26 типов.

На рис. 13.12 приведена схема главных направлений эволюции в Животном царстве, а на рис. 13.13 изображены представители основных типов современных животных. Интересно, что к концу протерозойской эры (2,7 млрд. лет тому назад) на Земле уже существовали представители всех типов животного мира и основные узловые моменты в прогрессивной эволюции животных ими были пройдены.

Существование разнообразных живых организмов на Земле на протяжении около 3 млрд. лет, а также возникновение человека как биосоциального существа определяет в настоящее время картину современного органического мира.

Рис. 13.13. Основные типы животного царства и их филогенетические взаимоотношения

13.5.4. Характеристика типа Хордовые

Хордовые представляют собой наиболее высокоорганизованный тип в животном мире. Их общими чертами являются следующие.

1.Внутренний осевой скелет представлен хордой, которая присутствует в эмбриогенезе у всех представителей типа, а у высших дополняется, а затем и замещается позвоночником.

2.Над хордой располагается центральная нервная система в виде нервной трубки с полостью — невроцелем.

3.В боковых стенках глотки находятся жаберные щели, соединяющие ее полость с внешней средой. У рыб и некоторых земноводных они сохраняются в течение всей жизни, у высших хордовых — только в эмбриональном периоде.

86

4.Тело построено метамерно. У низших хордовых и у зародышей высших сегментация распростраянется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже частично сохраняется только в опорнодвигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.

5.Органами поддержания равновесия и движения являются конечности, причем у низших хордовых большее значение имеют непарные, а у высших — парные.

6.Общий план строения хордовых представлен на рис. 13.14. На спинной стороне расположена нервная трубка, под ней — хорда или заменяющий ее позвоночник. Глубже находится пищеварительная трубка с развивающейся из нее дыхательной системой, а под ней — вентральный пульсирующий кровеносный сосуд или сердце. По бокам от нервной трубки и хорды лежат сомиты, а по бокам от кишки — спланхнотомы, внутри которых расположен целом.

Рис. 13.14. Общий план строения хордового животного. А — вид сбоку; Б — поперечный срез:

1—нервная трубка, 2—хорда, 3—плавники, 4—сегменты тела, 5—пищеварительная трубка, 6—пульсирующий сосуд или сердце. 7—жаберные щели в глотке, 8—целом, 9—сомит

13.5.5. Систематика типа Хордовые

Из четырех подтипов хордовых — Полухордовые Hemichordata, Личиночнохордовые Urochordata, Бесчерепные Acrania и Позвоночные Vertebrata — остановимся на двух последних, имеющих отношение к прогрессивному направлению в эволюции этого типа животных.

Подтип Бесчерепные состоит лишь из одного класса — Головохордовые Cephalochordata, к которому относится ланцетник; подтип Позвоночные включает следующие классы: Круглоротые Cyclostomata, Хрящевые рыбы Chondrichthyes, Костные рыбы Osteichthyes, Земноводные Amphibia, Пресмыкающиеся Reptilia, Птицы Aves и Млекопитающие Mammalia.

87

13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania

Характерной особенностью животных этого подтипа, представителем которого является ланцетник Branchiostoma lanceatum (рис. 13.15), является малоподвижный придонный образ жизни и пассивное питание за счет фильтрации воды. Тело ланцетника полупрозрачно, покрыто однослойным цилиндрическим эпителием. Дерма развита слабо. Хорда тянется от головного до хвостового конца, а нервная трубка замкнута на спинной стороне неполно. В ней расположены светочувствительные глазки Гессе, обеспечивающие ланцетнику лишь восприятие света и темноты.

Около половины длины пищеварительной трубки составляет глотка, которая начинается позади ротовой полости и пронизана более чем 100 парами жаберных щелей, ведущих в околожаберную полость. Последняя открывается во внешнюю среду на брюшной стороне тела. Кишка в передней ее части снабжена печеночным выростом, гомологичным печени других хордовых, и заканчивается анальным отверстием. При поступлении воды через рот в глотку и далее в околожаберную полость осуществляется как отцеживание взвешенных в воде пищевых частиц, так и газообмен в кровеносных сосудах межжаберных перегородок.

Кровеносная система замкнута. Имеется один круг кровообращения, функцию сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта.

Органы выделения — метамерно расположенные на межжаберных перегородках нефридии, состоящие из воронок, которые собирают продукты диссимиляции из целома и выводят их в околожаберную полость.

Метамерно организованы и половые железы, выделяющие гаметы по мере их созревания также в околожаберную полость и далее во внешнюю среду вне зависимости от наличия поблизости половозрелых организмов противоположного пола.

Данные сравнительной анатомии и эмбриологии позволяют сделать вывод о том, что предками бесчерепных были мелкие свободнопла-вающие двустороннесимметричные существа с сегментированной мускулатурой и с небольшим количеством жаберных щелей, открывающихся наружу. Так же как и у ланцетника, питание их было пассивным и осуществлялось за счет фильтрации воды через жаберные щели, а половые продукты периодически выбрасывались в воду. Эти первичные бесчерепные дали начало двум ветвям в эволюции хордовых. Представители одной из них перешли к придонному образу жизни. От них произошли предки современных бесчерепных. Другая ветвь характеризовалась усилением двигательной активности. Арогенная эволюция в этой ветви хордовых привела к формированию подтипа Позвоночные.

