![](/user_photo/2706_HbeT2.jpg)
- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ
- •10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ
- •10.2.1. Экологическая характеристика популяции
- •10.2.2. Генетические характеристики популяции
- •10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- •11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
- •11.2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ
- •11.3. ИЗОЛЯЦИЯ
- •11.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
- •11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ)
- •11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
- •11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ
- •11.9. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ
- •ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ
- •12.1. ПОПУЛЯЦИЯ ЛЮДЕЙ. ДЕМ, ИЗОЛЯТ
- •12.2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНОФОНДЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
- •12.2.1. Мутационный процесс
- •12.2.2. Популяционные волны
- •12.2.3. Изоляция
- •12.2.4. Генетико-автоматические процессы
- •12.2.5. Естественный отбор
- •12.3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
- •ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ
- •13.1. ЭВОЛЮЦИЯ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ
- •13.1.1. Уровень организации
- •13.1.2. Типы эволюции групп
- •13.1.3. Формы эволюции групп
- •13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
- •13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
- •13.2. СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА
- •13.2.1. Закон зародышевого сходства
- •13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
- •13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •13.4. Организм как целое в историческом
- •13.5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
- •13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
- •13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- •13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- •13.5.5. Систематика типа Хордовые
- •13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
- •13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
- •ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ
- •14.1. Наружные покровы
- •14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •14.3.4. Органы дыхания
- •14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ
- •14.6.1. Центральная нервная система
- •14.6.2. Эндокринная система
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •АНТРОПОГЕНЕЗ
- •И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
- •15.1. МЕСТО ЧЕЛОВЕКА
- •15.3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭТАПОВ АНТРОПОГЕНЕЗА
- •15.4. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
- •16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
- •16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
- •ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА
- •17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА
- •17.3.1. Город
- •17.3.2. Город как среда обитания людей
- •17.3.3. Агроценозы
- •17.4. РОЛЬ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
- •МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
- •18.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ
- •МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ
- •18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
- •18.3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.4. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ
- •18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ
- •18.8. ФАКТОРЫ ВОСПРИИМЧИВОСТИ ХОЗЯИНА К ПАРАЗИТУ
- •18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА
- •18.11. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ
- •18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ
- •18.13. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ
- •МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ
- •19.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ PROTOZOA
- •19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3. Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4. Класс Споровики Sporozoa
- •19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- •19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта
- •19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- •19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
- •19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах
- •19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- •19.3. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.4. ПРОСТЕЙШИЕ — ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА
- •МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ
- •20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATHELMINTHES
- •20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda
- •20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- •20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- •20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- •20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea
- •20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES
- •20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda
- •20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
- •20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
- •МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ
- •21.1. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ ARACHNOIDEA
- •21.1.1. Отряд Клещи Acari
- •21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- •21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
- •21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
- •21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA
- •21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
- •21.2.2. Насекомые — временные кровососущие паразиты
- •21.2.3. Насекомые — постоянные кровососущие паразиты
- •21.2.4. Насекомые — тканевые и полостные эндопаразиты
- •ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ
- •КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН
- •23.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ
- •23.2. ЧЕЛОВЕК И ЯДОВИТЫЕ ЖИВОТНЫЕ
- •ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ
- •24.1. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ БИОСФЕРЫ
- •24.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОСФЕРЫ
- •24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
- •УЧЕНИЕ О НООСФЕРЕ
- •25.1. БИОГЕНЕЗ И НООГЕНЕЗ
- •РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
![](/html/2706/155/html_Nf4vESOfje.lQo_/htmlconvd-fAWEGD110x1.jpg)
Рис. 14.16. Болезнь Шпренгеля (пояснение см. в тексте)
Несмотря на то что становление анатомо-морфологических особенностей скелета у человека, по-видимому, завершено, адаптации к прямохождению у него имеют, как и все адаптации вообще, относительный характер. Так, при большой физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. Человек, перейдя к прямохождению, утратил способность к быстрому бегу и передвигается значительно медленнее большинства четвероногих животных.
Естественно, что в ходе внутриутробного развития черты скелета, характеризующие человека как уникальный биологический вид, формируются на конечных его этапах либо даже, как, например, S-образная форма позвоночника, в раннем постнатальном периоде развития. Они являются фактически анаболиями, возникшими в ходе филогенеза приматов. Поэтому атавистические аномалии скелета, связанные с задержками развития признаков, характерных только для человека, встречаются наиболее часто. Они практически не снижают жизнеспособность, но дети, обладающие ими, нуждаются в ортопедической коррекции, гимнастике и массаже. К таким аномалиям относят легкие формы врожденного плоскостопия, косолапости, узкую грудную клетку, отсутствие подбородочного выступа и некоторые другие.
14.2.2.Мышечная система
Упредставителей типа Хордовые мускулатура подразделяется по характеру развития и иннервации на соматическую и висцеральную.
Соматическая мускулатура развивается из миотомов и иннервируется
нервами, волокна которых выходят из спинного мозга в составе брюшных корешков спинномозговых нервов. Висцеральная мускулатура развивается из других участков мезодермы и иннервируется нервами вегетативной нервной системы. Вся соматическая мускулатура поперечно-полосата, а висцеральная может быть как поперечно-полосатой, так и гладкой (рис. 14.17).
