Вопросы для самопроверки

1. Система и филогения отряда приматов.

2. Характеристика австралопитековых.

3. Характеристика Homo habilis.

4. Группа архантропов — возраст, морфология, характеристика важ­нейших находок.

5. Группа палеантропов. Диагностические признаки. Характер рассе­ления. Важнейшие находки.

6. "Загадка неандертальца".

7. Гипотезы происхождения Homo sapiens.

5. Морфо-физиологическая эволюция человека

Адаптивная эволюция человека на ранних этапах складывалась из двух групп приспособлений. Первая группа — это адаптации приматов к дре­весному образу жизни, послужившие предпосылкой их очеловечивания в дальнейшем. Второй комплекс адаптации, связанный с бипедальностью, начал складываться у австралопитековых. Рассмотрим эти адаптивные комплексы.

5.1. Адаптации древесных обезьян

При переходе насекомоядных — предков обезьян — к древесному об­разу жизни существенно изменилась их биология, сенсорика и моторика. Ночной и сумеречный образ жизни сменился дневным, в связи с чем меня­ется характер ориентировки животного. Началась редукция органов обо­няния, исчезает ринарий и осязательные волоски, сокращаются носовые раковины. Редуцируются ушные мышцы. Положение глазниц меняется на фронтальное. (Перекрывание полей зрения делает зрение стереоскопичес­ким). Формируется дневной (колбочковый) тип сетчатки. В коммуника­ции животных большое место начинает занимать жест и мимика, что ве­дет к дифференцировке мимических мышц.

Развивается пищеварительная система смешанного, а затем разнояд-ного типа. У низших обезьян 18-38 зубов, моляры 3-4 бугорковые. Высшие обезьяны имеют 36-32 зуба, резцы долотовидные, премоляры 1-бугорко-вые, верхние моляры имеют 3-4, а нижние — 4-5 бугорков. От насекомояд­ных предков сохраняется выступание клыков и диастемы — просветы в зубном ряду, в которые входят клыки противоположного ряда (рабочая поверхность зубов — боковая). Ряды заклыковых зубов параллельные. Клыки и резцы крупнее коренных.

Характер движения обезьян разнообразный, включающий и позу сто­яния и сидячую позу. Ведущий способ движения — брахиация — состоя­щий в подвешивании, раскачивании, перебрасывании тела с ветки на вет­ку и схватывании верхних веток руками, а также хождение по веткам. Та­кой характер движений ведет к появлению целого ряда морфологических особенностей: удлинению руки (особенно предплечья и кисти), утолще­нию головок пястных костей, укрупнению шиловидного отростка локте­вой кости, отставанию развития боковых пальцев, особенно первого пальца кисти, супинированному положению стопы — и другим. Вместе с тем рас­ширяется объем движений в плече, предплечье, кисти. Необходимость тон­кой координации движений (что является условием выживания для дре­весных обезьян) ведет к тому, что контроль за этой функцией передается коре больших полушарий мозга.

Хватательная функция развивалась от пальцевого захвата ("крючком") к пальце-ладонному. Эта функция ограничена пока все пальцы располо­жены в одной плоскости и усиливается с развитием противопоставления первого пальца ладони, уплощением ногтей и образованием осязательных подушечек на пальцах и ладонях. Рука древесных обезьян служит также органом исследования предметов, что является предпосылкой усиления сно-

5. Морфо-физиологическая эволюция человека___________85

ровки и тонкого осязания. Параллельно с развитием руки идет уплощение лица обезьяны. Изменения произошли и в биологии размножения.

Количество одновременно рождаемых детенышей у древесных обезь­ян сокращается до одного. Рождение двойни ставит самку в крайне тяже­лое положение, без посторонней помощи она не может вырастить двоих. У животных, имеющих несколько детенышей в помете большую роль иг­рает фактор гнездовой конкуренции (преимущество перед другими имеет птенец или детеныш раньше оперившийся или окрепший). Гнездовая кон­куренция ведет к отбору на скорость созревания, а отсутствие ее спо­собствует удлинению детского периода. Сроки развития древесных обезьян следующие: длительность зависимости от матери — 1 год у низ­ших, 2-3 — у высших; возраст полового созревания 2-4 года у низших, 8-11 — у высших; возраст социального доминирования — 7 лет у низших, 12-14 — у высших. У быстро созревающих животных ведущие формы по­ведения основаны на инстинкте, в то время как у животных с удлиненным детством на первый план выходят формы поведения, основанные на на-учаемости. Это служит предпосылкой развития системы передачи опыта от поколения к поколению (предкультурное поведение). Можно считать, что детство — это специфическая эволюционная ниша, дающая начало развитию высших мыслительных процессов.

