- •Предисловие к изданию
- •Введение
- •Структура служебной кинологии
- •Часть I
- •Глава 1 происхождение собаки (становление хищничества, эволюция предков, современная мировая фауна псовых, доместикация, социальное партнерство)
- •Глава 2 история применения собак в военном деле и борьбе с преступностью
- •Глава 3 служебная кинология и некоторые проблемы методики подготовки собак
- •Глава 4 этологические и психофизиологические основы дрессировки собак
- •1. Научные основы поведения и дрессировки собак
- •Науки, изучающие поведение
- •Структура поведения у собак
- •Врожденное поведение собак
- •Приобретенное поведение собак
- •Классификация форм обучения (по а. С. Батуеву, 1991)
- •Неассоциативное обучение
- •Импринтинг (запечатление)
- •Ассоциативное обучение
- •Когнитивное обучение. Образное (психонервное) поведение
- •Особенности психонервной деятельности (по и. С. Бериташвили):
- •Элементарная рассудочная деятельность
- •Структура текущего поведенческого акта у собак
- •2. Использование различных форм врожденного и приобретенного поведения при дрессировке собак Становление поведения собак в процессе индивидуального развития
- •Понятие об обучении и дрессировке собак
- •Установление ролевых отношений в паре “дрессировщик - собака”
- •Методы дрессировки
- •5. Методы дрессировки с использованием различных социальных потребностей:
- •Формы индивидуального обучения при дрессировке служебных собак
- •Общие признаки условных рефлексов
- •Правила образования условных рефлексов
- •Принципы и способы воздействия дрессировщика на собаку
- •Глава 5 генетические основы поведения собак
- •Основные понятия общей генетики
- •Генетика поведения, общие аспекты
- •Генетика доместикационного поведения
- •Поведенческие признаки при межпородной гибридизации
- •Характеристика басенджи и коккер-спаниелей (Эрман и Парсонс, 1984)
- •Наследование способности к лаю
- •Особенности наследования пассивно- и активно-оборонительной реакции
- •Проявление и степень выраженности пассивно-оборонительной реакции (пор) у собак разных пород, воспитанных в различных условиях (по л. В. Крушинскому, 1991)
- •Проявление и степень выраженности активно-оборонительной реакции (аор) у собак разных пород, воспитанных в различных условиях (по л. В. Крушинскому, 1991)
- •Проявление и степень выраженности активно-оборонительной реакции (аор) у собак разных пород (из н. Г. Андриановой и др., 1992)
- •Наследование способности к обучению
- •Генетическая детерминация элементарной рассудочной деятельности
- •Наследственность и социальная иерархия
- •Наследование поведения, связанного с запаховой ориентацией
- •Наследственная склонность к апортировке
- •Наследственность и пастушье поведение
- •О закономерностях гибридизации волка и собаки
- •Глава 6 обонятельная ориентация и формирование активной поисковой реакции у собак
- •1. Особенности устройства и функционирования обонятельного аппарата собаки
- •Центральная часть обонятельного анализатора
- •Функционирование обонятельных рецепторов и проблема классификации запахов
- •Регуляция обонятельной чувствительности
- •2. Обонятельная ориентация и возможности обонятельного аппарата
- •Значение обоняния в жизни собак
- •Классификация обонятельных раздражителей
- •I. Фоновые запахи среды:
- •II. Биологически значимые запахи:
- •Возможности обонятельного аппарата собаки
- •3. Научение служебных собак активному поиску заданного запаха
- •3. Неприязненное и паническое отношение к запаховой информации:
- •Глава 7 пути повышения уровня подготовки служебных собак
- •1. Основные ошибки, встречающиеся при дрессировке служебных собак, и пути их исправления
- •2. Рекомендации по отбору собак по рабочим качествам
- •1. Проверка физического состояния, зрения, слуха и обоняния собаки
- •2. Проверка общей двигательной активности
- •3. Проверка способности собаки к экстраполяции
- •4. Проверка способности собаки ориентироваться в лабиринте
- •5. Проверка преобладающих реакций поведения собаки
- •6. Оценка чутья собаки и ее склонности к проработке запаховой дорожки
- •7. Проверка обоняния и склонности щенков к поиску
- •8. Тест на способность щенков к следовой работе
- •9. Тест с прерванным мостом
- •10. Оценка злобности собаки
- •11. Оценка оборонительного комплекса поведения щенков
- •12. Проверка хватки собаки
- •13. Оценка склонности к апортировке
- •14. Оценка типологических особенностей внд собаки
- •Глава 8 отбор собак по здоровью и физической готовности
- •Оценка здоровья и физической готовности собаки
- •Нормы клинических и биохимических показателей крови собаки (по в. Рихтеру, 1982 г.)