88

Рис. 13.15. Строение ланцетника. А—общий вид; Б—сагиттальный срез; В— поперечный срез:

1—миомер, 2—гонада, 3—щупальца предротовой воронки, 4—спинной мозг, 5— хорда, 6—жаберные щели, 7—лучи (камеры) спинного плавника, 8— анальное отверстие, 9—кишечник, 10—атриопор, 11—печеночный вырост, 12—корень спинной аорты, 13—наджаберная бороздка, 14—глотка, 15—жаберная перегородка, 16—атриальная полость, 17—металлевральная складка, 18—эндостиль

13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata

Основные особенности образа жизни позвоночных — их активные перемещения в пространстве, обеспечивающие им эффективное разыскивание пищи и представителей противоположного пола при размножении. Это достигается следующими ароморфными чертами их организации: усовершенствованный опорнодвигательный аппарат (сегментированный позвоночник взамен хорды); конечности с собственными мышцами и скелетом; дифференцировка головы с черепом, содержащим головной мозг (состоит из пяти отделов); развитые органы чувств. Интенсификации обмена веществ способствует выделение специализированных органов дыхания — жабр или легких, а также дифференцировка сердца из брюшного кровеносного сосуда. Выведение продуктов диссимиляции осуществляется специализированным компактным органом — почкой. Половые

89

продукты выделяются гонадами позвоночных только в период размножения в момент встречи особей противоположных полов (рис. 13.16).

Рис. 13.16. Строение позвоночного челюстноротого животного:

1—череп, 2—головной мозг, 3—позвоночник, 4—спинной мозг, 5—головная почка, 6 —туловищная почка, 7—половая железа с протоком, 8—тазовая почка, 9—клоака, 10

—мочевой пузырь, 11—задняя парная конечность, 12— кишка, 13 — селезенка, 14— поджелудочная железа, 15—печень, 16—желудок, 17— передняя парная конечность, 18—легкое, 19—сердце, 20—глотка, 21—жаберные дуги, 22—жаберные щели, 23— челюсти

Семь перечисленных выше классов типа позвоночных фактически являются ступенями, соответствующими поэтапному повышению уровня организации в этом филогенетическом стволе эволюционного древа животного мира (рис. 13.17).

90

Рис. 13.17. Узловые моменты в прогрессивной эволюции хордовых:

I—появление хрящевого скелета, дифференцировка центральной нервной системы на головной и спинной мозг, II—появление челюстей, III—появление парных конечностей наземного типа и легких, IV—преодоление барьера влажности, V— теплокровность, VI—внутриутробное развитие

Класс Круглоротые Cyclostomata — наиболее архаичный среди позвоночных. Представители его смогли дожить до настоящего времени в основном благодаря переходу к паразитическому образу жизни. Представителями являются миноги. Главная их особенность — неподвижность рта, которая обусловлена особым строением жаберных дуг, выполняющих только функцию опоры для глотки. Имеются непарные спинные и хвостовые плавники.

Активизация питания — активный захват пищи — важнейшее ароморфное приобретение надкласса Рыбы Pisces. Благодаря этому в отличие от бесчелюстных круглоротых рыбы и все более высокоорганизованные позвоночные относятся к группе Челюстноротые Gnathostomata. Челюсти возникли в результате

91

преобразования передних жаберных дуг (см. разд. 14.2.1). Кроме того, у рыб прогрессивно развиваются парные конечности с собственным скелетом, а у наиболее высокоорганизованных из них — и плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.

Следующий этап в прогрессивной эволюции позвоночных — выход на сушу, обеспечивающийся дифференцировкой четырех парных конечностей и утратой значения хвостового плавника как органа движения у земноводных. В связи с этим земноводные вместе с более прогрессивными позвоночными объединяются в группу Четвероногие Tetrapoda. Выход на сушу сопровождается преобразованием плавательного пузыря в легкие и появлением в связи с этим двух кругов кровообращения и трехкамерного сердца.

Пресмыкающиеся Reptilia успешно преодолели барьер влажности. Они имеют сухую кожу, предохраняющую организм от высыхания, и стали независимыми от водной среды даже при размножении, приобретя способность к внутреннему оплодотворению и откладке яиц с плотными оболочками и запасами жидкости. Амниотическая оболочка их зародышей, формирующаяся в ходе эмбриогенеза, создает благоприятные условия для их развития вне зависимости от влажности окружающей среды. Поэтому пресмыкающиеся вместе с птицами и млекопитающими относятся к группе Амниоты Amniota, или Первичноназемные животные.

Ключевой адаптацией птиц и млекопитающих является их теплокровность, или гомойотермность, обеспечивающая резкий биологический прогресс этих классов благодаря независимости от климатических факторов среды. Эти классы объединяются в группу Гомойотермные.

Наконец, Плацентарные млекопитающие Placentalia характеризуются внутриутробным эмбриональным развитием, в еще меньшей степени, чем у пресмыкающихся, зависящим от окружающей среды. Выкармливание потомства молоком значительно повышает шансы на выживание.

Кроме того, преимущественное развитие в центральной нервной системе коры больших полушарий переднего мозга обеспечивает кардинальное усложнение поведения на фоне превалирования условных рефлексов над безусловными и формирования сложных инстинктов. Биологическая организация наиболее прогрессивного отряда млекопитающих — Приматы Primates — явилась предпосылкой происхождения человека именно в рамках этого отряда.

92