78. Двукрылые. Систематическое положение. Особенности строения, биология, представители.

Двукрылые:

тип: Членистоногие (Arthropoda )

Класс: Насекомые(Insecta )

Отряд: Двукрылые(Diptera )

Подотряд: Длинноусые(Nematocera ); Короткоусые(Brachycera )

ПОДОТРЯД NEMATOCERA

(длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.

Tipulidae (долгоножки): 10 000 видов, космополиты.

Psychodidae (бабочницы): 400 видов, субкосмополиты.

Chironomidae (звонцы, или дергуны): 2000 видов, космополиты.

Ceratopogonidae (мокрецы): 1500 видов, субкосмополиты.

Culicidae (настоящие комары): 1600 видов, космополиты.

Mycetophilidae (грибные комарики): 2400 видов, космополиты.

Cecidomyiidae (галлицы): 4500 видов, субкосмополиты.

Bibionidae (толстоножки): 500 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Simuliidae (мошки): 600 видов, субкосмополиты, но особенно многочисленны в Евразии, Северной и Южной Америке.

Blepharoceridae (сетчатокрылки): 75 видов, обитают в высокогорьях.

ПОДОТРЯД BRACHYCERA

(короткоусые) включает примерно 100 семейств. Антенны взрослых насекомых состоят из трех члеников, из которых последний (дистальный) утолщен и несет на спинной стороне или вершине придаток в виде щетинки или палочки. Щупики из одного или двух члеников. Голова у личинки плохо оформлена или рудиментарна. У представителей одних семейств (прямошовных) куколка свободная; в других случаях (круглошовные двукрылые) развивается внутри пупария.

Tabanidae (слепни): 3000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Stratiomyiidae (львинки): 1500 видов, субкосмополиты.

Rhagionidae (бекасницы): 500 видов, главным образом в Северной Америке и Евразии.

Nemestrinidae (длиннохоботницы): 250 видов, субкосмополиты, но главным образом в Центральной и Северной Африке.

Bombyliidae (жужжалы): 2000 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северной Америке и Средиземноморье.

Asilidae (ктыри): 5000 видов, субкосмополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Mydaidae: 200 видов, распространены во многих, но изолированных друг от друга регионах.

Dolichopodidae (зеленушки): 2000 видов, космополиты.

Empididae (толкунчики): 3000 видов, главным образом в Евразии, Северной и Южной Америке.

Phoridae (горбатки): 1000 видов, преимущественно в тропиках.

Platypezidae (грибные мушки): 100 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Pipunculidae: 400 видов, в основном на северных континентах.

Syrphidae (журчалки): 4000 видов, субкосмополиты.

Conopidae (большеголовки): 500 видов, субкосмополиты.

Ortalidae (пятнокрылки): 1200 видов, космополиты, но особенно обильны в тропиках.

Trypetidae (пестрокрылки): 2000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках. Sciomyzidae (тенницы): 200 видов, главным образом на северных континентах и юго-востоке Азии. Drosophilidae (плодовые мушки): 750 видов, субкосмополиты. Ephydridae (береговушки): 800 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке. Chloropidae (злаковые мухи): 1200 видов, космополиты. Agromyzidae (минирующие мухи): 1000 видов, космополиты, но особенно обильны в Евразии. Anthomyiidae (цветочницы): 3000 видов, космополиты. Calliphoridae (падальные мухи): 500 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северном полушарии. Sarcophagidae (серые мясные мухи): 1000 видов, субкосмополиты, но главным образом в тропиках. Muscidae (настоящие мухи): 150 видов, космополиты. Tachinidae (ежемухи): 5000 видов, космополиты, но наиболее разнообразны в тропиках. Oestridae (носоглоточные оводы): 150 видов, субкосмополиты, но главным образом в теплых областях. Hippoboscidae (кровососки): 400 видов, субкосмополиты, главным образом паразиты птиц. Streblidae: 50 видов, паразиты летучих мышей. Nycteribiidae (паучницы): 100 видов, паразиты летучих мышей.