Глубокая перестройка системы восприятия и ориентировки, движения, поведения и биологии древесных обезьян сказалась на функциях и струк­туре их головного мозга в такой степени, что можно сказать, что вся эво­люция высших обезьян по существу, есть эволюция их мозга. Основным биологическим фактором эволюции этих животных является дестабили­зирующий отбор.

Мозг высших обезьян составляет около 1/3 объема мозга человека, гир-энцефалический (поверхность его покрыта большим количеством борозд I и П порядка), содержит 2-5 млрд. нейронов, усложнена микроструктура коры. У обезьян наблюдается ускорение развития филогенетически новых полей. Следствием этого является возрастание индивидуализации поведения и ус­ложнение групповых связей. При выработке условных рефлексов у обезьян отмечается большая легкость формирования условной связи (возможно даже за одно сочетание), рефлексы легко дифференцируются и долго не угасают. Поведение шимпанзе характеризуется способностью к анализу связей меж­ду предметами, наличием образной памяти, элементами отвлеченного мыш­ления и вероятностного прогнозирования. Животные способны к коопера­тивным действиям (в процессе совместной охоты, защиты и т.п.). Богатство высшей нервной деятельности высших обезьян стало особенно очевидным в процессе обучения их человеческой речи (см. 7.2).

Большое значение в эволюции приматов имеет широкий поведенчес­кий полиморфизм. Но судить об его развитии у вымерших антропоидов приходится по аналогии с поведением современных обезьян. Характерны­ми для этологии приматов являются следующие особенности:

1. многообразие форм взаимоотношений;

2. отсутствие прямого соответствия типа структуры сообщества так­сономическому рангу;

3. сложность и вариабельность стадной организации у разных групп

одного вида;

4. устойчивость социальных структур к изменениям экологической среды обитания;

Поэтому анализ поведенческих адаптации опирается на наблюдения как человекообразных, так и низших обезьян.

М.А.Дерягина (1994) указывает шесть типов социальных этологичес-ких структур у приматов (причем каждая может образовывать варианты):

Типы социальных структур у приматов (по М.А.Дерягиной, 1994)

Тип	Характеристика типа	Виды
Одиночный тип	У самцов и самок разделенные цен­тры активности и участки обитания. В этот тип включены и такие вари­анты, как самка с детенышами и молодые самками. Обычно этот тип сопровождается полигинией и уча­сток самца может перекрывать уча­стки нескольких самок	Некоторые тупайи, руконожка, лепилемур хирогале, толстый ло­ри, орангутан
Семейная группа	Моногамия, пара с потомством и общим домовым участком. Семьи гиббонов отличаются ста­бильностью, в них входят подростки и молодые особи до 5 лет, от роди­тельской пары	Некоторые тупайи. В основном полу­обезьяны и широконо-сые индри, сифаки, долгопяты, ночные игрунки, тамарины. Гиббоны и сиаманги
Односамцо-вая группа	а) Самец может периодически кон­тактировать с самками, нет стойкого сцепления особей, б) Взрослый самец постоянно кон­тактирует с самками и потомством	Некоторые тупайи и лоризиды. Тонкотелые лангуры, гверецы, колобусы
Агрегациии односамцо-вых групп	Усложненный вариант III типа. Мо­гут быть объединения до 700 особей	Павианы, гамадрилы
Мультисам-цовая группа	Состоит из нескольких самцов, са­мок и их детенышей. Этот тип явля­ется наиболее характерным для приматов, особенно высших. Уни­кален среди млекопитающих	Полуобезьяны: некоторые тупайи. Широконосые: ревуны, паукообраз­ные, капуцины, сай-мири. Узконосые: большинство макак, павианы, гориллы, бо-нобо, шимпанзе
Дисперсный тип: вариант мультисам-цовой груп­пы	Без стабильных групповых форма­ций, точнее, с многообразными объ­единениями. Промискуитет. Ста­бильны только группировки самок и детенышей	Нимпанзе

Для приматов характерны продолжительные родственные связи осо­бей по материнской линии — матрилинейность. Молодые самцы и самки, как правило, наследуют материнский социальный ранг. В пределах мат-рилинейной группы ограничены половые связи, что препятствует инбри­дингу. На основе матрилинейности происходит деление группы в том слу­чае, когда численность ее начинает превосходить оптимальную (у макак-резусов, например, при численности больше 120 особей). Матрилинейность в целом служит фактором стабильности в группе. Наряду с делением груп­пы известны случаи перехода особей в другую популяцию. Это способ­ствует повышению разнообразия генофонда и распространению полезных традиций.