- •Влияние физических упражнений на физическое развитие собаки
- •Влияние физических упражнений на функциональное состояние собаки
- •Влияние физических упражнений на физическую подготовленность служебной собаки
- •Развитие физических качеств служебных собак
- •Развитие выносливости
- •Развитие быстроты
- •Развитие силы
- •Развитие ловкости
- •Нормативы, рекомендуемые для определения физической подготовки кинологов с собакой
- •Часть II
- •Предисловие ко второй части
- •Глава 9 методика подготовки собак к работе по запаховому следу человека Общие положения
- •Требования к помощнику, работающему в дрессировочном костюме:
- •Первый этап подготовки
- •Упражнение
- •Второй этап подготовки
- •Упражнение
- •Третий этап подготовки
- •Упражнение
- •Четвертый этап подготовки
- •Упражнение
- •Пятый этап подготовки
- •Упражнение 1
- •Упражнение 2
- •Упражнение 3
- •Глава 10 методика подготовки собак к выборке вещи Общие положения
- •Первый этап дрессировки - подготовительный
- •Упражнение 1
- •Упражнение 2
- •Второй этап дрессировки - основной
- •Упражнение
- •Третий этап дрессировки - заключительный
- •Основные (ключевые) правила методики
- •Глава 11 методика подготовки собак к выборке человека по запаху вещи Общие положения
- •Первый этап дрессировки
- •Упражнение
- •Второй этап дрессировки
- •Упражнение
- •Третий этап дрессировки
- •Упражнение
- •Четвертый этап дрессировки
- •Упражнение
- •Пятый этап дрессировки
- •Упражнение
- •Шестой этап дрессировки
- •Упражнение
- •Глава 12 методика подготовки собак для поиска наркотических веществ Общие положения
- •Требования, предъявляемые к отбору собак
- •Материальные средства, необходимые для дрессировки наркорозыскных собак и требования, предъявляемые к ним
- •Первый этап дрессировки - начальный
- •Упражнение 1
- •Упражнение 2
- •Требования к организации занятий на первом этапе дрессировки собак
- •Второй этап дрессировки - основной
- •Поиск наркотических веществ в чемоданах, сумках, посылках
- •Упражнение 1
- •Упражнение 2
- •Особенности поиска наркотических веществ на местности
- •Особенности поиска наркотических веществ в помещениях
- •Особенности поиска наркотических веществ в транспортных средствах
- •Третий этап дрессировки - заключительный
- •На этом этапе вводятся следующие усложнения:
- •Требования к организации занятий:
- •Глава 13 методика подготовки собак к обыску транспортных средств Общие положения
- •Первый этап дрессировки - подготовительный
- •Упражнения для решения первой задачи Упражнение 1
- •Упражнение 2
- •Упражнение для решения второй задачи
- •Второй этап дрессировки - начальный
- •Упражнение
- •Упражнение
- •Норматив подготовки кинолога и надрессированности служебной собаки в обыске транспортных средств (вариант)
- •Глава 14 методика подготовки собак для поиска взрывчатых веществ и инженерных боеприпасов Общие положения
- •Методика подготовки войсковых минно-розыскных собак
- •Второй период
- •Упражнение
- •Третий период
- •Упражнение
- •Четвёртый период
- •Упражнение
- •Методика подготовки минно-розыскных собак для органов внутренних дел
- •Первый этап
- •Упражнение
- •Второй этап
- •Третий этап
- •Основные правила дрессировки
- •Характерные демаскирующие признаки и их учет при разминировании:
- •Глава 15 методика подготовки караульных собак Общие положения
- •Методика и техника дрессировки
- •Особенности дрессировки собак на блок-постах
- •Особенности дрессировки собак на посту глухой привязи
- •Особенности дрессировки собак на посту свободного окарауливания
- •Дрессировка собаки на посту свободного окарауливания с использованием звонка громкого боя или в паре с мелкопородной собакой
- •Первый период
- •Требования, предъявляемые к подбору и дрессировке мелкопородной собаки:
- •Второй период
Генетика поведения, общие аспекты
Генетические исследования поведенческих признаков в сравнении с морфологическими представляют значительные трудности, т. к., в отличие от последних, поведенческие признаки сложнее объективно измерить, унифицировать условия эксперимента и, наконец, осуществить постановку эксперимента по выяснению средовой и наследственной компоненты у таких поведенческих феноменов, как научение и рассудочная деятельность.