Двукрылые — отряд насекомых с полным превращением. Общие строение схоже с остальными насекомыми. Основными чертами, обосабливающими двукрылых от других отрядов насекомых, являются, во-первых, сохранение у взрослой стадии лишь первой пары крыльев - органов быстрого и совершенного полета и( но есть представители с полностью редуцированными крыльями- Chionea araneoides ), во-вторых, коренное преобразование личиночной стадии, выразившееся в утрате ног (см. ниже), а у высших двукрылых также в редукции головной капсулы и, в конечном итоге, в развитии внекишечного пищеварения, а также довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза

Особенности биологии отряда:

Данные отряд насекомых весьма специализирован. Взрослые формы питаются исключительно жидкой пищей растительного и животного происхождения (нектаром цветов, гниющими веществами, высасывать кровь животных; некоторые не питаются). . Этим обусловлено наличие специализированных ротовых аппаратов- колющего и лижущего типа.

Основной питающейся стадией Diptera является личинка, которая зачастую обладает значительно большей продолжительностью жизни, чем имаго. Имаго же выполняют главным образом функции размножения и расселения.Личинки могут жить в воде, в почве, в тканях растений, животных и т. д.

Водные личинки характерны в основном для примитивных семейств группы Nematocera. Обитать они могут в толще воды, в илистых отложениях или в тканях водных растений. Дыхательная функция осуществляется по-разному: одни поднимаются на поверхность; другие прогрызают стебли водных растений и используют воздухоносные пучки; третьи переходят к кожному дыханию. Обитающие на растениях двукрылые крайне разнообразны по своему питанию. Только небольшое число видов двукрылых располагается на открытых частях растений. Среди них есть как хищники, питающиеся другими членистоногими, приуроченными к растениям (тлями, гусеницами, клещами), так и фитофаги. В основном личинки обитают внутри растений. Они могут быть первичными (поражают живые ткани) или вторичными (поселяются в отмирающих тканях растений) вредителями. Также среди двукрылых есть минёры, галлообразователи, обитатели ходов древесных насекомых. Последние могут быть не только хищниками, но и мицетофагами, и сапрофагами. Личинки-фитофаги, живущие в почве, иногда играют весьма значительную роль в образовании гумуса. Личинки двукрылых также могут быть паразитами беспозвоночных (в основном насекомых) и позвоночных (земноводных, птиц, млекопитающих) животных.

Очень интересны слизневидные личинки комариков рода цероплатус (Ceroplatus семейства Ceroplatidae), встречающиеся открыто на поверхности грибов и плесени. Они обладают редкой среди двукрылых способностью испускать в темноте слабый фосфорический свет, источником которого является их жировое тело. Свечение продолжается и у куколки, но исчезает у взрослого комарика.

Процесс превращения взрослой личинки в куколку у двукрылых имеет свои особенности. Обычно у насекомых с полным превращением, после того как под покровами личиночной шкурки сформируется куколка, эти покровы сбрасываются и куколка полностью освобождается.

Длинноусые двукрылые не представляют исключения из этого правила. Зато у целой группы высших мух имеется специальное дополнительное защитное приспособление, оберегающее куколку от повреждений и получившее название пупария. В этом случае шкурка взрослой личинки не только не сбрасывается, как ненужная оболочка, но, наоборот, затвердевает, приобретает бочонковидную форму и укрепляется различными отложениями. Куколка же формируется внутри этой шкурки, а взрослая муха, чтобы оказаться на свободе, выламывает в ней круглое выходное отверстие. Эта биологическая особенность положена в основу при выделении в отряде двукрылых, кроме подотряда длинноусых, или комаров (Nematocera), еще двух подотрядов: короткоусых прямошовных двукрылых (Brachycera-Orthorrhapha), не имеющих пупария, и короткоусых круглошовных двукрылых (Brachycera-Cyclorrhapha), развивающихся с пупарием.

Благодаря необычайно приспособляемости двукрылые распространены повсеместно.

Представители: Комар обыкновенный (Culex pipiens) Вольфартова муха (Wohlfahrtia magnifica) Синяя мясная муха (Calliphora vicina) Бабочница обыкновенная (Psychoda phalaenoides)