Иерархия доминирования в популяции приматов имеет тот же смысл, что и у других млекопитающих: регулирование доступа к пище или дру­гим ограниченным ресурсам, саморегуляция плотности, снижение агрес­сии, усиление защищенности группы в целом. Формы доминантности раз­нообразны. Наряду с линейной иерархией возможна "коалиция" (объеди­нение нескольких обезьян одного ранга для совместной защиты или нападения); "доминантное ядро популяции" (объединение нескольких взрослых самцов для совместных действий); опосредованность иерархии родственными связями и система "инициатор-детерминант". В последнем случае в группе с двумя вожаками младший инициирует те или иные дейст­вия, старшему принадлежит главная роль в принятии решения.

Наряду с отношениями доминирования — подчинения, существует более лабильное ролевое поведение. Роли животных могут быть относи­тельно постоянны. Такова, например, роль вожака. Она включает обязан­ности добывания пищи, защиты и сплочения группы, репродукции и вос­питания молодежи. Роли могут быть одномоментными (например, раз­ведка) или меняющимися ("воспитатели", "ученики", "тетки", "няньки",

"сторожа" и другие).

Для приматов характерны разные формы агрессии (связанной с защи­той территории, установлением социального ранга, агрессия страха, меж-самцовая, материнская и другие). Но уровень агрессивности, как правило, невысок. Вместе с тем чрезвычайно развиты формы кооперации и альтру­изма, в особенности в отношении детенышей. Об осиротевших заботятся или усыновляют их. К детенышам с врожденными дефектами относятся с особым вниманием (даже при высокой плотности популяции) и не только родители, но и другие члены группы. Известны случаи выживания слепо­рожденных детенышей в популяции японских макак. Снижение агрессив­ности и усиление согласованности действий, разделение ролей, развитие и передача традиций и альтруизм, по-видимому, являются результатом ин­тенсивного родственного отбора.

Одной из важнейших поведенческих адаптации обезьян является их орудийная деятельность. Приматологи считают, что уже целенаправлен­ное бросание камней и палок является качественным скачком в развитии поведения и психики и отмечается только у обезьян на определенном уровне развития способности к манипулированию предметами. Более сложной формой орудийной деятельности у шимпанзе является укорочение или очи-

щение от коры и сучков веточки для "ужения" термитов (причем наиболее удобные веточки могут сохраняться впрок) или соединение палок для того, чтобы достать приманку в эксперименте. Орудийная деятельность шим­панзе является устойчивым видовым признаком. Орудийная деятельность развивается на основе имитационного обучения в форме традиции (на­пример, традиции мытья бататов, катания снежных шаров, отделения зе­рен кукурузы от песка их промыванием, возникшие в колонии японских макак). Она могла сформироваться как форма активности, в частности игровой.

Обезьяны способны к решению манипуляционных задач на основе сложных форм предметной деятельности (к "ручному мышлению" по вы­ражению И.П.Павлова). В процессе манипуляционной активности они знакомятся с внутренним строением предметов и способны учитывать при­чинно-следственные связи не только наглядно воспринимаемые. Задачи они часто решают в две фазы: первая — подготовительная, вторая — осу­ществляющая решение. А.Н.Леонтьев специально для человекообразных обезьян выделяет "третью стадию интеллекта животных". Она предпола­гает перенос решения задачи в новые условия. "Новые условия вызывают у животных не просто пробующие движения, но пробы различных прежде выработанных способов операций ... возникновение отражения не только отдельных вещей, но и их отношений (ситуации) ... эти обобщения живот­ного формируются так же, как и обобщенное отражение им вещей, то есть в самом процессе деятельности" (А.Н.Леонтьев, цитируется по К.Э.Фаб­ри, 1999, с. 440).

5.2. Адаптации наземных обезьян

Вторая группа адаптации связана с переходом обезьян к наземному образу жизни, с развитием устойчивой бипедальности.