Рис. 14.17. Соматическая и висцеральная мускулатура позвоночных: 1—соматическая мускулатура, развивающаяся из миотомов, 2—висцеральная
110
мускулатура жаберной области
14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
Наиболее существенные изменения претерпела висцеральная мускулатура, связанная с висцеральными дугами передней части пищеварительной трубки. У низших позвоночных большая часть этой мускулатуры представлена общим сжимателем висцерального аппарата — m. constrictor superficialis, покрывающим всю область жаберных дуг со всех сторон. В области челюстной дуги эта мышца иннервируется тройничным нервом (V), в области подъязычной дуги — лицевым (VII), в области первой жаберной дуги — языкоглоточным (IX), наконец, ее часть, лежащая каудальнее,— блуждающим нервом (X). В связи с этим все производные соответствующих висцеральных дуг и мышц, связанных с ними, иннервируются впоследствии у всех позвоночных перечисленными нервами.
В передней части сжимателя обособляется крупная мускулатурная масса, обслуживающая челюстной аппарат. Позади висцерального аппарата дифференцируется трапециевидная мышца m. trapezius, отдельными пучками прикрепляющаяся к последним жаберным щелям и переднему краю спинного отдела плечевого пояса. Часть поверхностного сжимателя в области подъязычной дуги у пресмыкающихся разрастается, охватывает шею снизу и с боков и образует сжиматель шеи m. sphincter colli. У млекопитающих эта мышца делится на два слоя: глубокий и поверхностный. Глубокий сохраняет прежнее название, а поверхностный называется platysma myoides и располагается подкожно. Эти две мышцы разрастаются на всю область головы и дают начало сложной системе лицевой подкожной мускулатуры, которую у приматов и человека называют мимической. Поэтому вся мимическая мускулатура иннервируется так же, как и мышца, из которой она происходит,— лицевым нервом.
Мышцы собственно жаберного аппарата с утратой жаберного дыхания редуцируются, но отдельные их элементы сохраняются в виде мышц подъязычного аппарата, глотки и гортани. Трапециевидная мышца полностью теряет связь с жаберным аппаратом и становится исключительно мышцей плечевого пояса. Часть ее у млекопитающих отходит от сосцевидного отростка черепа и приклепляется к ключице и грудине, обособляется — грудино-ключично-сосцевидная мышца т. sternocleidomastoideus. Иннервирующая эту мышцу задняя часть блуждающего нерва становится самостоятельным черепно-мозговым нервом XI пары, добавочным — п. accessorius.
Основные этапы филогенеза висцеральной мускулатуры жаберной области рекапитулируют в эмбриогенезе млекопитающих и человека. Знание этих рекапитуляции позволяет объяснить сложность иннервации мышц лица и шеи, объединенных с ними общностью происхождения.
111
14.2.2.2. Соматическая мускулатура
Мускулатура головы. У всех позвоночных животных в процессе эмбриогенеза нижние концы миотомов образуют выросты в вентральном направлений, охватывающие полость тела снаружи и срастающиеся по центральной линии на брюшной стороне. Таким образом, закладки соматической мускулатуры становятся сегментарными не только на дорсальной стороне в связи с сегментацией сомитов, но и на вентральной. В миотомах и в их вентральных отростках идет образование продольных мускульных волокон.
Миотомы, лежащие на головном конце тела, распадаются на мезенхиму и образуют зачатки отдельных мышц. Из первого миотома головы формируются верхняя внутренняя и нижняя прямые и нижняя косая мышцы глаза, иннервируемые глазодвигательнъш нервом п. oculomotorius (III пара). Из второго миотома — верхняя косая мышца, иннервируемая блоковым нервом п. trochlearis (IV пара); а из третьего — наружная прямая мышца, получающая иннервацию от отводящего нерва п. abducens (VI пара).
Задние миотомы головы, образующие мощные вентральные отростки, распространяющиеся вокруг висцеральной мускулатуры глоточной области, образуют подъязычную мускулатуру, которая у рыб слабо дифференцирована, а начиная с земноводных распадается на m. sternohyoideus, т. omohyoideus и т. geniohyoideus. У наземных позвоночных за счет последней мышцы формируется собственная мускулатура языка — m. genioglossus и m. hyoglossus. Вся подъязычная мускулатура иннервируется подъязычным нервом п. hypoglossus, который у амниот становится типичным черепно-мозговым нервом.
Мускулатура туловища и конечностей. У бесчерепных, а также у рыб вся мускулатура туловища состоит из ряда мышечных сегментов, или миомеров, правой и левой сторон, которые вместе образуют так называемые боковые мышцы. Каждый миомер развивается из миотома одного сомита и иннервируется первоначально двигательной ветвью одного спинномозгового нерва. Миомеры отделены друг от друга миосептами — соединительнотканными перегородками. Такой же перегородкой, идущей продольно, бокойая мышца разделена на спинную и брюшную мышцы.
Уже у рыб направление пучков мышечных волокон в миомерах начинает изменяться на разной глубине мышечного слоя. Эта дифференцировка значительно более выражена у наземных позвоночных и приводит у них к постепенному обособлению различных слоев брюшной и спинной мускулатуры. В результате этого возникают сложные группы мышц, от первоначальной четкой метамерии которых остаются только следы в виде глубоких мышц спины и шеи, связывающих друг с другом соседние позвонки. Значение спинной мускулатуры наземных позвоночных снижается в связи с передвижением большинства из них с помощью конечностей, а брюшные мышцы претерпевают смену функций: первоначально принимающие участие в перемещениях тела, они у пресмыкающихся и млекопитающих служат для изменения объема грудной и брюшной полостей в процессе дыхания.
112