Одна из первых публикаций по генетике поведения была сделана в конце шестидесятых годов прошлого века англичанином Ф. Гальтоном, в которой он пока-
зал, что частота интеллектуально высокоразвитых индивидов среди родственников таких же гениальных людей значительно выше, чем среди остального населения, причем по мере увеличения дистанции родства уменьшается вероятность появления незаурядной личности.
Продолжением этих исследований является сформированная Ф. Гальтоном евгеническая концепция, направленная на решение проблемы улучшения физической и психической (в первую очередь интеллектуальной) природы человека.
Однако экспериментальные исследования генетики поведения начались только в начале текущего века после переоткрытия законов Менделя. Оформление в самостоятельное научное направление генетики поведения произошло в начале 60-х годов.
Одно из главных требований генетического эксперимента к объекту исследования - краткие сроки смены поколений. Поэтому значительное внимание было уделено таким животным, как одноклеточные, черви, насекомые (среди них классический генетический объект - плодовая мушка дрозофила), а также рыбы, земноводные, птицы, млекопитающие. Среди млекопитающих особенно активно исследовались крысы и мыши.
Однако успех генетических исследований определяется не только выбором адекватной модели, но и вычленением поведенческих признаков как объектов генетического анализа. Поэтому внимание генетиков было направлено не только на разные виды животных, но и на разные признаки поведения или их нейромор-фологическую и физиологическую основу, в частности, дикость, боязнь и терпимость человека, трусость, агрессивность, спонтанную активность, половую активность, степень возбудимости нервной системы, способность к обучаемости, поведенческую стрессоустойчивость, врожденную составляющую социального поведения, склонность к потреблению алкоголя, наследование электроэнцефал о графических ритмов, межлинейные различия по нейромедиаторам их метаболитам и ферментов их синтеза и утилизации, количественное распределение нейронов в структурах мозга, различие их морфологии и многое другое.
В соответствии с целевой установкой настоящей главы из всего многообразия направлений и проблем генетики поведения ограничим выбор теми аспектами, которые позволят сформировать представление о генетических основах поведения собак.
Генетика доместикационного поведения
Один из таких аспектов - проблема доместикации предка собаки. Важнейшее условие доместикации состоит в преодолении детерминированной генами поведенческой особенности диких зверей, которую разные исследователи называют дикостью, выражающейся в чрезвычайной осторожности, тревожной готовности к бегству, затаивании, трусости, боязни всего нового и страхе перед человеком (антропофобия). Об антропофобии следует сказать особо. Утверждение о ее врожденности нельзя признать обоснованным. Это утверждение возникло, очевидно, в силу того, что антропофобия лишь формируется, причем с закономерным постоянством, на основе врожденных психофизиологических особенностей диких животных. Весьма обширные фактические данные этологических исследований на птицах, приматах, копытных, грызунах, хищниках и самом человеке показывают, что фобия на любые объекты зависит от обучения. Так, даже мать и сибсы (братья и сестры), незапечатленные своевременно однопометником, вызывают у него испуг. У
волка - ближайшего родственника собаки антропофобия проявляется в очень широком диапазоне: от утраты при содержании в неволе до градации фобии в зависимости от возраста, пола и вооруженности человека.
Таким образом, селекция доместицируемых животных на терпимость (толерантность) к человеку, на устранение антропофобии означает, что в популяции селек-тируемых животных увеличивается частота генов, контролирующих психофизиологические признаки, на основе которых за счет средовой приобретенной компоненты поведения и формируется этот признак.
Здесь же представляется уместным остановиться еще на одном заблуждении, касающемся вклада генетического и средового компонента в поведении псовых. Распространенным является представление, согласно которому считается, что охотничье пищедобывающее поведение волка, включающее преследование, убийство и поедание жертвы, имеет врожденную природу. Однако очень тонкие наблюдения Я. К. Бадридзе, проведенные на 47 прирученных волках, 5 семьях диких волков и 28 бродячих собаках, показали результат, расходящийся с указанным представлением. Я. К. Бадридзе приходит к следующему заключению. Во врожденном репертуаре волка отсутствует хищническое поведение, под которым подразумевается генетически детерминированный комплекс реакций, направленный на преследование, убийство и поедание жертвы.
У неопытных, ненаученных щенков встреча с потенциальной жертвой вызывает исключительно исследовательскую активность. При приближении жертвы к волчонку у него развивалась пассивно-оборонительная реакция, а при удалении -преследование и схватывание. В случае сопротивления жертвы развивалась агрессивная реакция со всеми компонентами, в результате чего жертва умерщвлялась.
