
Тема лекції: Травлення в кишечнику
Основні питання: Кишковий сік та його роль в травлені. Регуляція виділення кишкового соку. Пристінкове травлення (О.У.Уголєв). Травлення в товстому кишечнику. Рольрецепторів ротової порожнини в регуляції моторної функції травного каналу. Роль пропріорецепторів жувальних м’язів. Механорецептори слизової оболонки і перідонта в регуляції акту жування. Формування харчової грудки. Фізіологія акту ковтання. Види скорочень шлунку. Механізм переходу вмісту шлунка до 12-палої кишки. Види скорочень кишечника, особливості моторики товстої кишки. Всмоктувальна функція слизової оболонки рота. Всмоктування поживних речовин, води та мінералбних солей в шлунково-кишковому тракті.
Тонкий кишечник – головний гідролізатор їжі. Тут йде розщеплення до мономерів і всмоктування в кров та лімфу. Довжина тонкого кишечника в 2 раза перевищує ріст людини і складає 2,8 м (12-пала – 30 см, тонка – 120 см, клубова – 130 см). завдяки ворсинкам, криптам загальна поверхня тонкого кишечника складає 200 м2.
Функції тонкого кишечника:
-
Вироблення кишкового соку.
-
Вироблення слизу.
-
Виробка ентерокінази.
-
Виробка гормонів ДЕС: просекретину, ентерогастрину, ШІП, ВІП, соматостатину, дуокриніну, ентерокриніну, вілікініну.
-
Розщеплення їжі до мономерів.
-
Всмоктування 60 % мономерів в кров та лімфу.
Методи вивчення травлення в тонкому кишечнику:
-
Метод Тірі – один кінець кишечника зашивають, а другий цього відрізку вшивають в шкіру. Кишечник ізольовано, але інервація та кровопостачання залишаються без змін.
-
Метод Тірі-Велла – обидва кінці ізольованого кишечника вшивають в шкіру.
-
Метод Павлова – з відрізка кишечника утворюють калачик, куди накладають фістулу і виводять на передню черевну стінку.
-
Поліфістульний метод Лондона – 4-5 фістул по ходу кишечника. Можна вивчити міру переварювання хімусу.
-
Метод зовнішніх анастомозів – фістули по ходу кишечника з’єднують між собою прозорими трубками.
-
Метод ангіостомії Лондона – фістула v. portae – всмоктування білків.
-
Метод вівідифузії Абеля – всмоктування вуглеводів.
В клініці: 1. Дуоденальне зондування.
2. Рентгенологічне дослідження.
3. Проба з ксилозою чи лактозою.
За добу виділяється 2 л соку. Він ділиться на 2 частини: рідка і щільна. Рідка частина безкольорова, мутновата з запахом свіжої риби. В її складі: 98% води та 2% сухого залишку. рН – 7,5-8,6. Неорганічна частина складається з хлоридів, бікарбонатів, фосфатів, Na, K, Ca, Mg. Органічна частина: слиз, протеази – амілаза, ліпаза, сечовина, сечова кислота, молочна кисорта.
Щільна частина кишечного соку жовто-сірого кольору, має до 10% сухого залишку. складається з слизових грудочок (злущений епітелій з ферментами). Секреція здійснюється по морфо-некротичному типу з одного боку, з другого – шляхом поділу клітин. Щільна частина соку має більшу ферментативну активність. Основна частина ферментів утворюється в слизовій, деякі ферменти приходять сюди з кровеносного русла. В кишечному соку більше 22 різних ферментів, які приймають участь в травлені. В щільній частині знаходиться 90% ентерокінази та 70% лужної фосфатази.
Протеолітичні ферменти діють на нерозщеплені білки.
Ендопептидази – катепсини А, В, С.
Катепсин А – аналог пепсину шлункового соку, діє в слабко кислому середовищі, яке створює мікрофлора.
Катепсин В – аналог трипсину панкреатичного соку.
Катепсин С – аналог хемотрипсину.
Екзопептидаза – лейцинамінопептидаза, амінополіпептидаза, ді- та оліго пептидази.
Нуклеази (РНКаза, ДНКаза) – розщеплюють нуклеїнові кислоти.
Лужна фосфатаза – діє на ефіри, фосфоліпіди, фосфопротеїни, холінофосфати.
Ліполітичні ферменти – ліпаза, фосфоліпаза, лецитіназа, холінестераза.
Амілолітичні ферменти – сахараза, лактаза, амілаза, інвертаза.