Часть адаптации этой группы непосредственно связана с приспособ­лением к двуногому хождению. Это прямое положение головы относитель­но позвоночника, смещение затылочного отверстия вперед почти до сере­дины основания черепа, увеличение шиловидных и особенно сосцевидных отростков (в связи с усилением грудино-ключично-сосцевидных мышц, от­ветственных за прямое положение головы). Формирование S-образного изгиба позвоночника, дорзо-вентральное уплощение и латеральное рас­ширение грудной клетки и таза. Отверстие малого таза, бывшее суженным у древесных обезьян, приобретает форму широкого поперечного овала, близкую к круглой. Меняются пропорции тела: руки становятся относи­тельно короче, ноги — относительно длиннее в сравнении с высотой туло­вища. Для ног наземных прямоходящих обезьян характерна разогнутость в коленном и тазобедренном суставе, высокое положение вертлужных впа­дин, параллельное положение колен, фиксированное положение первого пальца стопы, принимающего на себя значительную нагрузку при ходьбе, рудиментация и параллельное положение 2-5 пальцев стопы, увеличе­ние пяточной кости и формирование поперечного и продольного свода стопы.

5. Морфо-физиологическая эволюция человека____________89

Адаптации, косвенно связанные с прямохождением — это изменение рта, челюстей и грудных конечностей. Значение их для антропогенеза чрез­вычайно велико, поскольку изменения этих структур служат предпосыл­кой развития новых направлений в эволюции: предпосылки формирова­ния речи и перехода от манипулирования предметами к орудийной дея­тельности как условию выживания. Изменение челюстного аппарата связано с изменением характера пищи: от питания сочными плодами и побегами наземные обезьяны вынуждены перейти к питанию сухими зер­нами, что требует жерновообразных движений челюстью, изменения ра­бочей поверхности зубов, в том числе редукции части жевательных бу­горков и некоторого увеличения свода неба. Зубная дуга приобретает подковообразную форму, выступающие клыки и диастемы исчезают, ниж­няя челюсть становится легче и подвижнее. В связи с ослаблением зубо-челюстного комплекса наземная прямоходящая обезьяна становится еще более незащищенной, и вопросом выживания становится необходимость вооружения руки. Свидетельством огромной функциональной роли руки (особенно кисти) для тела человека может служить то, что зоны ее мотор­ного и сенсорного представительства в коре больших полушарий по пло­щади превышают зоны туловища и нижних конечностей, тогда как у дре­весных обезьян они почти равны по площади представительству ступни. В целом кисть антропоидов мало специализирована и сохраняет много функциональных потенций. В то же время эта многофункциональность не тождественна примитивной многофункциональности лапы низших млекопитающих. Она имеет черты как ароморфозов, так и специализа­ций и редукций. Костный и мышечный аппарат кисти в ходе гоминиза-ции претерпевает следующие изменения:

1. Укрепление и расширение кисти достигается за счет следующих структурных перестроек:

а) расширение дистальных фаланг и утолщение всех фаланг всех пальцев;

б) увеличение массивности головчатой кости — одновременно идет рудиментация трехгранной и гороховидной костей, освобожденных от функции опоры;

в) утолщаются основания пястных костей, в особенности II пястной. I пястная, будучи почти равной по длине II, опережает ее по толщине. Вза­имосвязанное усиление I и II пястных костей при одновременном ослабле­нии IV и V специфично для руки человека и связано с нарастанием исполь­зования большого, а за ним указательного пальца;

г) уплощение II, ГО и IV запястно-пястных суставов;

д) асериальный характер сочленения пястных костей с дистальным рядом костей запястья;

е) увеличение межпястных промежутков в соответствии с большим развитием и дорзо-дистальным смещением тыльных межкостных мышц. Ладонь вогнута, тыльная сторона запястья выпукла. Эта особенность ки­сти свидетельствует об ее несколько пружинных свойствах (атавистичес­кая черта, напоминающая конечность насекомоядных).

2. Движения всей кисти достигается за счет следующих анатомичес­ких структур:

а) морфологическое противопоставление первого пальца остальным;

б) усиление всех мышц первого пальца;

в) вследствие отставания в развитии IV и V пястных костей и локтево­го сгибателя кисти повышается удельный вес радиально расположенных пястных костей и лучевых разгибателей, что способствует функционально более выгодной установке руки, одновременно несколько ослабляются боковые разгибатели пальцев и ладонные межкостные мышцы.

3 Функциональные возможности кисти проявляются в характере за­хвата: у древесных обезьян пальцевой, у наземных прямоходящих — паль-це-ладонный, у человека прецизионный захват, при котором все концы пальцев могут быть сведены в одну точку. По мере гоминизации кожа ла­доней (особенно кончиков пальцев) приобретает все более тонкую осяза­тельную чувствительность.