- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ
- •10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ
- •10.2.1. Экологическая характеристика популяции
- •10.2.2. Генетические характеристики популяции
- •10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- •11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
- •11.2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ
- •11.3. ИЗОЛЯЦИЯ
- •11.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
- •11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ)
- •11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
- •11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ
- •11.9. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ
- •ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ
- •12.1. ПОПУЛЯЦИЯ ЛЮДЕЙ. ДЕМ, ИЗОЛЯТ
- •12.2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНОФОНДЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
- •12.2.1. Мутационный процесс
- •12.2.2. Популяционные волны
- •12.2.3. Изоляция
- •12.2.4. Генетико-автоматические процессы
- •12.2.5. Естественный отбор
- •12.3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
- •ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ
- •13.1. ЭВОЛЮЦИЯ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ
- •13.1.1. Уровень организации
- •13.1.2. Типы эволюции групп
- •13.1.3. Формы эволюции групп
- •13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
- •13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
- •13.2. СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА
- •13.2.1. Закон зародышевого сходства
- •13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
- •13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •13.4. Организм как целое в историческом
- •13.5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
- •13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
- •13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- •13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- •13.5.5. Систематика типа Хордовые
- •13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
- •13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
- •ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ
- •14.1. Наружные покровы
- •14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •14.3.4. Органы дыхания
- •14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ
- •14.6.1. Центральная нервная система
- •14.6.2. Эндокринная система
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •АНТРОПОГЕНЕЗ
- •И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
- •15.1. МЕСТО ЧЕЛОВЕКА
- •15.3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭТАПОВ АНТРОПОГЕНЕЗА
- •15.4. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
- •16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
- •16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
- •ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА
- •17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА
- •17.3.1. Город
- •17.3.2. Город как среда обитания людей
- •17.3.3. Агроценозы
- •17.4. РОЛЬ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
- •МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
- •18.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ
- •МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ
- •18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
- •18.3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.4. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ
- •18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ
- •18.8. ФАКТОРЫ ВОСПРИИМЧИВОСТИ ХОЗЯИНА К ПАРАЗИТУ
- •18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА
- •18.11. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ
- •18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ
- •18.13. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ
- •МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ
- •19.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ PROTOZOA
- •19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3. Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4. Класс Споровики Sporozoa
- •19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- •19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта
- •19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- •19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
- •19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах
- •19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- •19.3. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.4. ПРОСТЕЙШИЕ — ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА
- •МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ
- •20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATHELMINTHES
- •20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda
- •20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- •20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- •20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- •20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea
- •20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES
- •20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda
- •20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
- •20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
- •МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ
- •21.1. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ ARACHNOIDEA
- •21.1.1. Отряд Клещи Acari
- •21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- •21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
- •21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
- •21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA
- •21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
- •21.2.2. Насекомые — временные кровососущие паразиты
- •21.2.3. Насекомые — постоянные кровососущие паразиты
- •21.2.4. Насекомые — тканевые и полостные эндопаразиты
- •ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ
- •КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН
- •23.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ
- •23.2. ЧЕЛОВЕК И ЯДОВИТЫЕ ЖИВОТНЫЕ
- •ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ
- •24.1. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ БИОСФЕРЫ
- •24.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОСФЕРЫ
- •24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
- •УЧЕНИЕ О НООСФЕРЕ
- •25.1. БИОГЕНЕЗ И НООГЕНЕЗ
- •РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Несомненно, что изменение экологической обстановки и связанная с этим эволюция соответствующих биогеоценозов, с одной стороны, могут привести к расширению круга основных хозяев этих паразитов и вовлечению в него человека, тем более что адаптации к обитанию в человеческом организме у этих паразитов в других климатических зонах уже имеются. С другой стороны, освоению этими паразитами человека в качестве хозяина может способствовать изменение характера питания с использованием экзотических продуктов или миграция населения. При этом в зоне нового обитания могут оказаться не только новые паразиты, но и жизненный уклад с традициями питания и гигиены, способствующими их циркуляции в новых условиях.
ГЛАВА 23 ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ
КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН
Ядовитость широко распространена в природе. Ядовитым называют организм,
вкотором вырабатываются или накапливаются вещества, способные при попадании
вдругой организм вызывать нарушения его жизнедеятельности или смерть.
Среди животных ядовитость встречается у представителей почти всех систематических групп — от простейших до млекопитающих.
Ядовитые вещества животного происхождения называют зоотоксинами. Они служат либо для защиты от нападений хищников, отпугивая или вызывая их гибель, либо для нападения на жертву. Ядовитые животные подразделяются на группы первично- и вторичноядовитых. Первичноядовитые животные вырабатывают токсины в специализированных железах либо накапливают в тканях ядовитые метаболиты.
Первичная ядовитость является видовым признаком. Вторичноядовитые аккумулируют экзогенные яды из окружающей среды. Токсичность этих животных проявляется только при поедании их другими животными. К ним относятся насекомые, личинки которых питаются на ядовитых растениях, а также двустворчатые моллюски и рыбы, накапливающие в своем теле токсины синезеленых водорослей (рис. 23.1).
Первичноядовитые животные по способам применяемого яда делятся на активно- и пассивноядовитых.
Активноядовитые имеют специальные органы, вырабатывающие токсины. Если у таких животных есть приспособления для введения яда в тело жертвы минуя
315
пищеварительный тракт, то их называют вооруженными. Это ядовитые змеи, жалящие насекомые и т. п. (рис. 23.2).
У невооруженных ядовитых животных ядовитые органы лишены ранящих приспособлений. Таковы большинство ядовитых земноводных, некоторые насекомые, рыбы. Ядовитые секреты этих животных обладают как местным контактным действием, раздражая кожные покровы и слизистые оболочки, так и общим эффектом, наступающим после их всасывания в кровь.
Ядовитые метаболиты в организме пассивноядовитых видов накапливаются в различных органах (рис. 23.3).
Рис. 23.1. Вторичноядовитые животные. А — мидия съедобная; Б — устрица
316
Рис. 23.2. Активноядовитые животные. А—медуза корнерот; Б—паук каракурт; В— оса восточная; Г—скат хвостокол; Д—морской ерш
317
Продолжение рис. 23.2. Акгивноядовитые животные. Е—гадюка обыкновенная; Ж— эфа песчаная; З—кобра среднеазиатская
Рис. 23.3. Пассивноядовитые животные.
А—жук стафилин береговой; Б—колорадский жук; В — бахчевая коровка; Г—саламандра огненная; Д—маринка балхашская
23.1.ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ
ВЖИВОТНОМ МИРЕ
На ранних этапах эволюции в качестве ядов могли выступать нормальные метаболиты, выделяющиеся в окружающую среду или накапливающиеся в организме. Эволюционно наиболее примитивная форма ядовитости — накопление токсичных метаболитов в организме, . т. е. первичная пассивная ядовитость. У животных, не имеющих иных способов защиты или нападения, в соответствии с правилом прогрессивной специализации могут появляться специализированные структуры, продуцирующие яд: за счет усиления защитной функции покровных клеток (у кольчатых червей, кишечнополостных, иглокожих) или за счет активизации работы и расширения функций желез внешней или внутренней секреции. Так, ядовитые железы змей являются преобразованными слюнными железами. Ядовитый аппарат перепончатокрылых насекомых — видоизмененная половая система самок. Пассивная, а также вторичная ядовитость почти не обеспечивают индивидуальной защиты животных, но ценой гибели одной особи повышают эффективность выживания популяции в целом. Использование ядовитости в сочетании с наличием аппарата введения яда является несомненно прогрессивным признаком с морфофизиологической точки зрения.
318