Роль кишечних ферментів видно з того, що їх генетичні дефекти призводять до тяжких розладів травлення, харчування та інших функцій. У відсутності тільки ентерази порушується дія панкреатичних ферментів (діарея, анемія, зменшення маси тіла).
Регуляція соковиділення
Ведучим являється місцевий механізм за рахунок метасимпатичної нервової системи: всі елементи рефлекторної дуги розміщуються в стінці тонкого кишківника. Подразником для хемо-, механорецепторів являються консистенція їжі, продукти розщеплення їжі: жири, мила, вуглеводи, пряності (подразнює хеморецептори – сік багатий ферментами), гормони ДЕС.
Збільшують секрецію ентероцитів: гастрин, холецистокінін, серотонін, ВІП, ШІП, дуокренін, ентерокринін.
Гальмують секрецію: соматостатин, енкефалін.
Існує тісний зв’язок між тонким кишечником і підшлунковою залозою:
-
ферменти підшлункового соку адсорбуються на мікроворсинках;
-
ентерокіназа активує трипсиноген;
-
панкреатичні протеази розщеплюють клітини, що гинуть.
Парасимпатична нервова система підсилює кишкову секрецію, а симпатична – гальмує її.
Особливості травлення в тонкому кишечнику
Засвоєння поживних речовин відбувається в 3 етапи:
-
порожнинне травлення;
-
примембранне травлення;
-
мембранне травлення.
Порожнинне травлення. В просвіті кишечника є маса флокулярних комплексів. Вони складаються з шлункового слизу, жовчі, кишечного соку, частин неперетравленої їжі. Їх діаметр 2 мм. На покритій слизом слизовій починається розщеплення поживних речовин до олігомерів. Шляхом дифузії вони поступають в примембранний шар. Тут є глікокалікс. Разом з мембраною ентероцитів він утворює “товсту” мембрану.
Примембранне травлення здійснюється в товщі глікокаліксу. Глікокалікс утворює шар товщиною 0,1 мкм. Він складається з мукополісахаридних ниток, які зв’язані кальцієвими місточками, утворюють особливу сітку. гЛікокалікс забезпечує механічну міцність плазматичної мембрани. Завдяки лабільності кальцієвих місточків, зв’язки між окремими нитками періодично руйнуються, що сприяє проникненню відносно великих молекул в глибину глікокаліксу. Він має “-” заряд, тому молекули відносно нього певним чином орієнтовані. Це молекулярне сито, яке пропускає молекули певної величини і заряду. Маючи “-” заряд воно характеризується значною гідрофільністю і придає процесам переносу векторний характер. Глікокалікс визначає ряд важливих функцій клітин (Уголєв):
-
впізнавання та зв’язок певних молекул;
-
містить імуноглобуліни;
-
містить Са, Zn, які зв’язують білки;
-
містить білки, що зв’язують фактор Кастла з віт. В12;
-
містить білки, що зв’язують фолієву кислоту;
-
містить специфічні рецептори, які зв’язують гормони;
-
містить центри, які зв’язують токсини.
Глікокалікс – це дифузний бар’єр, що не пропускає бактерії та специфічний бар’єр, що пропускає певні поживні речовини. На ньому адсорбуються ферменти з панкреатичного соку та власні кишечні, які здійснюють кінцевий гідроліз. Адсорбовані ферменти реалізують проміжні стадії гідролізу. Власні кишечні ферменти здійснюють головним чином заключні стадії розщеплення білків, жирів та вуглеводів. Адсорбовані ферменти зв’язані з структурами глікокаліксу, а власні ферменти вбудовані в структури мембран ентероцитів.
Мембранне травлення відкрито в 1958 році акад. Уголєвим. Здійснюється на великій поверхні слизової тонкого кишечника. На внутрішній стороні кишечника розміщуються ворсинки. В тонкій кишці на 1 мм – 22-40 мікроворсинок,в клубовій – 18-30. В товстому кишечнику ворсинок немає.
Всередині ворсинки є дрібна артерія, що утворює капілярну сітку, яка переходить у вену. В центрі ворсинки знаходиться широкий лімфатичний капіляр, молочний синус, що з’єднується з лімфатичними судинами брижі. Під епітеліальним шаром ворсинки розміщуються м’язеві волокна. Зовні ворсинки покриті епітелієм. Кожна ворсинка має до 4000 мікроворсинок. За рахунок цього поверхня кишечника збільшується більше ніж в 30 раз. Діаметр мікроворсинки – 0,1 мкм, висота – 1 мкм, щілини між мікроворсинками – 0,1 мкм.