Съедение жертвы наблюдалось только при случайном повреждении шкуры, чему пред шествовало тщательное вынюхивание и вылизывание поврежденных мест. Если шкура не повреждена, то щенки теряли к убитой жертве всякий интерес. При депривации охоты до двухлетнего возраста в поведении волка нет преследования жертвы, т. е. условия, лишающие возможности научиться охоте, приводят к утрате врожденных элементов охоты. Автор этих наблюдений заключает, что отсутствие жесткой генетической детерминации хищнического поведения дает у псовых возможность формирования оптимальных индивидуальных навыков пищедобываю-щего поведения, которые развиваются путем проб и ошибок. Таким образом, преследование и схватывание потенциальной жертвы не является частью хищнического пищедобывающего поведения, а является проявлением исследовательской активности.
Однако вернемся к анализу процесса доместикации. Другой стороной дикости наряду с трусостью и боязнью является агрессивное поведение, возникающее в ситуации, когда животному некуда бежать от опасности. И боязнь, и агрессия в процессе доместикации должны быть преодолены или трансформированы в такой степени, чтобы животное было способно сосуществовать с человеком.
Большой вклад в исследования генетического контроля реакции животных на человека внесли Д. К. Беляев и его последователи, ведущие работу по селекции лисицы на терпимость человека. Лисица обычно пугливое животное с выраженным инстинктом бегства, которое сменяется агрессивной реакцией при критическом сокращении дистанции. Однако в популяции лисиц, служившей исходным материалом для селекции, наблюдалась дисперсия поведения по отношению к человеку. Частота агрессивных животных составляла 30%, испытывающих страх -
20%, злобно-трусливых - 40%, спокойных, лояльных, толерантных к человеку - 109о. В этой популяции проводилась селекция, в результате которой формировались две линии: одна с резко выраженной агрессивной реакцией, другая с терпимостью к человеку. Отбор оказался успешным. Он повысил долю особей соответствующего поведения более чем в два раза, что свидетельствует о генетической компоненте в поведении по отношению к человеку.
При скрещивании между собой этих крайних по поведению линий лисиц полученные гибриды характеризовались изменчивостью поведения - от крайне выраженной агрессивности до чрезвычайно дружелюбного отношения к человеку, со значительным превышением этих показателей в родительских линиях. Кривая частоты распределения признаков по всему массиву гибридов имеет хорошо выраженный двухвершинный характер. При возвратном скрещивании гибридов на родителя с ручным типом поведения значительно большая часть потомков обладала дружелюбным поведением. А при возвратном скрещивании на родителя из агрессивной линии - чрезвычайно агрессивным поведением.
Этот результат наряду с быстрым расхождением селектируемых популяций свидетельствует о том, что данная форма поведения контролируется небольшим количеством локусов (очевидно, не более двух), а значительная дисперсия объясняется влиянием генов-модификаторов на порог реакции по отношению к человеку.
Сопоставимые результаты были получены на серой крысе, американской норке, речной выдре. Так, например, в исходной популяции речной выдры, отловленной из естественных условий дикой природы Сахалина, соотношение животных по формам поведения по отношению к человеку составило: с реакцией страха - 80%, с агрессивной реакцией - 10% и терпимые к человеку - 10%. За три поколения разведения в неволе соотношение указанных фенотипов трансформировалось в сторону увеличения доли особей, терпимых к человеку (37,1), а трусливых и агрессивных составило 52% и 11%.
Закономерности доместикационного поведения были исследованы на домашних животных. Так, сравнительный анализ овец выявил породную специфичность полиморфизма доместикационного поведения. Селекционно продвинутые породы, т. е. заводские, высокоспециализированные по продуктивности породы, отличаются высокой частотой поведения доместицированного типа, достигающей, например, у остфризской породы 86%. У неспециализированных пород наблюдается выраженное оборонительное поведение, и животные такого “дикого” класса преобладают (77% - 95%). Полагается, что полиморфизм такого доместикационного поведения в заводских породах формировался в результате естественного отбора по устойчивости к стрессовым условиям содержания и селекции по продуктивности.
Отличие собаки от других домашних животных состоит в том, что ее селекция велась преимущественно по поведенческим признакам, она не является продуктивным животным (т. е. не производит какие-либо полезные для человека материальные продукты), ее полезные качества как в процессе одомашнивания, так и дальнейшего использования - это особенности поведения.
Остановимся на наиболее значимых и изученных с точки зрения наследования поведенческих признаках собаки.