аборальной нервной системы, лежащий в стенке полости тела.

Над гипоневральной нервной системой расположены смежные радиальные каналы псевдогемальной системы, имеющие в разрезе треугольную форму. Отметим, что с аборальной стороны и с боков эти каналы ограничены целомическим эпителием, а с оральной - их стенку составляет гипоневральная нервная система. Две эти полости разделены вертикальной перегородкой между псевдогемальными каналами, которая состоит из целомического эпителия. На удачных срезах в толще этой перегородки можно найти систему лакун кровеносной системы.

5.32.2 Педицеллярии морских ежей (или морских звезд)

т. Echinodermata - Иглокожие п\т. Eleutherozoa - Элеутерозои кл. Asteroidea - морские звезды или кл. Echinoidea - Морские ежи

Створки педицеллярии, ножка педицелярии (последняя отмечается только на педицеллярии морских ежей, у морских звезд не выражена)

Аннотация к рисунку 5.32.2. Студентам для изучения предоставляется микроскопический препарат педицеллярий морских ежей или морских звезд (по выбору студента, можно изучить и оба варианта педицеллярий). Работа ведется с применением МИКРОСКОПА.

Педицеллярии являются защитными структурами иглокожих. Они могут быть сидячими или снабженными более или менее длинной ножкой. В состав педицеллярий обязательно входят либо две, либо три подвижные створки, движение которых обеспечивается мышцами. Для морских звезд характерны педицеллярии с двумя подвижными створками (имеется также неподвижная базальная часть, к которой крепятся обе створки). Внутренняя поверхность створок обычно несет зубчики, усиливающие действие педицеллярий. Внешне педицеллярия морской звезды напоминает рыцарскую рукавицу. Для морских ежей характерны педицеллярии, которые включают ножку, шейку и головку. Головка состоит из трех подвижных створок. Ножка довольно длинная и несет внутри тонкий стрежень. Основание ножки прикрепляется к поверхности тела подвижно. Шейка опорных элементов не несет.

5.32.3 Скелет морского ежа

т. Echinodermata - Иглокожие п\т. Eleutherozoa - Элеутерозои кл. Echinoidea - Морские ежи

Амбулякральные пластинки, интерамбулякральные пластинки,

Аннотация к рисунку 5.32.3. Для знакомства со строением скелета иглокожих студенту предоставляется распиленный экземпляр скелета высушенного морского ежа в двух проекциях - с наружной стороны и с внутренней стороны. При рассмотрении объекта с наружной стороны прежде всего отмечается наличие сплошного скелетного панциря, к которому прикреплены многочисленные иглы. Иглы причленяются к скелетным пластинам подвижно. От игл свободно сравнительно широкое пространство вокруг рта (перистомальное поле или перистом) и небольшая зона на аборальной стороне тела вокруг анального отверстия (перипрокт). В ротовом отверстии обнаруживается наружная часть жевательного аппарата ежей - Аристотелева фонаря.

На внутренней стороне распила обнаруживается расположение и форма скелетных пластинок. Пластинки расположены 20 рядами, каждый ряд проходит по меридиану от перистома до перипрокта. Ряды пластинок группируются по два. Таким образом выделяется пять двойных рядов амбулякральных пластинок (радиусы) и пять двойных рядов интерамбулякральных пластинок (интеррадиусы). Амбулакральные пластинки меньше интерамбулакральных и характеризуются наличием многочисленных отверстий (через них прохлдят амбулакральные ножки). Граница между пластинками разноименных рядов является слабо извилистой, граница между пластинками одноименных рядов - зигзагообразная. Выполняется изображение скелета морского ежа с внутренней стороны.

5.32.4 Известковые скелетные пластинки кожи голотурий

т. Echinodermata - Иглокожие п\т. Eleutherozoa - Элеутерозои кл. Holothuroidea - Голотурии (морские кубышки, морские огурцы) Cucumaria japonica

Трехлучсевая игла, продырявленная пластинка

Аннотация к рисунку 5.32.4. Скелетные элементы кожи иглокожих закладываются в форме микроскопических трехлучевых игл, которые затем, увеличиваясь, формируют также микроскопические продырявленные пластинки. У всех иглокожих, кроме голотурий, позднее из этих пластинок формируются макроскопические скелетные элементы, с которыми ранее студент познакомился при изучении скелета морских ежей.

Студентам для работы предоставляются постоянные препараты кожи голотурии. Работу следует вести с применением МИКРОСКОПА.

На рисунке следует изобразть как трехлучевую иглу (первый этап формирования скелета), так и продырявленную пластинку (второй этап формирования скелета).

ЛИТЕРАТУРА

основная:

1. Догель В.А Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.

2. Жизнь животных. В 7 т. Т. 1. М.: Просвещение, 1987.

3. Жизнь животных. В 7 т. Т. 2. М.: Просвещение, 1988.

4. Жизнь животных. В 7г т. Т.3 М.: Просвещение, 1984.

5. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие. М.: Высшая школа, 1981.

6. Иванов А.В., Мончадский А.С., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Кольчатые черви. М.: Высшая школа, 1983.

7. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Сипункулиды. Моллюски. М.: Высшая школа, 1983.

8. Тихомиров И.А. .Добровольский А.А., .Гранович А.И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. М.-С.Пб.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

9. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. М.: Владос, 1999.

дополнительная:

1. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. М.: Мир, 1992.

2. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2 т. Т.1 М.: Наука, 1964.

3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2 т. Т.2. М.: Наука, 1964.

4. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. М.: МГУ, 1979.

5. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. В 2 т. Т. 1. От простейших до моллюсков и артропод. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

6. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных. В 2 т. Т. 2. От артропод до иглокожих и хордовых. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.

7. Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. Т.1. М.: Мир, 1990. С. 98-143

8. Грин Н.. Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. Т.2 М.: Мир, 1990. С. 5-15; С. 188-190; С. 298-312

9. Иванов А.В Происхождение многоклеточных животных. Л.: Наука, 1968. - С. 70-109; С. 111-131;. С. 140-153; С. 200-265.

10. Казаченок Т.Г. Анатомический словарь. Латинско-русский. Русско-латинский. – Минск: Вышэйшая школа, 1984. С. 358 – 387.

11. Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. СПб.: Лань, 2000.

12. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М.: Высшая школа, 1994. С. 182 – 240.

13. Малахов В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. М.: МГУ, 1990.

14. Малахов В.В., Адрианов А.В. Головохоботные - новый тип животного царства. М.: КМК LTD, 1995.

15. Протисты. Руководство по зоологии. Часть 1. СПб.: Наука, 2000.

16. Протисты. Руководство по зоологии. Часть 2. СПб.: Наука, 2007.

17. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 1. Протисты и низшие многоклеточные. М.: Академия, 2008.

18. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 2. Низшие целомические животные. М.: Академия, 2008.

19. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 3. Членистонолгие. М.: Академия, 2008.

20. Руперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных. В 4 т. Т. 4. Циклонейралии, щупальцевые и вториноротые. М.: Академия, 2008.

21. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М.: Мир, 1989. С. 330-416.

22. Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1988.