Преадаптационное направление.

Преадаптация — свойство или приспособление организма, потенциально имеющее адаптивную (приспособительную) ценность. Теория преадаптации позволяет описать механизм смены функций органов в процессе эволюции и разрешить парадокс образования органов, конечная функция которых не имела первоначально приспособительной ценности.

Концепция преадаптации позволяет разрешить одну из проблем эволюционной теории: невозможность развития сложных приспособлений, которые способны эффективно функционировать лишь будучи хорошо сформированными. Подобные органы, находясь в зачаточном состоянии, не могут повышать приспособленность организма, а значит, казалось бы, и не могут появиться эволюционным путём.

Примерами таких органов являются челюстной аппарат, среднее ухо, плавательный пузырь и др.

Идея преадаптации состоит в том, что многие органы и приспособления сформировались, первоначально выполняя иные функции, чем на конечной стадии своего развития. В какой-то момент орган начинает выполнять дополнительную функцию, которая оказывается более ценной, чем первоначальная. В результате эволюция органа (путём естественного отбора) подчиняется требованию улучшения новой функции. Изменение органа в новом направлении может привести к утрате прежней функции. Таким образом, сложные органы даже на начальных стадиях своего эволюционного развития имеют приспособительную ценность, но их начальная функция может быть другой (в тех случаях, когда с точки зрения конечной функции приспособительной ценности нет, тогда и возникает вышеописанный парадокс).

Эволюционный момент, когда орган принимает новую функцию и вследствие этого получает новую адаптивную роль, называется преадаптационным порогом.

18. Понятие нормы реакции и адаптивной нормы. Эволюционное значение адаптивных модификаций.

Формы изменчивости Развитие фенотипа организма определяется взаимодействием генотипа и фенотипа с условиями внешней среды, при этом изменяются признаки организма. Одни признаки очень пластичны и изменчивы, другие менее изменчивы, а третьи изменяются совсем незначительно. Форма изменчивости, не связанная с изменением генотипа, называется модификационной (по Дарвину - ненаследственной, или групповой). Границы модификационной (фенотипической) изменчивости для разных признаков и при различных условиях могут быть весьма различны. Пределы модификационной изменчивости признака называются нормой его реакции. Одни признаки (например, молочность крупного рогатого скота) обладают широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) - более узкой. Широкая норма реакции (широкая приспособляемость) в природе имеет важное значение для сохранения вида. Но возникшие отклонения при изменяющихся условиях среды в основном не изменяют генотипа, они лежат в пределах нормы реакции признака. Наследуется не признак как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями среды давать определенный фенотип, иначе - наследуется норма реакции организма на внешние воздействия.

Большинство модификаций, возникающих в пределах нормы реакции, имеют адаптивное значение, они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость особей вида в колеблющихся условиях внешней среды. В этом смысле они имеют эволюционное значение. Норма реакции свойственна (видоспецифична) всем живым организмам. Термин введен В. Л. Йогансеном (1909).

Адаптивная норма-свойство приспособленности особей, характеризующихся данным фенотипом, к обитанию в определенных условиях внешней среды; ведущая роль гетерозигот в создании А.н. была подтверждена работами Н.П.Дубинина в 1948